# Massospondylus

Massospondylus est un genre éteint de dinosaures saurischiens herbivores au long cou, du clade des Plateosauria et de celui des Massopoda, et de famille des Massospondylidae. Il a été découvert dans le sud de l'Afrique (Afrique du Sud, Lesotho et Zimbabwe), où il a vécu au Jurassique inférieur (Hettangien à Pliensbachien), soit il y a environ entre 201,4 à 184,2 millions d'années.
Les Massospondylidae appartiennent à l'infra-ordre paraphylétique des Prosauropoda selon certaines classifications évolutionnistes.

## Liste des espèces

De nombreuses espèces de Massospondylus ont été créées, y compris aux États-Unis, en Inde et en Argentine, mais seules deux espèces du sud de l'Afrique sont aujourd'hui considérées comme valides :
* Massospondylus carinatus, l'espèce type, a été décrite par Richard Owen en 1854. Ses fossiles proviennent de la formation géologique d'Elliot en Afrique du Sud. L'espèce est connue par des centaines de spécimens et par 13 crânes complets ou presque, ce qui en fait un des dinosaures les mieux connus. Elle a été redécrite, entre autres, par M. R. Cooper en 1980 ;
* Massospondylus kaalae a été décrite en 2009 par P. M. Barrett, à partir d'un crâne partiel découvert dans la partie supérieure de la formation d'Elliot dans la province du Cap-Oriental en Afrique du Sud, dans des niveaux stratigraphiques où l'on trouve également M. carinatus. Elle diffère de l'espèce type par la morphologie du cerveau et des proportions différentes de l'os prémaxillaire.

## Description

Massospondylus est un sauropodomorphe de taille moyenne, qui présente les traits caractéristiques des sauropodomorphes basaux avec un corps élancé, un long cou et une tête proportionnellement très petite. Sa longueur totale est généralement estimée à 4 mètres$^,$$^,$$^,$ ; il pesait environ 200 kg. Sa longueur totale est parfois estimée à 6 mètres$^,$.
Massospondylus a longtemps été représenté comme quadrupède, mais des études à partir de 2007 ont révélé qu'il marchait sur ses pattes arrière$^,$. C'était probablement un mangeur de plantes (herbivore), bien qu'il soit parfois envisagé que les premiers sauropodomorphes aient pu être omnivores. Chacun de ses pouces porte une griffe acérée qu'il utilisait pour sa défense et/ou son alimentation.
Sa colonne vertébrale est composée de neuf vertèbres cervicales (cou), 13 vertèbres dorsales, trois vertèbres sacrées (hanche) et d'au moins 40 vertèbres caudales (queue). Le pubis pointe vers l'avant, ce qui caractérise les saurischiens. Son cou était proportionnellement plus long que chez la plupart des platéosauriens, avec des vertèbres cervicales très allongées, qui lui ont donné son nom, jusqu'à quatre fois plus longues que larges.
Ses membres antérieurs ne mesurent que la moitié de la longueur de ses membres postérieurs, mais ils restent assez puissants, comme le montre l'extrémité supérieure élargie de ses humérus, fournissant des points d'attaches étendus pour la fixation de muscles puissants. Comme Plateosaurus, il avait cinq doigts sur chaque main et chaque pied. La main était courte avec un pouce qui était le doigt le plus long, tandis que les quatrième et cinquième doigts étaient minuscules, donnant aux pattes antérieures un aspect déséquilibré$^,$.

## Paléobiologie
### Reproduction

À partir de 1976, des œufs de Massospondylus ont été découverts, les premiers dans le parc national des Golden Gate Highlands en Afrique du Sud par James Kitching.
En 2005, des embryons d'une longueur d'une quinzaine de centimètres sont mis au jour. Ce sont les plus anciens embryons de dinosaures découverts. En 2012, au moins 10 nids avec des œufs avaient été identifiés (avec jusqu'à 34 œufs par nid), dans quatre niveaux stratigraphiques superposés. Ceci indique que les Massospondylus utilisaient régulièrement les mêmes sites comme aires de nichage. Les sédiments qui abritent ces œufs montrent un environnement de berges de lacs. La coquille des œufs est très fine, environ 0,1 millimètre, ce qui permet des échanges gazeux même dans des environnements pauvres en oxygène et riches en dioxyde de carbone, indiquant que ces œufs devaient être au moins en partie enterrés. S'il n'y a pas d'indications d'un nid construit, la disposition des œufs montre qu'ils étaient placés là par les adultes.
Les petits à peine éclos d'un autre sauropodomorphe basal, Mussaurus, apparaissent très similaires aux embryons de Massospodylus. Les deux possèdent des membres antérieurs et postérieurs de même longueur, tandis que les formes adultes de ces deux genres ont des pattes arrière sensiblement plus longues que leurs pattes avant. Ceci démontrerait que ces très jeunes animaux étaient quadrupèdes$^,$. Ainsi, cette quadrupédie des très jeunes sauropodomorphes suggère que la locomotion sur quatre pattes des futurs très grands sauropodes, surtout à partir du Jurassique supérieur, pourrait avoir évolué par conservation de ces caractères juvéniles chez les sauropodes adultes, un phénomène évolutif de pédomorphose appelé néoténie.
Fait notable, les petits n'ont pas de dents, ce qui suggère qu'ils n'avaient aucun moyen de se nourrir par eux-mêmes. De plus on retrouve de nombreux jeunes un peu plus âgés, ayant doublé de taille, mais qui sont encore présents dans les nids. Les paléontologues considèrent ainsi que les parents devaient prendre soin des jeunes après leur éclosion$^,$$^,$.
En 2015, sept œufs dont trois d'embryons ont été scannés avec le synchrotron européen de Grenoble (ESRF) en France. Les embryons sont dotés de deux types de dents préservés dans leurs mâchoires ; le premier « serait tombé avant l'éclosion, tout comme pour les geckos et les crocodiles aujourd'hui. Elles sont plus petites que la pointe d'un cure-dent ».

## Paléoécologie

La paléofaune contemporaine de Massospondylus, retrouvée dans la formation géologique d'Elliot comprend : des temnospondyles, des tortues, un sphénodonte, des rauisuchidés, des crocodylomorphes primitifs, des thérapsides tritylodontidés et trithelodontidés et des mammifères morganucodontidés, ainsi que des dinosaures, dont le petit théropode Coelophysis rhodesiensis ainsi que plusieurs genres d'ornithischiens, comme Lesothosaurus et les hétérodontosauridés Abrictosaurus, Heterodontosaurus, Lycorhinus et Pegomastax$^,$$^,$.
Massospondylus était considéré comme le seul sauropodomorphe connu dans la formation d'Elliot. Cependant, à partir de 2010, plusieurs sauropodomorphes contemporains de Massospondylus ont été mis au jour, dont Ignavusaurus, Arcusaurus et des taxons non nommés de sauropodomorphes et de sauropodes.
La prédation de Massospondylus par des carnivores n'est pas prouvée. La plupart des théropodes découverts dans les mêmes niveaux stratigraphiques que Massospondylus comme Coelophysis, étaient deux fois moins grands que lui. Il a été envisagé que ces petits prédateurs pouvaient attaquer en groupe en tranchant la peau des sauropodomorphes lors d'attaques rapides, pour les mettre à terre. Ceux-ci pouvaient néanmoins bien se défendre avec les griffes acérées de leurs pouces et de leurs gros orteils.
Cependant, le grand théropode carnivore Dracovenator, de 6 mètres de long, vivait également en même temps que Massospondylus$^,$.

## Classification

Le cladogramme suivant, établi par Alejandro Otero et ses collègues en 2015, montre la position de Massospondylus et des Massospondylidae parmi les Plateosauria :
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