# Liste des plantes en C4

Les plantes en C$_4$ utilisent la voie de fixation du carbone en C$_4$ pour augmenter leur efficacité photosynthétique en réduisant ou en supprimant la photorespiration, qui se produit principalement sous une faible concentration atmosphérique CO$_2$, une forte lumière, une température élevée, en cas de sécheresse et de salinité$^,$. Il existe environ 8100 espèces en C$_4$ connues, qui appartiennent au moins à 61 lignées évolutives distinctes dans 19 familles (selon la classification APG IV) de plantes à fleurs. Parmi celles-ci, figurent des cultures importantes telles que le maïs, le sorgho et la canne à sucre, mais aussi des adventices et des espèces envahissantes. Bien que seulement 3 % des espèces de plantes à fleurs utilisent la fixation du carbone en C$_4$, elles représentent 23 % de la production primaire mondiale. L'évolution répétée et convergente de plantes en C$_4$ à partir d'ancêtres en C$_3$ a nourri l'espoir de bio-ingénierie de la voie en C$_4$ dans les cultures en C$_3$ telles que le riz$^,$.
La photosynthèse en C$_4$ est probablement apparue il y a 30 à 35 millions d'années au cours de l'oligocène puis d'autres origines sont apparues, la plupart d'entre elles au cours de 15 derniers millions d'années. On trouve la plupart des plantes C$_4$ dans les régions tropicales et chaudes, majoritairement dans les pelouses, où elles prédominent souvent. Si la plupart sont des graminées, on connaît également des plantes en C$_4$ parmi les phorbes, les vignes, les arbustes et même certains arbres et plantes aquatiques.
Les plantes en C$_4$ se distinguent généralement par leur ratio isotopique $\left({\tfrac {^{13}\mathrm {C} }{^{12}\mathrm {C} }}\right)$ élevé par rapport aux plantes en C$_3$ ou par l'anatomie typique de leurs feuilles. La répartition des lignées de C$_4$ parmi les plantes a été permise grâce à la phylogénétique et est considérée comme bien documentée à la date de l'année 2016. Les monocotylédones – principalement des graminées (Poacées) et les joncs (Cypéracées) – représentent environ 80 % des espèces en C$_4$, mais on les trouve également dans les dicotylédones.
La liste suivante présente les lignées en C$_4$ connues, par famille, sur la base de l'aperçu de Sage (2016). Elles correspondent à des espèces uniques ou à des clades supposés avoir acquis la voie en C$_4$ indépendamment. Dans certaines lignées qui comprennent également des espèces en C$_3$ et des espèces intermédiaires en C$_3$-C$_4$, la voie en C$_4$ peut avoir évolué plus d'une fois.
La grande famille des acanthes Acanthaceae comprend un genre avec des espèces en C$_4$, que l'on trouve dans les habitats secs de l'Afrique à l'Asie.

## Aizoacées

Tandis que de nombreuses espèces de la famille des Aizoaceae utilisent le métabolisme de l'acide crassulacé (CAM), une sous-famille avec des plantes tolérantes à la sécheresse et halophytes comprend des espèces en C$_4$ :
* Sesuvioideae - 30 espèces en C$_4$, 1-6 origines

## Amaranthacées

La famille des amarantes Amaranthaceae (y compris l'ancienne famille des Chénopodiacées) contient environ 800 espèces C connues, qui appartiennent à 14 lignées distinctes réparties en sept sous-familles. Cela fait des Amaranthacées la famille avec le plus d'espèces et de lignées C$_4$ parmi les dycotylédones. Suaeda aralocaspica et les espèces du genre Bienertia utilisent un type particulier de fixation du carbone C$_4$ unicellulaire$^,$.
* Aerva (Amaranthoideae) - 4 espèces en C$_4$
* Alternanthera (Gomphrenoideae) - 17 espèces en C$_4$ (comprend également les intermédiaires en C$_3$-C$_4$)
* Amarante (Amaranthoideae) – 90 espèces en C$_4$
* Atriplex (Chenopodioideae) – environ 180 espèces en C$_4$
* Bassia - clade Camphorosma (Camphorosmoideae) - 24 espèces en C$_4$ (comprend également un intermédiaire en C$_3$-C$_4$), 1–2 origines
* Bienertia (Suaedoideae) – 3 espèces en C$_4$$^,$
* Caroxyleae (syn. Caroxyloneae, Salsoloideae) – 157 espèces en C$_4$$^,$
* Gomphrénoïdes (Gomphrenoideae) – 138 espèces en C$_4$
* Salsoleae (Salsoloideae) - 158 espèces en C$_4$, 2–4 origines$^,$
* Suaeda aralocaspica (Suaedoideae)
* Secte Suaeda. Salsine – 30 espèces en C$_4$
* Secte Suaeda. Schoberia - 9 espèces en C$_4$
* Tecticornia – (Salicornioideae) 2 espèces en C$_4$
* Tidestromia (Gomphrenoideae) - 8 espèces en C$_4$

## Astéracées

La famille composite des Asteraceae contient trois lignées en C$_4$, dans deux tribus différentes de la sous-famille des Asteroideae$^,$. Elles comprennent le genre modèle Flaveria avec des espèces en C$_3$, en C$_4$ et des espèces intermédiaires.
* Flaveria (Tageteae) - 7 espèces en C$_4$, 2–3 origines (comprend également des intermédiaires en C$_3$)$^,$$^,$
* Coreopsidae - 41 espèces en C$_4$
* Pectis (Tageteae) – 90 espèces en C$_4$

## Boraginacées

La famille de la bourrache Boraginaceae contient un genre répandu, Euploca, en C$_4$ qui a également été traité comme faisant partie d'une famille distincte des Heliotropiaceae.
* Euploca (comprend également les intermédiaires en C$_3$-C$_4$) - 130 espèces en C$_4$, 1–3 origines

## Cléomacées

Les Cleomaceae, anciennement incluses dans la famille des Capparaceae, contiennent trois espèces en C$_4$ du genre Cleome. Ces trois espèces ont acquis indépendamment la voie en C$_4$; le genre contient également de nombreuses espèces en C$_3$ ainsi que des espèces intermédiaires en C$_3$-C$_4$$^,$$^,$.
* Cléome angustifolia
* C. gynandra
* C. oxalidéa

## Caryophyllacées

Dans la famille des œillets Caryophyllaceae, la voie en C$_4$ a évolué une fois, dans un clade du genre polyphylétique Polycarpaea$^,$.
* Polycarpées – 20 espèces en C$_4$

## Cypéracées

La famille des joncs Cyperaceae est la deuxième après les graminées en nombre d'espèces en C$_4$. Les joncs proéminents en C$_4$ comprennent des espèces culturellement importantes telles que le papyrus (Cyperus papyrus) et le souchet comestible (C. esculentus) mais aussi le souchet rond (C. rotundus), l'une des principales mauvaises herbes du monde. Eleocharis vivipara utilise la fixation du carbone en C$_3$ dans les feuilles sous-marines et la fixation du carbone en C$_4$ dans les feuilles aériennes.
* Bulbostylis – 211 espèces en C$_4$
* Cypérus – 757 espèces en C$_4$
* Eleocharis ser. Tenuissimae – 10 espèces en C$_4$
* Eleocharis vivipare
* Fimbristylis – 303 espèces en C$_4$
* Rhynchospora – 40 espèces en C$_4$

## Euphorbiacées

La famille des euphorbes Euphorbiaceae contient la plus grande lignée unique en C$_4$ parmi les dicotylédones. Les euphorbes en C$_4$ sont diverses et répandues; elles vont des herbes adventices jusqu'aux seuls arbres en C$_4$ connus - quatre espèces d'Hawaï, dont Euphorbia olowaluana (jusqu'à 10 m) et E. herbstii (jusqu'à 8 m)$^,$.
* Euphorbia sous-genre Chamaesyce section Anisophyllum (également traité comme genre Chamaesyce) – 350 espèces en C$_4$ (incluant également des espèces espèces en C$_3$ et en C$_3$-C$_4$)

## Gisekiaceae

Contient un genre en C$_4$ avec une seule espèce.
* Gisekia pharnacioides

## Hydrocharitacées

Inclut les seules plantes aquatiques en C$_4$ connues.
* Égéria densa
* Hydrille verticillée

## Molluginacées

Les deux espèces en C$_4$ d'un même genre ont acquis la voie indépendamment.
* Mollugo – 2 espèces en C$_4$, 2 origines

## Nyctaginacées

* Allionia – 2 espèces en C$_4$
* Boerhavia – 42 espèces en C$_4$

## Polygonacées

* Calligonum – 80 espèces en C$_4$

## Portulacacées

Le genre unique de cette famille forme une lignée C$_4$. La photosynthèse CAM est également connue. Le pourpier commun (Portulaca oleracea) est une adventice majeure mais aussi un légume.
* Pourpier – 100 espèces en C$_4$, 1–2 origines

## Poacées

La famille des graminées comprend la plupart des espèces en C$_4$ connues - environ 5000. On ne les trouve que dans les sous-familles du clade PACMAD. Les principales cultures C$_4$ telles que le maïs, la canne à sucre, le sorgho et le mil appartiennent à cette famille. La seule espèce connue avec des variants en C$_3$, en C$_4$ et intermédiaires, Alloteropsis semialata, est une graminée.
* Aristida – 288 espèces en C$_4$
* Stipagrostis – 56 espèces en C$_4$
* Chloridoideae (sans Centropodieae) – 1596 espèces en C$_4$
* Centropodes - 4 espèces en C$_4$
* Ériachné – 50 espèces en C$_4$
* Tristachyideae – 87 espèces en C$_4$
* Andropogoneae – 1228 espèces en C$_4$ (dont maïs, canne à sucre, sorgho)
* Reynaudia filiformis
* Axonopus – 90 espèces en C$_4$
* Paspalum – 379 espèces en C$_4$
* Anthaenantia - 4 espèces en C$_4$
* Clade Arthropoginae/ Mesosetum – 35 espèces en C$_4$, 1–2 origines
* Clade Arthropoginae / Onchorachis - 2 Cespèces en C$_4$
* Clade Arthropoginae / Colaeteania - 7 espèces en C$_4$, 1–2 origines
* Anthephorinae – 286 espèces en C$_4$
* Echinochloa – 35 espèces en C$_4$
* Neurachne – Paraneurachne – 2 espèces en C$_4$, 2 origines
* Melinidinae–Panicinae–Cenchrinae – 889 espèces en C$_4$
* Alloteropsis - 5 espèces en C$_4$, 1–2 origines (incl. C$_3$ et intermédiaire)

## Scrophulariacées

* Anticharis - 4 espèces en C$_4$

## Zygophyllacées

* Tribuloideae - 37 espèces en C$_4$, 1–2 origines
* Tetraena simplex