# Temnospondyli (classification phylogénétique)

Cette page présente un arbre phylogénétique des Temnospondyli (Temnospondyles), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

## Arbre phylogénétique

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.
Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.
Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.
À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.

## Débat scientifique relatif à la phylogénie des Temnospondyli

La question majeure demeure celle de l'origine des Amphibiens modernes. La phylogénie présentée ici admet leur apparition au sein des Dissorophoïdes, les autres possibilités les plaçant au sein des Lépospondyles ou les divisant entre les deux groupes.

## En savoir plus

Dans l'une des premières analyses phylogénétiques du groupe, Gardiner (1983) a reconnu cinq caractéristiques qui faisaient de Temnospondyli un clade : un os situé à l'arrière du crâne, le parasphénoïde, qui est relié à un autre os situé sous le crâne, le ptérygoïde, de grandes ouvertures appelées vides interptérygoïdes sont présentes entre les ptérygoïdes, l'étrier (un os impliqué dans l'ouïe) est relié au parasphénoïde et se projette vers le haut, le cleithrum (un os de la ceinture pectorale) est mince, et une partie de la vertèbre appelée interdorsale s'attache à l'arc neural. Des caractéristiques supplémentaires ont été données par Godfrey et al. en 1987, y compris le contact entre le postpariétal (en) et l'os occipital à l'arrière du crâne, de petites saillies, appelées processus unciné, sur les côtes et une ceinture pelvienne avec chaque côté ayant une seule lame iliaque. Ces caractéristiques communes sont appelées synapomorphies.
Les temnospondyles sont généralement placés comme des tétrapodes basaux dans les analyses phylogénétiques, leur positionnement exact variant d'une étude à l'autre. Selon la classification des amphibiens modernes, ils sont soit inclus dans le groupe-couronne Tetrapoda ou au plus grand clade Stegocephalia. Les représentants du groupe-couronne des tétrapodes sont les descendants de l'ancêtre commun le plus récent de tous les tétrapodes vivants et les proto-tétrapodes sont des formes qui ne font pas partie du groupe-couronne. Les amphibiens modernes ont récemment été suggérés comme étants les descendants des temnospondyles, ce qui les placerait dans le groupe-couronne Tetrapoda. Ci-dessous, un cladogramme de Ruta et al. (2003) plaçant Temnospondyli dans les Tetrapoda :
D'autres études placent les amphibiens modernes comme les descendants des lépospondyles et placent les temnospondyles dans une position plus basale dans la tige des Tetrapoda. Ci-dessous, un cladogramme de Laurin et Reisz (1999) plaçant Temnospondyli à l'extérieur du groupe-couronne Tetrapoda.
La plupart des analyses phylogénétiques sur les interrelations des temnospondyles se concentrent sur les familles individuelles. L'une des premières études à grande échelle sur la phylogénie des temnospondyles a été menée par le paléontologue Andrew Milner en 1990. Une étude de 2007 a créé un « super-arbre » de toutes les familles de temnospondyles, combinant les arbres au niveau familial des précédentes études. Le cladogramme suivant est modifié par Ruta et al. (2007) :
| 1 2 Edops Cochleosauridae (en) Dendrerpetontidae (en) 3 Trimerorhachis Neldasaurus Dvinosaurus Eobrachyopidae (en) Brachyops Tupilakosauridae (en) Capetus Saharastega Iberospondylus (en) Palatinerpeton (en) 4 5 Parioxyidae (en) Eryopidae {Zatracheidae 6 Trematopidae Dissorophidae Amphibamidae Stegops (en) Eimerisaurus Branchiosauridae (en) 7-14 | 7 Lysipterygium 8 Actinodontidae Intasuchidae (en) Melosauridae Archegosauridae 9 Plagiosauridae Peltobatrachidae (en) Lapillopsidae Rhinesuchidae 10 Lydekkerinidae Indobrachyopidae (en) Rhytidosteidae 11 Brachyopidae (en) Chigutisauridae (en) 12 Mastodonsauroidea 13 Benthosuchus Thoosuchidae 14 Almasauridae (en) Metoposauridae Trematosauridae |
1 Temnospondyli, 2 Edopoidea, 3 Dvinosauria, 4 Euskelia, 5 Eryopoidea, 6 Dissorophoidea, 7 Limnarchia, 8 Archegosauroidea, 9 Stereospondyli, 10 Rhytidostea (en), 11 Brachyopoidea, 12 Capitosauria, 13 Trematosauria (en), 14 Metoposauroidea (en)
Le groupe le plus basal de temnospondyles sont la super-famille Edopoidea. Les édopoïdes ont plusieurs caractéristiques primitives ou plésiomorphes, dont un seul condyle occipital et un os appelé l'intertemporal qui est absent chez les autres temnospondyles. Les édopoïdes comprennent le genre Edops datant du Carbonifère supérieur et la famille des Cochleosauridae (en). Les Dendrerpetontidae ont également été inclus dans les Edopoidea et constituent la plus ancienne famille de temnospondyles connue. Balanerpeton woodi est la plus ancienne espèce identifié à ce jour, ayant été présente il y a plus de 330 millions d'années au stade Viséen du Carbonifère inférieur. Des analyses récentes placent les Dendrerpetontidae en dehors des Edopoidea dans une position plus dérivée$^,$. D'autres temnospondyles primitifs incluent Capetus et Iberospondylus (en). Saharastega et Nigerpeton, tous deux décrits en 2005 au Niger, sont également primitifs mais sont datées du Permien supérieur. Ils sont près de 40 millions d'années plus jeunes que les autres temnospondyles basaux, ce qui implique l'existence une longue lignée fantôme (en) d'espèces qui ne sont pas encore connues dans les archives fossiles.
En 2000, les paléontologues Adam Yates et Anne Warren ont effectué une phylogénie révisée de temnospondyles plus dérivés, nommant ainsi plusieurs nouveaux clades. Deux clades principaux sont Euskelia et Limnarchia. Euskelia comprend les temnospondyles qui étaient autrefois appelés Rhachitomi et comprend deux sous-familles, les Dissorophoidea et les Eryopoidea. Les dissorophoïdes comprennent de petits temnospondyles principalement terrestres qui peuvent être les ancêtres des amphibiens modernes. Les éryopoïdes comprennent des temnospondyles plus grands comme Eryops. Le deuxième clade majeur, Limnarchia, comprend la plupart des temnospondyles du Mésozoïque, ainsi que certains groupes du Permien. Au sein de Limnarchia se trouvent la super-famille des Archegosauroidea et les temnospondyles les plus dérivés, les stéréospondyles.
Yates et Warren ont également nommé le taxon Dvinosauria, un clade de petits temnospondyles aquatiques du Carbonifère, du Permien et du Trias. Ces derniers placent Dvinosauria dans Limnarchia, mais des études plus récentes sont en désaccord sur leur position. Par exemple, une étude de 2007 les place comme étant encore plus basaux que les euskéliens, tandis qu'une étude de 2008 les maintient en tant que limnarchiens basaux$^,$.
Au sein des Stereospondyli, Yates et Warren ont érigé deux clades majeurs : Capitosauria et Trematosauria. Les capitosaures comprennent de grands temnospondyles semi-aquatiques comme Mastodonsaurus avec des têtes plates et des yeux situés près de l'arrière du crâne. Les trématosaures comprennent une diversité de temnospondyles, y compris de grands trématosauroïdes marins, des plagiosaures (en) aquatiques, des brachyopoïdes qui ont survécu jusqu'au Crétacé et des métoposauroïdes (en) avec des yeux près de l'avant de la tête. En 2000, les paléontologues Rainer Schoch et Andrew Milner ont nommé un troisième clade majeur de stéréospondyles, les Rhytidostea (en). Ce groupe comprenait des stéréospondyles plus primitifs qui ne pouvaient être placés ni dans Capitosauria ni dans Trematosauria, et comprenait des groupes comme Lydekkerinidae, Rhytidosteidae et Brachyopoidea. Alors que Capitosauria et Trematosauria sont encore largement utilisés, Rhytidostea n'est pas souvent pris en charge comme un véritable clade dans les analyses récentes. Les rhytidostéidés et les brachyopoïdes sont maintenant regroupés avec les trématosauriens, mais les lydekkérinidés sont toujours considérés comme une famille primitive de stéréospondyles$^,$.
Une nouvelle phylogénie des temnospondyles a été proposée par le paléontologue Rainer Schoch en 2013. Elle soutient de nombreux clades trouvés par Yates et Warren, mais ne trouve pas de support pour leur division des stéréospondyles dérivés en Euskelia et Limnarchia. Les éryopidés se sont avérés plus étroitement liés aux stéréospondyles qu'aux dissorophoïdes, qui ont été regroupés avec les dvinosaures. Le clade comprenant les Eryopidae et les Stereospondylomorpha a été nommé Eryopiformes (en). De plus, Schoch nomme le clade contenant tous les temnospondyles à l'exception des édopoïdes sous le terme Eutemnospondyli et rétablit le nom Rhachitomi pour le clade contenant tous les temnospondyles à l'exception des édopoïdes et des dendrerpetontidés. Ci-dessous le cladogramme de l'analyse de Schoch (2013) :

### Liens de parenté avec les amphibiens actuels

Les amphibiens modernes (regroupant les grenouilles, salamandres et cécilies) sont classés dans les Lissamphibia, un taxon dont les premiers représentants semblent être apparus durant le Permien. Les estimations de l'horloge moléculaire placent les premiers lissamphibiens au Carbonifère supérieur, mais les chercheurs estiment que le premier membre des Batrachia, le taxon regroupant les grenouilles et salamandres, seraient apparu au Permien moyen en utilisant la même technique$^,$.
En utilisant les preuves fossiles, il existe trois théories principales sur l'origine des amphibiens modernes. La première est qu'ils ont évolué à partir de temnospondyles du groupe des dissorophoïdes$^,$. La seconde est qu'ils ont évolué à partir des lépospondyles, très probablement des lysorophiens. La troisième hypothèse est que les céciliens descendent des lépospondyles mais que les grenouilles ainsi que les salamandres ont évolué à partir des dissorophoïdes.
Récemment, la théorie selon laquelle les temnospondyles seraient les ancêtres de tous les lissamphibiens a reçu un large soutien. La morphologie du crâne de certains petits temnospondyles a été comparée à celle des grenouilles et des salamandres modernes, mais la présence de dents bicuspides et pédicellées (en) chez les petits temnospondyles pédomorphes ou immatures est cité comme l'argument le plus convaincant en faveur de l'origine temnospondyle des lissamphibiens. Vu chez les lissamphibiens et de nombreux temnospondyles dissorophoïdes, les dents pédicellées ont des pointes et des bases calcifiées. Au cours du développement de la plupart des tétrapodes, les dents commencent à se calcifier à leur extrémité. La calcification se poursuit normalement vers le bas jusqu'à la base de la dent, mais la calcification à partir de la pointe s'arrête brusquement dans les dents pédicellées. La calcification reprend à la base, laissant une zone au centre de la dent non calcifiée, un trait qui est observable chez les amphibiens préhistorique et actuels.
Les chercheurs pensent que la famille de dissorophoïde des Amphibamidae est la plus étroitement liée aux Lissamphibia. En 2008, un amphibamidé appelé Gerobatrachus hottoni a été découvert au Texas et est nommé ainsi de par sa tête semblable à celui d'une grenouille et son corps en forme de salamandre. Ce genre était autrefois considéré comme le temnospondyle le plus étroitement apparenté aux lissamphibiens et a été placé comme taxon frère du groupe dans une analyse phylogénétique. Les paléontologues pensent maintenant qu'une autre espèce d'amphibamidé, appelée Doleserpeton annectens, est encore plus étroitement liée aux lissamphibiens. Contrairement à Gerobatrachus, Doleserpeton était connu depuis 1969, et la présence de dents pédicellées dans ses mâchoires a conduit certains paléontologues à en conclure peu de temps après son appellation qu'il s'agissait d'un parent des amphibiens modernes. Il a d'abord été décrit comme un « proto-lissamphibien », et l'épithète spécifique annectens, signifiant « connecter », est nommé en référence à sa position transitionnelle déduite entre les temnospondyles et les lissamphibiens. La structure du tympanum (en), une membrane en forme de disque qui fonctionne comme un tympan, est similaire à celle des grenouilles et a également été utilisée comme preuve d'une relation phylogénétique étroite$^,$. D'autres caractéristiques inclut la forme du palais et de l'arrière du crâne, les côtes courtes et la surface lisse du crâne indiquent également qu'il s'agit d'un parent plus proche des lissamphibiens que Gerobatrachus. Ci-dessous, un cladogramme modifié de Sigurdsen et Bolt (2010) montrant les relations entre Gerobatrachus, Doleserpeton et Lissamphibia :
Chinlestegophis (en), un stéréospondyle putatif du Trias considéré comme apparenté aux Metoposauroidea (en) tels que Rileymillerus (en), partage de nombreuses caractéristiques avec les céciliens, un groupe vivant d'amphibiens fouisseurs sans pattes. Si Chinlestegophis est en effet à la fois un stéréospondyle dérivé et un parent des céciliens, cela signifierait que bien que tous les lissamphibiens descendent des temnospondyles, les différents groupes seraient descendus de différentes branches de l'arbre généalogique des temnospondyles. Les anoures et les urodèles seraient donc des dissorophoïdes tandis que les céciliens seraient les uniques représentants actuels des stéréospondyles.

## Sources bibliographiques de référence

* Jason S. Anderson : « Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians », in Evol. Biol., vol. 35, pp. 231-247, 2008
* Marcello Ruta, Davide Pisani, Graeme T. Lloyd et Michael J. Benton : « A supertree of Temnospondyli: cladogenetic patterns in the most species-rich group of early tetrapods », in Proc. R. Soc. B, vol. 274, pp. 3087–3095, 2007

## Liens internes

* Vivant (classification phylogénétique)
** Eukaryota (classification phylogénétique)
*** Opisthokonta (classification phylogénétique)
**** Metazoa (classification phylogénétique)
***** Bilateria (classification phylogénétique)
****** Chordata (classification phylogénétique)
******* Gnathostomata (classification phylogénétique)
* Photo-guide taxinomique du monde animal
* Temnospondyli