# Caenagnathidae

Les Caenagnathidae (caenagnathidés en français) sont une famille éteinte de dinosaures théropodes ressemblant à des oiseaux, appartenant au clade des Oviraptorosauria, nom attribué à l'origine à un ordre d'oiseaux incapables de voler par Charles Hazelius Sternberg en 1940. Ils ont vécu au cours du Crétacé supérieur en Amérique du nord et en Asie.

## Étymologie

Des mots du grec ancien « kainos » et « gnathos » « récent » et « mâchoire » donnant « mâchoires récentes » pour le nom de la famille.

## Description

Même s'ils sont plus évolués que les premiers oviraptorosaures comme Caudipteryx, les Caenagnathidae étaient des animaux assez primitifs par rapport à leurs proches parents, les Oviraptoridae, même si les différences entre les deux familles ne se réduisent pas à cela. Alors que les oviraptoridés avaient un museau très court, les mandibules des caenagnathidés étaient longues et peu profondes avec un dentaire allongé et une symphyse étendue. En effet, la morphologie de la mandibule des caenagnathidés est sa caractéristique la plus distinctive avec une structure superficielle et interne différente de celle des autres dinosaures, y compris les oviraptoridés. Les caenagnathidés sont surtout connus pour leur anatomie crânienne, mais les premières espèces sont connues sans leur crâne et possédaient des fonctionnalités nouvelles telles que la cheville fusionnée (comme chez Avimimus portentosus), une queue très courte et, exceptionnellement, de fines et longues jambes leur donnant un aspect gracile, ces longues jambes les faisant ressembler à certains petits ratites actuels comme l'émeu.
En 2014, une équipe de paléontologues américains conduite par Matthew C. Lamanna, annoncent avoir découvert dans la formation de Hell Creek trois squelettes relativement complets d'un Caenagnathidae grâce auxquels ils ont pu reconstituer la quasi-intégralité d'un spécimen de grand caenagnathidé qu'ils nomment Anzu wyliei. Cette découverte d'un animal dont on a pu étudier la quasi-totalité des os a considérablement enrichi la connaissance de cette famille qui était jusqu'alors mal connue car basée sur la description de fossiles très partiels et/ou mal conservés. Ils pensent que ces animaux devaient avoir des plumes, atteindre une hauteur de 1,50 mètre aux hanches pour une longueur de 3,50 mètres et peser entre 200 et 300 kg.
Le squelette des caenagnathidés est plus gracile et plus léger avec des membres plus longs et plus fins que celui des oviraptoridés. Les mandibules assez longues et peu profondes, avec des os allégés (fortement pneumatisés, c'est-à-dire comportant des cavités) suggèrent que la puissance des mâchoires devait être modérée. Les mandibules portent une série complexe de crêtes osseuses mais pas de dents (voir dessin).
Le plus ancien caenagnathidé connu était Caenagnathasia martinsoni, qui provient de la formation turonienne de Bissektly, en Ouzbékistan. Depuis que Microvenator celer a été placé à la base de la famille, ce fossile découvert au Montana et au Wyoming et datant de l'Aptien ou de l'Albien est devenu le plus vieux caenagnathidé. Les plus récents ont été découverts dans la formation de Hell Creek, ils ont vécu juste avant l'extinction Crétacé-Tertiaire intervenue il y a 66 Ma (millions d'années).

### Espèces

On a identifié environ une douzaine d'espèces de caenagnathidés mais on ne sait pas vraiment combien sont valides. Certaines espèces ne sont connues que par des restes très fragmentaires, comme des mâchoires, des jambes ou des pieds, qui rendent les comparaisons difficiles. Caenagnathus sternbergi, par exemple, a été décrit à partir d'un os de mâchoire qui a été également interprété comme pouvant être aussi bien la mâchoire de Chirostenotes pergracilis (décrit à partir d'une paire de mains) que celle de Chirostenotes elegans (décrit à partir d'un pied), mais puisqu'on ne connaît aucun squelette complet de ces animaux il est difficile de savoir de quelle espèce il s'agit. Les relations de parenté d'autres espèces demeurent douteuses. Gigantoraptor a d'abord été considéré comme faisant partie des oviraptoridés mais semble plutôt être un caenagnathidé primitif. Au contraire Nomingia, considéré initialement comme un caenagnathidé, a été reclassé parmi les oviraptoridés.
* Anzu wyliei - (formation de Hell Creek, Dakota du Nord et du Sud, USA)
* Apatoraptor pennatus - (formation de Horseshoe Canyon, Alberta, Canada)
* Caenagnathasia martinsoni - (formation de Bissekty, Ouzbékistan)
* Caenagnathus collinsi - (formation de Dinosaur Park, Alberta, Canada)
* Chirostenotes pergracilis - (formation de Dinosaur Park, Alberta, Canada)
* Elmisaurus rarus - (formation de Nemegt, Mongolie)
* Epichirostenotes curriei - (formation de Horseshoe Canyon, Alberta, Canada)
* Gigantoraptor erlianensis - (formation d'Iren Dabasu, Mongolie-intérieure, Chine)
* Hagryphus giganteus - (formation de Kaiparowits, Utah, USA)
* Leptorhynchos elegans - (formation de Dinosaur Park, Alberta, Canada)
* Leptorhynchos gaddisi - (formation d'Aguja, Texas, USA)
* Microvenator celer - (formation de Cloverly), Montana et Wyoming, USA)
* ? Ojoraptorsaurus boerei - (formation de Kirtland, Nouveau-Mexique, USA)

## Classification

La famille des Caenagnathidae forme avec son groupe frère, les Oviraptoridae, la super-famille des Caenagnathoidea. En taxonomie phylogénétique, on définit le clade des Caenagnathidae comme étant le groupe contenant toutes les espèces plus proches de Chirostenotes pergracilis que d'Oviraptor philoceratops. Ces vingt dernières années, seulement deux à six espèces ont été identifiées comme faisant partie des Caenagnathidae, mais il pourrait y en avoir beaucoup plus avec les dernières espèces découvertes et les nouvelles hypothèses concernant des espèces déjà connues qui pourraient élever leur nombre à plus d'une dizaine. A cause du mauvais état de conservation de la plupart des fossiles de caenagnathidés et des erreurs d'identification qui en résultent, certains os et certains spécimens de Chirostenotes ont été attribués à d'autres espèces. Par exemple, les pieds d'une espèce nommée Macrophalangia canadensis n'étaient connus que par des fossiles provenant de la région où ceux de Chirostenotes pergracilis ont été trouvés, mais la découverte d'un nouveau spécimen comprenant à la fois les mains et les pieds puis la découverte ultérieure d'un squelette partiel avec les mains et les pieds semblent montrer qu'il s'agit du même animal.
Longrich et al. en 2013 confirment les étroites relations qui existent entre tous les caenagnathidés. Ils définissent un sous-groupe de caenagnathidés, les Caenagnathinae, qui comprend tous les caenagnathidés plus proches de Caenagnathus collinsi que de Caenagnathasia martinsoni ou d'Elmisaurus rarus. L'existence de cette sous-famille n'est admise par tous les spécialistes.
Les découvertes de nouveaux fossiles plus complets de caenagnathidés comme Anzu et Apatoraptor entre 2014 et 2016 ont modifié l'interprétation de la phylogénie de la famille$^,$. Les Caenagnathidae et les Oviraptoridae forment un groupe frère et constituent les deux seules familles au sein des Oviraptorosauria. La sous-famille des Elmisaurinae érigée en 2000 par Philip J. Currie a été validée par ces découvertes, tandis que celle des Caenagnathinae a disparu. Les Elmisaurinae incluent toutes les espèces plus proches de Elmisaurus rarus que de Caenagnathus collinsi$^,$.
Cette subdivision est reprise dans le cladogramme publié par G. Funston et P. Currie en 2016 :