# Clostridium

Clostridium est un genre bactérien regroupant des bacilles gram positifs strictement anaérobies et sporulés, assurant généralement leur mobilité par des flagelles péritriches. Il inclut des pathogènes humains comme ceux causant le botulisme ou le tétanos.
On a longtemps inclus dans ce genre la bactérie Clostridium difficile aujourd'hui renommée Clostridioides difficile après analyse de son ARN ribosomique 16S.
Les cellules reproductives, dites forme végétative, ont la forme d'un bacille d'où leur nom, du grec κλωστήρ 'fuseau'. Leurs endospores ont une forme de quille ou de bouteille, ce qui les distingue des autres endospores bactériennes, généralement de forme ovoïde. Les différentes espèces de Clostridium vivent dans les sols ou le tube digestif des animaux, humains inclus. Elles contribuent aussi à la flore vaginale normale.
Phylogénie : Clostridium appartient à la famille des Clostridiaceae, Ordre des Clostridiales, Classe des Clostridia, Phyllum des Firmicutes.

## Biotypie
### Étude macroscopique

* Grandes colonies (sauf C. difficile qui forme de petites colonies)
* Odeur très intense
* Caractère hémolytique : double hémolyse β (sauf C. difficile qui est non-hémolytique)

### Étude microscopique
#### Sur la base de l'observation microscopique

Mobilité : souvent
mode de groupement : (bacille isolé) à vérifier et compléter Genre sporulant (spores sub-terminaux à terminaux déformants visibles par coloration négative ou par coloration positive : vert malachite 5 %)

##### Test d'orientation

GRAM + (et par conséquent GASSNER moins et donc LACTOSE moins) Bacille Régulier Epais Test Catalase : Cat. négatif (Anaérobie) Test Oxydase : Oxy. négatif Test O/F O/F = NA (Tube O négatif (tube aérobie vert) Tube F positif pour les genres aérotolérants (tube anaérobie jaune))
À noter que le genre Clostridium est anaérobie strict aérotolérant seulement pour quelques espèces (tube F = Positif)
Le tube F étant mis en anaérobiose avec un bouchon de paraffine, il y a toujours un peu d'O$_2$ qui parvient à diffuser jusque dans le bouillon de culture. Par conséquent, seules les souches Aérotolérantes auront un tube F positif.

##### Test complémentaires

- Bouillon thioglycolate (vérifier si croissance dans la zone anaérobie du bouillon).

##### Choix de la galerie biochimique

- Galeries API 20 A de chez Biomérieux pour l'identification des bactéries anaérobies.

## Liste d'espèces

Le genre Clostridium comporte de nombreuses espèces dont certaines hautement pathogènes pour l'homme.
Les plus « célèbres » espèces :
* Clostridium tetani — l'agent du tétanos : le bacille du tétanos libère des toxines qui attaquent le système nerveux central et l'individu présente dès lors des paralysies.
* Clostridium botulinum — l'agent du botulisme
* Clostridium perfringens — retrouvé dans certaines plaies gangrèneuses (gangrène gazeuse) ou dans des intoxications alimentaires.
D'autres espèces comme C. acetobutylicum ou C. butyricum, sans danger pour l'homme, sont utilisées pour des fermentations dans l'industrie.
Beaucoup d'espèces sont présentes dans le sol qui est leur habitat naturel (Clostridium sporogenes, Clostridium butyricum...).
Les quelque 150 espèces de bacilles sporulés anaérobies appartenant au genre Clostridium sont des germes saprophytes telluriques intervenant dans la putréfaction des déchets organiques (protéolyse et saccharolyse). Ils peuvent aussi se trouver en commensaux de la flore intestinale, surtout chez les herbivores mais également chez l'homme. C'est notamment le cas de la flore iodophile des diarrhées de fermentation résultant de la pullulation d'espèces saccharolytiques par l'arrivée dans le colon de glucides non résorbés.
Ils sont presque tous mobiles ; leurs spores, plus larges que le corps bacillaire sont généralement subterminales ou terminales. Ils ne possèdent ni cytochrome, ni peroxydase, ni catalase.
* Clostridium aceticum
* Clostridium acetireducens
* Clostridium acetobutylicum
* Clostridium acidisoli
* Clostridium aciditolerans
* Clostridium acidurici
* Clostridium aerotolerans
* Clostridium aestuarii
* Clostridium akagii
* Clostridium aldenense
* Clostridium aldrichii
* Clostridium algidicarnis
* Clostridium algidixylanolyticum
* Clostridium algifaecis
* Clostridium algoriphilum
* Clostridium alkalicellulosi
* Clostridium amazonense
* Clostridium aminophilum
* Clostridium aminovalericum
* Clostridium amygdalinum
* Clostridium amylolyticum
* Clostridium arbusti
* Clostridium arcticum
* Clostridium argentinense
* Clostridium asparagiforme
* Clostridium aurantibutyricum
* Clostridium autoethanogenum
* Clostridium baratii
* Clostridium bartlettii
* Clostridium beijerinckii
* Clostridium bifermentans
* Clostridium bolteae
* Clostridium bornimense
* Clostridium botulinum
* Clostridium bowmanii
* Clostridium bryantii
* Clostridium butyricum
* Clostridium cadaveris
* Clostridium caenicola
* Clostridium caminithermale
* Clostridium carboxidivorans
* Clostridium carnis
* Clostridium cavendishii
* Clostridium celatum
* Clostridium celerecrescens
* Clostridium cellobioparum
* Clostridium cellulofermentans
* Clostridium cellulolyticum
* Clostridium cellulosi
* Clostridium cellulovorans
* Clostridium chartatabidum
* Clostridium chauvoei
* Clostridium chromiireducens
* Clostridium citroniae
* Clostridium clariflavum
* Clostridium clostridioforme
* Clostridium coccoides
* Clostridium cochlearium
* Clostridium colletant
* Clostridium cocleatum
* Clostridium colicanis
* Clostridium colinum
* Clostridium collagenovorans
* Clostridium cylindrosporum
* Clostridium difficile
* Clostridium diolis
* Clostridium disporicum
* Clostridium drakei
* Clostridium durum
* Clostridium estertheticum
* Clostridium fallax
* Clostridium felsineum
* Clostridium fervidum
* Clostridium fimetarium
* Clostridium formicaceticum
* Clostridium frigidicarnis
* Clostridium frigoris
* Clostridium ganghwense
* Clostridium gasigenes
* Clostridium ghonii
* Clostridium glycolicum
* Clostridium glycyrrhizinilyticum
* Clostridium grantii
* Clostridium haemolyticum
* Clostridium halophilum
* Clostridium hastiforme
* Clostridium hathewayi
* Clostridium herbivorans
* Clostridium hiranonis
* Clostridium histolyticum
* Clostridium homopropionicum
* Clostridium huakuii
* Clostridium hungatei
* Clostridium hydrogeniformans
* Clostridium hydroxybenzoicum
* Clostridium hylemonae
* Clostridium jeddahense
* Clostridium jejuense
* Clostridium indolis
* Clostridium innocuum
* Clostridium intestinale
* Clostridium irregulare
* Clostridium isatidis
* Clostridium josui
* Clostridium kluyveri
* Clostridium lactatifermentans
* Clostridium lacusfryxellense
* Clostridium laramiense
* Clostridium lavalense
* Clostridium lentocellum
* Clostridium lentoputrescens
* Clostridium leptum
* Clostridium limosum
* Clostridium litorale
* Clostridium liquoris
* Clostridium lituseburense
* Clostridium ljungdahlii
* Clostridium lortetii
* Clostridium lundense
* Clostridium luticellarii
* Clostridium magnum
* Clostridium malenominatum
* Clostridium mangenotii
* Clostridium mayombei
* Clostridium maximum
* Clostridium methoxybenzovorans
* Clostridium methylpentosum
* Clostridium moniliforme
* Clostridium neopropionicum
* Clostridium nexile
* Clostridium nitrophenolicum
* Clostridium novyi
* Clostridium oceanicum
* Clostridium orbiscindens
* Clostridium oroticum
* Clostridium oryzae
* Clostridium oxalicum
* Clostridium papyrosolvens
* Clostridium paradoxum
* Clostridium paraperfringens
* Clostridium paraputrificum
* Clostridium pascui
* Clostridium pasteurianum
* Clostridium peptidivorans
* Clostridium perenne
* Clostridium perfringens
* Clostridium pfennigii
* Clostridium phytofermentans
* Clostridium piliforme
* Clostridium polysaccharolyticum
* Clostridium polyendosporum
* Clostridium populeti
* Clostridium propionicum
* Clostridium proteoclasticum
* Clostridium proteolyticum
* Clostridium psychrophilum
* Clostridium puniceum
* Clostridium punense
* Clostridium purinilyticum
* Clostridium putrefaciens
* Clostridium putrificum
* Clostridium quercicolum
* Clostridium quinii
* Clostridium ramosum
* Clostridium rectum
* Clostridium roseum
* Clostridium saccharobutylicum
* Clostridium saccharogumia
* Clostridium saccharolyticum
* Clostridium saccharoperbutylacetonicum
* Clostridium sardiniense
* Clostridium sartagoforme
* Clostridium saudiense
* Clostridium senegalense
* Clostridium scatologenes
* Clostridium schirmacherense
* Clostridium scindens
* Clostridium septicum
* Clostridium sordellii
* Clostridium sphenoides
* Clostridium spiroforme
* Clostridium sporogenes
* Clostridium sporosphaeroides
* Clostridium stercorarium
* Clostridium sticklandii
* Clostridium straminisolvens
* Clostridium subterminale
* Clostridium sufflavum
* Clostridium sulfidigenes
* Clostridium swellfunianum
* Clostridium symbiosum
* Clostridium tagluense
* Clostridium tarantellae
* Clostridium tepidiprofundi
* Clostridium termitidis
* Clostridium tertium
* Clostridium tetani
* Clostridium tetanomorphum
* Clostridium thermaceticum
* Clostridium thermautotrophicum
* Clostridium thermoalcaliphilum
* Clostridium thermobutyricum
* Clostridium thermocellum
* Clostridium thermocopriae
* Clostridium thermohydrosulfuricum
* Clostridium thermolacticum
* Clostridium thermopalmarium
* Clostridium thermopapyrolyticum
* Clostridium thermosaccharolyticum
* Clostridium thermosuccinogenes
* Clostridium thermosulfurigenes
* Clostridium thiosulfatireducens
* Clostridium tyrobutyricum
* Clostridium uliginosum
* Clostridium ultunense
* Clostridium ventriculi
* Clostridium villosum
* Clostridium vincentii
* Clostridium viride
* Clostridium vulturis
* Clostridium xylanolyticum
* Clostridium xylanovorans

## Toxicité

Quelques espèces sont toxigènes et peuvent causer des maladies non contagieuses résultant de l'introduction accidentelle dans l'organisme du germe et de sa toxine. Les 4 maladies principales en sont le botulisme, le tétanos, la gangrène gazeuse et l'entérotoxémie.
Les acides gras sont convertis par des levures en polymères à longue chaîne de type acide dicarboxylique puis en 1,3-propanediol via l'utilisation de la bactérie Clostridium diolis.
* Clostridium perfringens

## Usage thérapeutique de la bactérie contre le cancer

Clostridium, S. Typhimurium et Listeria produisent des exotoxines (comme la phospholipase, l'hémolysine, la lipase) qui endommagent la structure membranaire et les fonctions cellulaires de la tumeur, en induisant l'apoptose ou l'autophagie ce qui programme la mort de la cellule. Les infections à Salmonella, Clostridium et Listeria favorisent l'élimination des tumeurs en augmentant les cytokines et les chimiokines (protéines régulatrices de la signalisation cellulaire) qui régulent les sites infectés à l'aide de granulocytes et de lymphocytes cytotoxiques (GB qui tuent les cellules cancéreuses).
Les infections à Clostridium et à S. Typhimurium peuvent toutes deux stimuler une accumulation importante de neutrophiles. Une sécrétion élevée de TNF-α et de ligand induisant l'apoptose liée au TNF (TRAIL) par les neutrophiles améliore la réponse immunitaire et tue les cellules tumorales.
Actuellement, il n'existe aucun traitement approuvé avec des bactéries génétiquement modifiées. Cependant, des recherches sont menées sur Listeria et Clostridium en tant que vecteurs pour transporter l'ARNi (qui supprime des gènes) pour le cancer colorectal.
Des essais de phase I de la souche Clostridium appelée Clostridium novyi (C. novyi -NT) pour les patients atteints de tumeurs réfractaires au traitement ou de tumeurs qui ne répondent pas au traitement sont en cours.