# Patranomodon

Patranomodon nyaphulii
Patranomodon est un genre éteint de thérapsides anomodontes, possiblement insectivores, ayant vécu au milieu du Permien moyen (Wordien), dans ce qui est aujourd’hui l’Afrique du Sud.
Son unique espèce, Patranomodon nyaphulii, a été décrite en 1990 par Bruce Sidney Rubidge (d) et James Allen Hopson. Elle est représentée par un crâne et une mandibule associés à un squelette postcrânien partiel. Patranomodon était un anomodonte basal de très petite taille avec un crâne de 5,5 cm est une longueur corporelle estimée à 30 cm.

## Étymologie

Patranomodon vient du Grec pater, « père », anomos, « sans loi », et odon, « dent ». Lors de sa description, Patranomodon était considéré comme le plus basal des anomodontes, d’où son nom de « père des anomodontes ».
L'épithète spécifique honore John Nyaphuli (d) (1933-2020), collecteur de fossiles et préparateur sud-africain qui a découvert le spécimen.

## Répartition géographique et stratigraphique

L’holotype du Patranomodon fut découvert dans le Bassin du Karoo en Afrique du Sud, sur les terres de la ferme Combrinkskraal près de la ville de Prince Albert dans la province du Cap occidental. Il provient de la partie moyenne de la Formation Abrahamskraal, qui est datée du Guadalupien (= Permien moyen). Biostratigraphiquement, cette formation est subdivisée en deux zones faunique : la Zone d’Assemblage à Eodicynodon, qui est la plus ancienne avec un âge présumé Wordien, et la Zone d’Assemblage à Tapinocephalus dont la partie supérieure est datée radiométriquement du Capitanien$^,$. Patranomodon fut découvert dans la zone à Eodicynodon, laquelle a aussi livrée les dicynodontes Eodicynodon oosthuizeni et "Eodicynodon" oelofseni, les dinocéphales Tapinocaninus et Australosyodon, et des thérocéphales et des gorgonopsiens indéterminés.

## Description
### Crâne

Le crâne de Patranomodon possède de nombreux caractères primitifs. Les prémaxillaires ont une très courte exposition palatale. Sur le palais, la vacuité interptérygoïde prend la forme d’une fente allongée entre les crêtes ventrales des ptérygoïdes, au lieu d’avoir une forme ovale comme chez les taxons plus dérivés. Les orbites, très développées par rapport à la taille du crâne, sont nettement plus grandes que les fosses temporales. La musculature adductrice de la mandibule, beaucoup moins développée que chez les dicynodontes, ne s’insérait que sur une petite crête osseuse située sur la marge antéro-dorsale des fosses temporales. Sur l’arrière crâne, l’os tabulaire n’est pas réduit comme chez les autres anomodontes, et s'étend ventralement, couvrant le contact du supraoccipital avec le squamosal. L’articulation cranio-mandibulaire en forme de vis, empêchait le mouvement coulissant avant-arrière de la mâchoire inférieure (appelé propalinie) si caractéristique des autres anomodontes.
Sur la mâchoire inférieure, la moitié antérieure du dentaire présente de nombreux petits foramens suggérant la présence d’un revêtement corné. Comme tous les anomodontes autres que Biseridens, Patranomodon possède une fenêtre mandibulaire. L’extrémité postéro-dorsale du dentaire forme une très légère pointe au-dessus de la fenêtre mandibulaire, et est interprétée comme une éminence coronoïde.

### Dentition

Les dents prémaxillaires ne sont pas connues (la partie antérieure des prémaxillaires est érodée) mais leur nombre est estimé à au moins trois comme chez son cousin le Galechirus. Au moins sept dents coniques sont présentes sur le maxillaire droit et cinq sur le gauche. Toutes les dents pointent vers l'avant par rapport à la bordure maxillaire et ont plus ou moins la même taille, à l'exception de la dernière dent sur le côté droit qui est plus petite. Les couronnes sont légèrement recourbées. L'émail sur la face labiale est lisse mais celui du côté lingual possède des crêtes verticales et des rainures.
L’extrémité antérieure des deux dentaires est érodée, mais on estime que la partie manquante de chacun d’eux ne portait pas plus de deux dents. Cinq dents et une alvéole vide sont préservées sur le dentaire gauche. Les dents sont toutes mal conservées et ne conservent pas les nervures longitudinales et les rainures observées sur la dentition supérieure.
Les caractères de sa dentition, associée à l’absence d’une propalinie et à une musculature temporale primitive comparée à celle des autres anomodontes, suggère que Patranomodon était peut être un petit prédateur qui devait se nourrir d’insectes et d’autres petits invertébrés.

### Squelette post-crânien

Le squelette post-crânien est représenté par plusieurs vertèbres (6 cervicales, 4 dorsales, et trois sacrales fusionnées), des côtes, l’extrémité distale d’un radius et d’un ulna gauche, une main gauche presque complète, une partie du bassin (ilion et ischion gauche partiels) et un fémur incomplet. Le squelette post-crânien du Patranomodon est principalement caractérisé par ses vertèbres cervicales plus courtes que larges, alors qu’elles sont aussi longues que larges chez le Galechirus. Une faible crête ventro-médiane est présente uniquement sur la quatrième vertèbre cervicale, alors qu’une quille ventrale proéminente est présente sur toutes les cervicales retrouvées chez Galechirus. Le sacrum n’est composé que de trois vertèbres sacrales au lieu des cinq présentes chez les dicynodontes. Le nombre de vertèbres sacrales est toutefois inconnu chez les autres anomodontes basaux. Les métacarpiens montrent une augmentation de leur longueur du premier au quatrième doigt, le cinquième étant environ de même taille que le second. Les phalanges unguéales, qui soutenaient une griffe cornée, sont transversalement étroites, légèrement incurvées, et extrêmement allongées. Elles sont proportionnellement plus longues que celles du Galechirus. La formule phalangienne est 2-3-3-3-3, comme chez tous les anomodontes autres que Suminia.

## Phylogénie

Lors de sa description Patranomodon fut identifié comme le plus basal des anomodontes. Il fut placé avec les taxons plus récents Galechirus et Galepus dans le groupe des Galechiridae$^,$. Par la suite, des analyses cladistiques incluant des anomodontes basaux découverts ultérieurement ont obtenu des résultats différents. Patranomodon n’est plus l’anomodonte le plus basal (celui-ci étant le Biseridens de Chine) mais sa position précise au sein des anomodontes varie en fonction des auteurs. Modesto et al. considèrent qu’il se serait individualisé avant la séparation des Venyukovioidea et des Chainosauria, ces derniers incluant le genre Galeops et les dicynodontes. Pour de nombreux autres auteurs (Liu et al. 2009, Fröbisch & al. 2011, Cisneros et al.2011), Patranomodon occuperait une position plus élevée dans la classification des anomodontes, et se situerait à la base des Chainosauria$^,$.
Ci-dessous le cladogramme présenté par Modesto et al. en 1999:
Ci-dessous le cladogramme présenté par Modèle:Liu et al. en 2009 :
Ci-dessous le cladogramme présenté par Cisneros et al. en 2011 :