# Niverolle alpine

Montifringilla nivalis
La Niverolle alpine (Montifringilla nivalis) est une espèce de passereaux de la famille des Passeridae, vivant en haute altitude dans les massifs montagneux d'Europe et d'Asie.
Surtout granivore, l'espèce est proche des moineaux mais s'en distingue notamment par divers traits comportementaux, sa taille légèrement supérieure, son plumage très contrasté et son adaptation à un climat froid. Espèce paléomontagnarde considérée comme une relique de l'ère glaciaire, elle présente notamment une grande résistance au froid, les embryons étant capables de se développer à une température inférieure à celle des autres oiseaux, et les petits naissant couverts de duvet alors que les poussins de moineaux naissent nus. C'est une espèce grégaire qui quitte rarement la haute montagne.
Le genre Montifringilla compte deux autres espèces de niverolles, la Niverolle de Henri et la Niverolle du Tibet, toutes deux asiatiques, les trois formant peut-être un complexe d'espèces.

## Description

La Niverolle alpine est un petit passereau robuste mesurant de 16,5 à 19 centimètres de longueur, à la tête grise et au manteau brunâtre. Le front est blanc crème et l'œil présente un léger cercle orbital clair. La gorge est blanchâtre et le menton est noir mêlé de blanc. Les ailes présentent de grandes plages blanches (rémiges secondaires et tertiaires) et sont terminées par une zone noire (rémiges primaires sauf les huitièmes, neuvièmes et dixièmes, partiellement blanches). Les couvertures alaires sont blanches, sauf une partie des primaires, ce qui délimite une plage blanche entre elles et la zone noire des rémiges primaires. La queue est partagée en deux bandes blanches par une raie médiane noire. La poitrine et le ventre sont d'un blanc cassé$^,$. Le bec est noir à la belle saison et jaune-orangé en hiver.
Les adultes muent à partir de la fin juillet et leur nouveau plumage est entièrement renouvelé dans le courant de l'automne. La bavette noire est alors souvent masquée en plumage hivernal frais. Le dimorphisme sexuel est faible, mais le mâle est plus contrasté que la femelle et ses couvertures primaires ont davantage de blanc. La femelle est davantage brun-roux à la tête, sur les côtés du cou, et sur le dos.
Les jeunes ressemblent à la femelle mais la gorge est grise, la poitrine et les flancs sont teintés de roux. Leur bec est jaune orangé, avec la pointe sombre. Ils font une mue complète à l'automne.
L'espèce mesure environ trente-trois centimètres d'envergure ; la queue mesure soixante-huit à soixante-seize millimètres, le bec treize à quatorze millimètres. Le poids moyen d'un individu est de trente-sept grammes en été, et de quarante-quatre grammes en hiver (trente à cinquante grammes).
On ne peut confondre cet oiseau avec aucun autre vivant dans son aire de répartition : la confusion n'est possible qu'avec le Bruant des neiges (Plectrophenax nivalis). La répartition de ce dernier est cependant globalement plus nordique, et les oiseaux hivernant plus au sud ne gagnent pas les altitudes élevées auxquelles demeure la niverolle en toute saison.

## Écologie et comportement
### Comportement

L'espèce est surtout sédentaire et se déplace essentiellement dans son aire de reproduction, où elle vit en troupes de taille variable. Elle n'effectue pas de véritable migration altitudinale (recherche de conditions plus clémentes à basse altitude en hiver), mais peut parfois quitter les sommets en cas de brusque dégradation météorologique, sans quitter la montagne pour autant. On peut alors la voir près des villages de montagne à la recherche de zones déneigées où se nourrir.
L'espèce passe ainsi l'essentiel de l'hiver en altitude, et en troupes importantes : une centaine d’individus sont observés le 31 octobre 1993 à 2 500 mètres en Haute-Maurienne et le même nombre à la même altitude le 13 novembre 1994 en Tarentaise. Elle exploite alors les ressources disponibles dans les stations de ski (restes alimentaires, déchets).
Il est possible qu'il existe d'un massif à l'autre, une migration du nord vers le sud, mais l'oiseau reste rarissime en dehors des régions de montagne. Toutefois, une partie de la population de niverolles des Alpes centrales part en hiver à la recherche de conditions moins rudes dans les Alpes externes, le Vercors, le Massif central. L'est du Massif central constitue la limite occidentale de cette migration (observation de trente individus au mont Mézenc en janvier 1986). C'est seulement lors de ces transits d'un massif à l'autre que l'espèce est susceptible d'être contactée en plaine.
Dans son milieu, l'espèce est très confiante à l'égard de l'Homme. Dans les stations de ski, il n'est pas rare d'observer des niverolles, picorant comme les moineaux sur les terrasses des restaurants.
Sur les pelouses alpines, les teintes brunes et grises du plumage assurent un très bon camouflage et les oiseaux ne révèlent leur présence qu'à l'envol, avec leurs ailes blanches et noires. Les niverolles marchent, sautillent ou trottinent à la recherche de nourriture, et décollent toutes ensemble si elles sont dérangées, en poussant des cris.
Comme pour beaucoup d'espèces de passereaux, la prise de bains de poussière a été observée.

### Alimentation

Les niverolles consacrent leur journée à la recherche de nourriture, essentiellement au sol où elles picorent les graines tombées. Exceptionnellement, elles visitent des plantes pour en cueillir les graines, surtout les chardons. Elles se nourrissent également de petits fruits et de jeunes pousses, et capturent divers invertébrés (sauterelles, coléoptères, papillons parfois pris au vol, chenilles, etc.). Mais elles fréquentent également les tas de fumier près des bergeries et des étables d'altitude, et en hiver, on peut les observer près des villages et même venir aux mangeoires disposées pour les oiseaux.

### Reproduction

La reproduction a lieu à environ 2 000 mètres d'altitude à plus ou moins deux cents mètres ; la nidification la plus élevée a été constatée en Italie, au mont Rose, à 3 480 mètres, et à 3 476 mètres à la Jungfrau en Suisse, tandis que la plus basse a été observée en Haute-Savoie à 1 750 mètres.

#### Appariement

Dès février, les couples visitent les cavités, à la recherche de la plus propice à l'établissement du nid. Le mâle est le plus actif dans cette recherche. Il pénètre dans tous les trous visitables et dès qu'il en a trouvé un qui lui convient, il se met à chanter depuis l'intérieur. La femelle l'y rejoint et il semble que ce soit elle qui prenne la décision de s'installer.
Vols de parade, accouplements, recherche du nid, s'effectuent conjointement jusqu'à la mi-mai. Le vol nuptial consiste pour le mâle en de simples survols lents de la femelle posée au sol, pendant lesquels il chante et déploie ses ailes pour montrer ses plumes blanches si visibles. Il répète ensuite son chant au sol. Les accouplements ont lieu au sol et sont précédés de rapides vols en piqué du mâle au-dessus de la femelle, jusqu'à dix fois de suite. Puis le mâle se pose près de la femelle, l'accouplement a lieu et le mâle s'envole à nouveau en chantant.
Les couples interagissent peu entre eux, et se contentent de défendre leur cavité contre leurs congénères, mais les zones de recherche de nourriture sont largement partagées. Les densités les plus élevées en conditions favorables sont d'environ dix couples au kilomètre carré, et des densités deux à cinq fois plus faibles sont constatées.
Outre les cavités naturelles, choisies plutôt dans des parois inaccessibles, l'espèce s'installe volontiers dans des sites artificiels (maisons, hôtels, refuges, ponts, murs paravalanche, murs de soutènement routier, installations des stations de ski…). Ainsi, au col du Tourmalet (Pyrénées) une étude a montré que les niverolles utilisent fréquemment les vides dans les structures des télésièges, et les tubes supportant les poulies des téléskis, et que quelques-unes exploitent les murs des refuges, pour y installer leur nid. Lorsque ces sites artificiels sont disponibles, les sites naturels sont sous-utilisés. L'exposition du nid semble avoir peu d'importance, les pylônes ne laissant aux oiseaux que le choix entre deux expositions opposées ; toutefois l'espèce a une légère préférence pour les expositions au sud qui représentent quarante pour cent des cas contre trente cinq pour les expositions au nord.
C'est la femelle qui seule, construit le nid, en forme de coupe, et qui l'achève en quatre à cinq jours. Il est beaucoup plus soigné que celui des moineaux ; composé de menus matériaux végétaux, il est garni de plumes qui seront renouvelées régulièrement. Il est généralement invisible de l'extérieur, les cavités choisies étant souvent profondes, jusqu'à 70 centimètres$^,$. Les matériaux sont collectés dans un rayon d'au plus cent cinquante mètres du nid et la femelle alterne construction et alimentation. Preuve du soin qu'elle apporte à l'agencement du nid, elle consacre entre deux et cinq minutes à la mise en place de chaque nouveau composant.

#### Élevage des jeunes

Quatre à cinq œufs sont pondus fin mai et couvés par la femelle seule. L'incubation dure environ deux semaines et les petits quitteront le nid trois semaines après l'éclosion. À la différence des moineaux, les petits sont couverts de duvet à la naissance. Ils sont nourris par les deux parents, à une fréquence soutenue (quatre à six fois par heure en moyenne). La distance à laquelle les adultes collectent la nourriture des jeunes est en général de l'ordre de cent mètres au plus, et dans vingt pour cent des cas, de cent cinquante à deux cents mètres$^,$. Exceptionnellement, les adultes peuvent parcourir des distances plus importantes, jusqu'à huit cents mètres du nid.
Les poussins sont nourris quasi exclusivement avec des invertébrés, les aliments végétaux étant rarissimes. Les proies sont essentiellement des Tipules pour les premières pontes, et des Criquets qui sont très nombreux dès la seconde quinzaine de juillet et forment la ressource principale des secondes pontes. Dès la fin de la première semaine, les sacs fécaux sont régulièrement évacués par les parents.
L'espèce est peu productive avec en moyenne 2,4 jeunes à l'envol par couple (de un à cinq jeunes), moyenne qui est pratiquement la même pour les premières et les secondes nichées. Après la sortie du nid, les jeunes sont peu actifs, et attendent la venue des adultes qui continuent à les nourrir (ce qui semble une tâche dévolue plutôt au mâle si une seconde nichée est commencée). Les jeunes recherchent les étendues de sol nu et pierreux, même de faible surface, où leur plumage leur garantit une bonne protection par homochromie. Le regroupement de jeunes de plusieurs nichées a été constaté, le ravitaillement étant assuré par les adultes de plusieurs couples, ce qui suggère que dans certaines conditions, l'espèce organise des crèches collectives.
Après l'envol, les différentes familles se regroupent pour gagner de plus hautes altitudes. Ces bandes se forment pour certaines dès la fin juillet, en réunissant les jeunes des premières couvées et les adultes qui ne se sont pas lancés dans une seconde couvée ou dont la couvée a échoué. Des troupes de plusieurs dizaines d'individus, voire plus d'une centaine, parcourent alors les crêtes et les alpages, en quête de nourriture. À l'automne ces troupes rassemblent la totalité des individus d'une région donnée, si bien qu'on peut rester longtemps sans voir une seule niverolle, avant d'en rencontrer soudainement un grand nombre là où elles ont leurs préférences$^,$.

#### Incidence du milieu et du climat sur la reproduction

L'espèce se reproduit exclusivement au-dessus de 1 700 mètres (généralement au-dessus de 1 800 mètres), dans un milieu de pelouse rase, avec peu de pierres au sol mais comportant des falaises ou des blocs susceptibles d'offrir des cavités. Un peu plus de la moitié de ses ressources alimentaires sont fournies par les pelouses, et le reste est pris à parts à peu près égales dans les zones rocheuses et sur les névés, ceux-ci étant toutefois légèrement minoritaires. Les chutes de neige tardives sont susceptibles de compromettre le succès de la reproduction lorsqu'elles recouvrent pelouses et névés, empêchant le nourrissage des jeunes ou obligeant les parents à aller s'approvisionner plus loin, ce qui ralentit la cadence des ravitaillements. Même si elles ne se produisent qu'en début de couvaison, ces chutes de neige peuvent être néfastes car elles obligent la femelle à aller se nourrir à plus grande distance, ce qui l'empêche d'assurer une couvaison suffisante. Les couples perdant leur première couvée font alors une ponte de remplacement, et ce phénomène est particulièrement constaté pendant les étés présentant des conditions rigoureuses. En outre, les conditions climatiques ont une incidence forte sur la date des premières pontes, qui peuvent être avancées jusqu'à six jours par rapport aux années moins favorables, et jusqu'à onze jours pour les secondes pontes.
Dans ce contexte, les niverolles trouvent un grand avantage à nicher dans les superstructures des domaines skiables, car celles-ci sont installées dans des pelouses, directement accessibles. L'utilisation des cavités en falaise est moins intéressante car elle se traduit par des trajets plus longs pour rejoindre les pelouses en contrebas. Il n'est donc pas étonnant que l'espèce utilise si fréquemment des cavités artificielles : ce n'est pas par manque de cavités naturelles, mais parce qu'elles sont situées plus près des ressources alimentaires. En revanche, ces cavités présentent des inconvénients : elles ne sont pas ventilées et leur métal conduit bien la chaleur, de sorte que de forts ensoleillements peuvent provoquer la mort des poussins. Mais cet inconvénient semble contrebalancé par les autres avantages offerts par ces cavités : outre la proximité immédiate des pelouses, elles procurent un abri bien plus efficace que bien des cavités naturelles contre le vent, la neige, la pluie.

### Prédation

L'espèce rencontre peu de prédateurs à l'altitude où elle vit. L'hermine est un mammifère susceptible de s'en prendre aux nichées. Les autres prédateurs potentiels sont les rapaces. Un comportement de réaction collective a été observé : lorsqu'un faucon crécerelle stationne trop près des nids, plusieurs niverolles le pourchassent en poussant des cris particuliers, et le forcent à fuir.

## Répartition et habitat
### Habitat

La niverolle alpine est une espèce paléomontagnarde considérée comme relictuelle : elle aurait trouvé refuge en altitude lors de la dernière déglaciation$^,$.
L'espèce vit à l'étage alpin, au-dessus de 2 000 mètres d'altitude, au-delà de la limite des arbres, dans les milieux d'alpage et de pelouse où l'on rencontre des éboulis et des zones rocheuses. Elle peut atteindre des altitudes importantes : un individu a été observé le 5 août 1983 à Saint-Christophe-en-Oisans au dôme de la Lauze, à 3 568 mètres. Les névés semblent recherchés, probablement parce que la collecte des graines et de menus insectes est plus facile sur un fond blanc, mais aussi parce que leur fonte printanière libère les graines qu'ils recouvraient.
Elle présente une grande adaptation au climat rigoureux régnant à ces altitudes. Sa résistance au froid est exceptionnelle et l'espèce supporte les chutes de neige tardives, même en période de reproduction. Les œufs tolèrent une température d'incubation plus basse que chez les autres espèces, 30 contre 35 °C.
L'espèce occupe dans le Paléarctique la même niche écologique que le Roselin à tête grise dans le Néarctique, et présente les mêmes adaptations à des conditions de milieu identiques. Par ailleurs, elle est, parmi tous les mammifères et oiseaux européens, l'espèce à la distribution la plus proche de celle de l'Oreillard montagnard (Plecotus macrobullaris).

### Répartition

La forme nominale nivalis se trouve exclusivement en Europe (plusieurs sous-espèces, et espèces très voisines, formant peut-être une super-espèce, existent en Asie, de la Turquie à la Chine). Elle y fréquente les massifs des Alpes, des Pyrénées (les deux versants), la cordillère cantabrique, la Corse, les Apennins et les Balkans.
En France, la majeure partie de l'effectif vit dans les Alpes où l'espèce fréquente les plus hauts massifs de la Haute-Savoie, jusqu'au mont Bégo dans les Alpes-Maritimes. Elle est beaucoup plus rare dans les Préalpes où elle se limite aux massifs les plus élevés présentant un ou plusieurs sommets culminant au moins à 2 300 mètres d'altitude (Cornettes de Bise, massif du Giffre, chaîne des Aravis). Elle est bien représentée dans les trois parcs nationaux (Écrins, Mercantour, et Vanoise). Malgré les recherches, la reproduction n'a pas été constatée dans le Vercors$^,$.
Un second noyau de population se trouve dans les Pyrénées, et notamment dans le parc national. On la trouve dans les Pyrénées du pic d'Orhy (Pyrénées-Atlantiques) au port d'Aula (Ariège), mais c'est seulement dans les régions les plus élevées que sa présence est régulière (Balaïtous, Néouvielle, Aneto). Il est probable que l'espèce s'étende également jusqu'à la Cerdagne.
Un troisième noyau a été découvert en 1980 au Monte Cinto en Corse.

## Taxonomie

L'espèce Montifringilla nivalis a été décrite par le naturaliste suédois Carl von Linné en 1766.
Plusieurs sous-espèces sont distinguées, présentant de légères variations phénotypiques$^,$ :
* Montifringilla nivalis nivalis (Linnaeus, 1766), du Sud de l'Europe ;
* Montifringilla nivalis leucura Bonaparte, 1855, du Sud et de l'Est de la Turquie ;
* Montifringilla nivalis alpicola (Pallas, 1811), du Caucase et du Nord de l'Iran jusqu'en Afghanistan ;
* Montifringilla nivalis gaddi Zarudny & Loudon, 1904, monts Zagros (Sud-Ouest de l'Iran) ;
* Montifringilla nivalis tianshanica Keve-Kleiner, 1943, monts Tian, Est du Kazakhstan et Nord du Tadjikistan ;
* Montifringilla nivalis groumgrzimaili , Nord-Ouest de la Chine (Xinjiang) jusqu'au centre de la Mongolie ;
* Montifringilla nivalis kwenlunensis Bianchi, 1908, Nord du Tibet et centre-Ouest de la Chine.
Le genre Montifringilla compte deux autres espèces de niverolles, la Niverolle de Henri (Montifringilla henrici, Oustalet, 1892), qui vit dans l'est du Tibet, et la Niverolle du Tibet (Montifringilla adamsi, Adams, 1859), qui vit dans le sud du Tibet et l'ouest de la Chine. Ces deux espèces sont parfois considérées comme des sous-espèces de la niverolle alpine, et M. adamsi présente elle-même deux sous-espèces (M. adamsi adamsi et M. adamsi xerophila), mais les trois espèces M. nivalis, M. henrici et M. adamsi pourraient former une super-espèce$^,$$^,$$^,$.
Son allure de fringille et ses mœurs ont contribué à la composition de son nom scientifique qui signifie littéralement « Fringille des montagnes neigeuses », et aussi d'un ancien nom vernaculaire, pinson des neiges, que l'on retrouve dans l'allemand Schneefink et dans l'anglais snow-finch. Le nom italien, fringuello alpino, est aussi une allusion à l'allure de fringille.
L'espèce n'appartient cependant pas aux fringilles et est un proche parent des moineaux, même si son bec de granivore et certains traits de comportement la rapprochent des pinsons.

## Statut et conservation

Les effectifs européens sont très mal connus et on ignore leur évolution. Toutefois, ils ne semblent pas connaître de diminution et l'espèce n'est pas menacée à l'échelle européenne.
En France, l'espèce est strictement protégée.
L'effectif français semble très faible ce qui constitue en soi un facteur de risque pour la conservation de l'espèce. Elle ne paraît pourtant pas menacée en France et si les aménagements en montagne et l'évolution des pratiques pastorales jouent en sa défaveur, elle sait également tirer profit des activités humaines pour se reproduire et se nourrir. Le maintien de cavités sur les façades des bâtiments et des alternatives aux interventions pastorales réduisant le cortège de l'entomofaune sont de nature à favoriser l'espèce.