# Tulerpeton

Tulerpeton curtum
Tulerpeton est un genre éteint de stégocéphales ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), vers environ 365 million d'années avant notre ère, dans ce qui est actuellement l'ouest de la Russie européenne. Une seule espèce est rattachée au genre, Tulerpeton curtum, décrit par le paléontologue Oleg Anatolyevitch Lebedev en 1984 à partir de restes fossiles découverts dans la localité d'Andreyevka, au sein de l'oblast de Tula, en ancienne URSS.
Avec les genres Acanthostega et Ichthyostega, il compte parmi les premiers vertébrés à avoir des membres chiridiens.

## Découverte

En 1982, le paléontologue Oleg Anatolyevitch Lebedev découvre des fossiles de stégocéphales dans la localité d'Andreyevka, au sein de l'oblast de Tula, en ancienne URSS (actuelle Russie). Cette découverte concerne divers restes postcrâniens fragmentaires d'un individu incluant les membres antérieur et postérieur droits, une clavicule gauche et ainsi qu'une omoplate gauche incluant divers éléments tels qu'un cleithrum et un scapulo-coracoïde$^,$. Ce spécimen, catalogué PIN 2921/7, est considéré comme étant l'holotype de Tulerpeton curtum, que Lebedev nomme officiellement dans un article publié par la revue scientifique russe Doklady Akademii Nauk en 1984. Jusqu'à la découverte de Parmastega en 2019, Tulerpeton était considéré comme le plus ancien vertébré à quatre membres connu du territoire russe.
La découverte de la localité d'Andreyevka a été effectuée par Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko et est connue pour ses fossiles datant du Dévonien supérieur, plus précisément du Famennien. Au fil des années, divers restes d'autres stégocéphales sont découverts, dont certains seront par la suite attribués à Tulerpeton, notamment une partie fragmentaire d'un prémaxillaire.

## Description

Tulerpeton est considéré comme l'un des premiers « tétrapodes », au sens anatomique du terme, à avoir évolué. Il est connu à partir d'un morceau de crâne fragmenté, du côté gauche de la ceinture pectorale et de l'ensemble du membre antérieur droit et du membre postérieur droit ainsi que de quelques écailles abdominales. Ce genre se différencie des « tétrapodes aquatiques » moins dérivés tels qu'Acanthostega et Ichthyostega par une structure de membre renforcée. Ces membres sont constitués de six orteils et doigts. De plus, ses membres semblent avoir évolué pour une pagaie puissante plutôt que pour la marche.
Les fragments fossiles indiquent également que la tête de l'animal est déconnectée de la ceinture pectorale. En raison de l'absence de la lame post-branchiale rugueuse de la ceinture pectorale, il est déterminé que Tulerpeton n'aurait pas de branchies et serait donc entièrement dépendant de l'air respirable.
Tulerpeton est l'un des premiers stégocéphales de transition qui serait capable de vivre sur la terre ferme. La séparation de la ceinture scapulaire aurait permis à la tête de se mouvoir indépendamment du corps, et le renforcement des jambes et des bras permet aux premiers tétrapodes de se déplacer sur la terre ferme.
Tulerpeton est important dans l'étude de la dactylie. L'état polydactyle (plus de 5 orteils) de Tulerpeton suscite de nombreux commentaires lorsque le fossile est découvert pour la première fois. Avant la découverte, les chercheurs pensaient que le pentyldactyle, la condition à 5 doigts qui est ancestrale à tous les tétrapodes vivants, s'est développé avant l'apparition des premiers tétrapodes terrestres. Mais les découvertes d'Acanthostega et d'Ichthyostega confirment que l'ancêtre pentyldactyle est venu plus tard dans le développement des tétrapodes.

## Classification
### Historique

Des études phylogénétiques menées par Lebedev et Coates indiquent que Tulerpeton est le membre le plus ancien et le plus basal du clade contenant les amniotes et tous les tétrapodes éteints qui sont plus étroitement liés à ces derniers qu'aux lissamphibiens (amphibiens actuels)$^,$. Cependant, des études phylogénétiques ultérieures place Tulerpeton en dehors du clade le moins inclusif contenant des amniotes et des lissamphibiens, le trouvant plus éloigné des amniotes que des tétrapodes éteints comme les lépospondyles, seymouriamorphes, embolomères, temnospondyles, baphétidés, colostéidés et les whatcheeriidés$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$. Michael Benton note en 2005 qu'en raison du fait que Tulerpeton a plus de 5 orteils, l'établissement de sa position phylogénétique exacte est important pour la compréhension de la réduction du nombre de doigts chez les tétrapodes. S'il serait en effet plus étroitement lié aux amniotes que ne le sont les lissamphibiens, cela signifierait que la réduction à cinq doigts devait se produire deux fois, une fois sur la lignée des amphibiens et une fois sur la lignée reptiliomorphe ; d'autre part, s'il se trouve en dehors du clade le moins inclusif contenant les amniotes et les lissamphibiens, alors la réduction des doigts se serait produite une fois, entre Tulerpeton et plus tard chez les tétrapodes.

### Phylogénie

Tulerpeton, tout comme Ichthyostega et Acanthostega, n'est pas inclus dans le groupe-couronne Tetrapoda. Cependant, de nombreuses analyses phylogénétiques le placent comme l'un des stégocéphales non tétrapodes les plus dérivés, notamment en raison des caractéristiques provenant de la ceinture scapulaire. Ce qui suit est un cladogramme simplifié basé selon Ruta, Jeffery et Coates (2003) :

## Paléobiologie

Tulerpeton a vécu durant la fin du Dévonien, vers environ 365 millions d'années, lorsque le climat était assez chaud et qu'il n'y avait pas de glaciers. La terre avait déjà été colonisée par les plantes. Mais ce n'est qu'au cours du Carbonifère que les premiers tétrapodes pentadactyles véritablement terrestres – les ancêtres des lissamphibiens et amniotes actuels – commencent à apparaître.
Même si Tulerpeton respirait de l'air, il vivait principalement dans des eaux marines peu profondes. Le lit fossile d'Andreyevka, d'où Tulerpeton est connu, se trouve à au moins 200 km de la masse continentale la plus proche à cette époque. Les fossiles de plantes de la région nous disent que la salinité des eaux où il vivait fluctuait énormément, indiquant que les eaux seraient assez peu profondes. Les os du cou et la ceinture pectorale étant déconnectés, Tulerpeton pouvait alors avoir la possibilité lever la tête. Par conséquent, en eau peu profonde, il aurait un avantage considérable sur les autres animaux dont la tête ne font que bouger d'un côté à l'autre. Les stégocéphales tels Tulerpeton avaient besoin de cette flexion de la tête sur terre, mais la condition aurait probablement évolué en raison de l'avantage que cela lui donnait dans les eaux marines peu profondes, pas pour la terre. Dans le livre Vertebrate Life, les auteurs Pough, Janis et Heiser disent que le développement d'un cou distinct, avec la perte des os operculaires et le gain ultérieur d'une articulation spécialisée entre le crâne et la colonne vertébrale, pourtant non présent chez les premiers tétrapodes, peut être lié au fait de lever le museau hors de l'eau pour respirer l'air ou pour chasser des proies. Les mains et les orteils ont six doigts sont plus robustes que les nageoires à partir desquelles ils se sont développés, dont Tulerpeton avait l'avantage de se propulser dans les eaux peu profondes et saumâtres, mais les membres ne semblent pas encore assez solides pour une utilisation intensive sur la terre ferme.