# Évolution des bactéries

L'évolution des bactéries se déroule sur des milliards d'années depuis l'époque précambrienne, avec leur première divergence majeure par rapport à la lignée archéenne/eucaryote, il y a environ 3,2 à 3,5 milliards d'années$^,$. Le séquençage génétique de nucléoïdes bactériens a permis de reconstituer leur phylogénie. En outre, des preuves de microfossiles perminéralisés de procaryotes précoces ont également été découvertes dans le craton de Pilbara en Australie (Apex Chert), remontant à environ 3,5 milliards d'années au cours de la période du précambrien. Cela suggère qu'un organisme du phylum Thermotogota (anciennement Thermotogae) était l'ancêtre commun le plus récent des bactéries modernes.
Une analyse chimique et isotopique plus approfondie des roches anciennes révèle qu'à l'époque sidérienne, il y a environ 2,45 milliards d'années, l'oxygène était apparu. Cela indique que les cyanobactéries photosynthétiques océaniques ont évolué au cours de cette période parce qu’elles ont été les premières à rejeter de l’oxygène comme sous-produit de leur processus métabolique. On pense donc que ce phylum était prédominant, il y a environ 2,3 milliards d’années. Cependant, certains scientifiques affirment qu'elles auraient pu vivre il y a 2,7 milliards d'années, avant le grand événement d'oxygénation, ce qui signifie que les niveaux d'oxygène ont eu le temps d'augmenter dans l'atmosphère avant d'altérer l'écosystème de l'époque.
L'augmentation de l'oxygène atmosphérique a a eu pour conséquences l'évolution des Pseudomonadota (anciennement protéobactéries). Aujourd'hui, ce phylum comprend de nombreuses bactéries fixatrices d'azote, agents pathogènes et micro-organismes libres. Ce phylum a évolué il y a environ 2,5 milliard d'années, à l'époque paléoprotérozoïque.
Cependant, diverses théories antagonistes persistent concernant l'origine des bactéries. Bien que des microfossiles de bactéries anciennes aient été identifiés, certains scientifiques soutiennent que l'absence de morphologie clairement identifiable dans ces fossiles limite leur fiabilité pour établir une chronologie évolutive précise des bactéries. Néanmoins, les progrès technologiques récents ont facilité la découverte de nouvelles preuves.

## Définition des bactéries

Les bactéries sont des micro-organismes procaryotes ayant la forme d'un bacille, d'un spirille ou d'un cocci et pouvant mesurer entre 0,5 et 20 micromètres. Elles ont été parmi les premières cellules vivantes à évoluer et se sont répandues pour habiter une grande variété d'habitats, notamment des monts hydrothermaux, des roches glaciaires et d'autres organismes. Elles partagent des caractéristiques avec les cellules eucaryotes, notamment le cytoplasme, la membrane cellulaire et les ribosomes. Certaines caractéristiques bactériennes uniques incluent la paroi cellulaire (également présente dans les plantes et les champignons), les flagelles (pas communs à toutes les bactéries) et le nucléoïde.
Les bactéries peuvent se métaboliser de façons variées, le plus souvent par des processus hétérotrophes ou autotrophes (photosynthétiques ou chimiosynthétiques). Les bactéries se reproduisent par fission binaire, même si elles peuvent toujours partager des informations génétiques entre individus soit par transduction, transformation ou conjugaison.

### Processus d'évolution bactérienne

Les bactéries évoluent grâce à un processus similaire à celui des autres organismes, à savoir la sélection naturelle, par laquelle des adaptations bénéfiques sont transmises aux générations futures jusqu'à ce que le caractère nouveau devienne commun au sein de l'ensemble de la population. Cependant, comme les bactéries se reproduisent par fission binaire, forme de multiplication asexuée, la cellule fille et la cellule mère sont génétiquement identiques. Ce fait rend les bactéries sensibles aux pressions environnementales, un problème qui peut être surmonté par le partage d'informations génétiques par transduction, transformation ou conjugaison. De nouvelles adaptations génétiques et physiques apparaissent donc, leur permettant de s'adapter à leur environnement et d'évoluer. De plus, les bactéries peuvent se reproduire en un temps très court de 20 minutes, permettant une adaptation rapide, et impliquant que de nouvelles souches de bactéries peuvent évoluer rapidement. Ce phénomène est un problème récurrent car les bactéries deviennent [[Résistance aux antibiotiques|résistantes aux antibiotiques]].

## Thermotogales

Les bactéries Thermotogota sont généralement des organismes anaérobies thermophiles ou hyperthermophiles, à coloration Gram négatif, qui peuvent vivre à proximité de sources hydrothermales où les températures peuvent varier entre 55 et 95 °C. On pense qu'elles font partie des premières formes de vie. Des preuves fossiles de la présence de ces organismes ont été découvertes dans le chert australien Apex, à proximité d'anciennes sources hydrothermales$^,$. Ces roches datent de 3,46 milliards d’années et on pense que les fossiles appartenaient aux premières bactéries thermophiles. Ces organismes n’ont pas besoin d’oxygène, élément peu présent dans l’atmosphère primitive de la Terre. Par ailleurs, ce phylum comprend des espèces actuelles telles que Thermotoga neapolitana, qui ressemblent encore largement à leur forme ancestrale et vivent toujours autour de ces évents, ce que certains scientifiques ont utilisé comme preuve pour étayer cette théorie.
Des preuves plus récentes sont apparues, suggérant que les thermotogales ont évolué il y a environ 3,2 à 3,5 milliards d'années. Ces preuves ont été recueillies via le séquençage génétique de nucléoïdes bactériens pour reconstruire leur phylogénie$^,$. La première divergence majeure au sein du phylum des thermotogales s'est produite entre les Thermotogaceae et les Fervidobacteriaceae, cependant, il reste à déterminer quand cela s'est produit. La famille des Thermotogaceae s'est ensuite divisée en genre Thermotoga et genre Pseudothermotoga. Le premier représente la majorité des hyperthermophiles existants et a la spécifié unique d'être enveloppé dans une membrane externe appelée « toge ». Parmi les espèces existantes de Thermotoga, on trouve T. neapolitana..

### Phylogénie des Thermotogales
#### Phylogénétique basée sur les travaux du projet All-Species Living Tree
## Cyanobactéries

Les cyanobactéries ou algues bleues-vertes sont une bactérie à Gram négatif, un phylum de bactéries photosynthétiques qui a évolué il y a entre 2,3 et 2,7 milliards d'années. Ce procaryote rejette de l'oxygène comme sous-produit de ses processus photosynthétiques. Elles ont laissé une empreinte distinctive dans les domaines pharmaceutique et agricole grâce à leur capacité à produire des composés bioactifs dotés de propriétés antibactériennes, antifongiques, antivirales et anti-algues. Généralement, elles prennent la forme de filaments mobiles, connus sous le nom d'hormogonies, qui ont la faculté de créer des colonies, de bourgeonner et de se déplacer pour coloniser de nouveaux territoires. On les retrouve dans des milieux divers tels que l'eau douce, les océans, le sol et la roche, que ce soit dans des conditions humides ou sèches, et même au sein de la roche arctique.
Ces organismes ont évolué en développant des centres de réaction photosynthétiques, émergeant ainsi comme les premiers autotrophes producteurs d'oxygène que l'on retrouve dans les registres fossiles. Ils exploitent la lumière du soleil pour orchestrer leurs processus métaboliques, éliminant le dioxyde de carbone de l'atmosphère et libérant simultanément de l'oxygène. En raison de ce trait, certains scientifiques attribuent à ce phylum la cause de la Grande Oxydation il y a environ 2,3 milliards d'années.
Cependant, les plus proches parents connus des cyanobactéries productrices d’oxygène ne produisaient pas d’oxygène. Ces parents sont les mélainabactéries et les sericytochromatia, dont aucune ne peut photosynthétiser. Le séquençage génétique a permis aux scientifiques de découvrir que ces deux groupes ne possédaient aucun vestige des gènes nécessaires au fonctionnement des réactions photosynthétiques. Cela suggère que les cyanobactéries, les mélainabactéries et les séricytochromaties ont évolué à partir d'un ancêtre commun n'ayant pas de capacité photosynthétique.