# Zygophyseter

Zygophyseter varolai
Zygophyseter est un genre fossile de cétacés ayant vécu durant l'étage Tortonien du Miocène supérieur sur les côtes de l'actuelle Italie. Une seule espèce est connue, Zygophyseter varolai, décrite en 2006 à partir d'un unique spécimen découvert près de la ville de Lecce. Il s'agit d'un membre d'un groupe-souche constitué de cachalots aujourd'hui éteints qui inclut Brygmophyseter, Acrophyseter et le célèbre Livyatan. Zygophyseter atteignait une taille comprise entre 6,5 et 7 m de long. Il partage certaines caractéristiques avec les trois genres précités, telles que de grandes dents recouvertes d'émail dentaire, présentes à la fois dans la mâchoire inférieure et supérieure, tandis que le grand cachalot actuel ne possède pas de dents supérieures. L'animal avait aussi un rostre allongé, la capacité d'écholocaliser ses proies et aurait probablement nagé plus vite que le grand cachalot moderne. Ces caractéristiques permettaient probablement de capturer de grosses proies, telles que de gros poissons, des phoques et d'autres cétacés. L'animal est parfois désigné sous le nom de cachalot tueur en référence à son régime alimentaire, probablement comparable à celui des orques actuelles.

## Découverte et nommage

L'unique spécimen connu de Zygophyseter, catalogué MAUL 229/1, consiste en un squelette presque complet ayant été découvert dans le sud de l'Italie par le géologue Angelo Varola dans le mudrock de calcaire marin de la formation de Pietra Leccese, près de la ville de Lecce. Ce spécimen est officiellement décrit en 2006 en tant qu'holotype du nouveau genre et espèce de cétacés Zygophyseter varolai par deux géologues de l'université de Pise, Giovanni Bianucci et Walter Landini. Le nom générique Zygophyseter vient du latin zygomaticus, qui met l'accent sur l'allongement du processus zygomatique, tandis que le terme physeter fait référence au grand cachalot actuel, duquel il est un proche parent. L'épithète spécifique est nommé en l'honneur du géologue ayant découvert le spécimen holotype.

## Description
### Crâne

Caractéristique similaires à certains genres apparentés, Zygophyseter présentait des exostoses buccales (en), des excroissances osseuses dans la crête alvéolaire de la bouche, qui auraient augmenté leur force de morsure$^,$$^,$. Comme d'autres de ces genres, il Zygophyseter possède de grandes fosses temporales, probablement pour soutenir de puissants muscles temporaux et masséters, les muscles les plus puissants entre le crâne et la mâchoire, ce qui signifie que cette adaptation lui permettait de fermer ses mâchoires de manière plus forte. L'os zygomatique (pomette) fait saillie vers l'extérieur, indiquant que l'animal avait un rostre présentant un rétrécissement abrupt, ce qui lui aurait peut-être permis de lutter plus efficacement contre ses proies$^,$.
La tête occupait probablement 21 à 23 % de la taille totale du corps, comparée à celle du cachalot actuel qui occupe environ un quart à un tiers de la taille totale de son corps. Comme chez les autres cachalots, l’évent était incliné vers le côté gauche de l’animal et il lui manquait peut-être un passage nasal droit$^,$. Le processus falciforme sur l'os squamosal était grand et orienté ventralement ; contrairement à ceux des Kogiidae (Kogia et Praekogia) qui sont soit réduits, soit absents. Ceux-ci peuvent avoir été réduits chez les kogiidés en raison des adaptations à la plongée en haute mer.
Comme chez les cachalots modernes, Zygophyseter possédait un très grand bassin au-dessus de la boîte crânienne, connu sous le nom de bassin supracrânien, qui abritait probablement l'organe spermaceti et le melon. Ceux-ci sont utilisés dans la génération et la focalisation du son pour le biosonar chez le cachalot moderne, indiquant que Zygophyseter possédait certains mécanismes pour le biosonar ; c'est-à-dire que cet animal aurait pu utiliser l'écholocalisation. Les processus zygomatiques de l'os temporal des joues étaient allongés probablement parce qu'ils soutenaient l'organe spermaceti. Il avait probablement un système d'écholocation similaire à celui du cachalot moderne, et Zygophyseter pourrait avoir, par rapport aux capacités d'écholocation d'autres odoncètes modernes, produit des bandes passantes plus petites et des fréquences centrales plus basses. Cela l'aurait rendu incapable de détecter tout ce qui n'avait pas un diamètre d'au moins 1 m.

### Denture

Zygophyseter possède 28 dents dans la mandibule et 26 dans la mâchoire supérieure. La courbure des dents augmente médialement, c’est-à-dire que les dents situées à l’avant de la bouche sont plus droites que les dents situées à l’arrière de la bouche. Les dents du fond présentent plus d’usure que les dents de devant. Comme Brygmophyseter, la couronne était proportionnellement petite, ne représentant que 18 % de la dent. En comparaison, les orques ont des couronnes qui représentent 20 à 25 % de la dent. D'autres caractéristiques incluent la présence de la gencive sous la limite couronne-racine (signifiant qu'une partie de la racine est exposée) et des rainures longitudinales sur la racine. Chez le spécimen holotype, les dents ont une hauteur de 150 à 250 mm avec une hauteur moyenne de 175,6 mm et un diamètre de 47 à 56 mm avec un moyenne de 52,4 mm. Comme chez les autres cachalots macroprédateurs, et contrairement au cachalot actuel, Zygophyseter possède de l'émail dentaire$^,$$^,$. Comme chez Acrophyseter, le foramen mandibulaire occupe environ 40 % de la mâchoire inférieure. Les dents de la mâchoire supérieure forment un angle de près de 120° entre la couronne et la racine, ce qui est peut-être une caractéristique partagée par tous ces cachalots macroprédateurs.

### Vertèbres

Zygophyseter a une longueur estimée de 6,5 à 7 m, par rapport au cachalot moderne qui lui atteint entre 12,5 à 18,5 m. On pense que cette baleine possédait douze vertèbres thoraciques et au moins dix vertèbres lombaires. Le spécimen holotype ne préserve que 8 vertèbres thoraciques conservées, et seulement l'atlas des vertèbres cervicales. Comme chez les cachalots modernes, les vertèbres du cou n’étaient probablement pas fusionnées. Le centrum des vertèbres thoraciques forme un grand canal central ayant presque en forme de poire qui transportaient les nutriments vers la moelle épinière. La largeur entre les apophyses transverses (les projections diagonales du centrum) des vertèbres thoraciques es de 235 mm; et l'épine neurale, la partie de l'épine qui s'éloigne du centre, est absente du spécimen type, mais elle était probablement courte et mince. Les vertèbres lombaires étaient allongées et pouvaient avoir soutenu de gros muscles multifide et longissimus dans le dos, probablement plus gros que celui du cachalot actuel, et il nageait donc probablement plus vite que ce dernier, le cachalot moderne se déplacant généralement horizontalement à 4 km/h, ce qui est comparable à d'autres grands animaux de haute mer. Au niveau de la queue, le spécimen holotype possède 8 vertèbres caudales.
L'animal avait probablement 12 côtes. La longueur des côtes augmente de la première à la cinquième, puis diminue de la cinquième à la douzième, la largeur des côtes diminuant du premier au douzième, comme chez les autres cétacés$^,$.

## Classification

Zygophyseter est un membre d'un groupe-souche constituées de cachalots prédateurs aujourd'hui éteints qui incluent Brygmophyseter, Acrophyseter ainsi que le mondialement célèbre Livyatan. Les genres concernées se caractérisent par de grandes dents fonctionnelles présentes aussi bien sur la mâchoire supérieure comme inférieure et possédant un revêtement en émail. Le grand cachalot actuel ne possède ni émail, ni de dents dans la mâchoire supérieure ou même de fonctionnalités dentaires permettant d'attraper des proies$^,$ Zygophyseter est plus étroitement lié à Brygmophyseter et Acrophyseter qu'à Livyatan, et on pense que les dents élargies de ces genres ont évolué soit à partir d'un ancêtre commun semblable à un basilosauridé, soit indépendamment une ou deux fois au sein du groupe.
Certains restes fossiles, principalement des dents, du genre Scaldicetus, ont été réattribués à ces taxons, incluant Z. varolai. Scaldicetus est maintenant considéré comme un grade évolutif qui inclut des spécimens signalés probablement comme liées uniquement par des caractéristiques physiques similaires plutôt que par une ascendance partagée en tant que clade. Il a été proposé que ces taxons soient placés dans la sous-famille éteinte, peut-être paraphylétique (ce qui la rendrait invalide), des Hoplocetinae, aux côtés de Scaldicetus, Diaphorocetus, Idiorophus et Hoplocetus (en).
Les analyses phylogénétiques ont tendance à monter que Zygophyseter serait probablement apparenté à Brygmophyseter. Ci-dessous, le cladogramme des Physeteroidea basée d'après Berta (2017), lui-même reprise d'une étude de Lambert et al. (2017) :

## Paléobiologie

Étant donné que les dents de Zygophyseter sont grandes, ont une usure semblable à celles des orques actuels et sont présentes à la fois dans les mâchoires supérieure et inférieure, il s'agissait probablement d'un macroprédateur. La position des apophyses condyloïdes entre la mâchoire et le crâne, comme chez le cachalot moderne, lui permettait d'ouvrir plus largement sa mâchoire afin d'attraper de grosses proies. Son apparente similitude avec les habitudes alimentaires de l'orque lui a valu son surnom de « cachalot tueur ».
Une étude dirigée par Emanuele Peri et ses collègues publiée en 2022 reconstruit la force de morsure de Zygophyseter à l’aide d’une analyse par éléments finis du crâne. Le modèle calcule une force de morsure antérieure (la force de morsure à l'extrémité avant des mâchoires) de 4 812 newtons et une force de morsure postérieure (à l'extrémité arrière des mâchoires) de 10 823 newtons à partir d'un morsure simulée à un écart de mâchoire de 35 degrés. Il s'agit à peu près de la même force de morsure que pourrait exercer un grand requin blanc adulte mesurant 5,01 à 5,36 m de long et plus forte que celle d'autres animaux mordants comme le lion, mais pas aussi forte que chez le crocodile marin ou Basilosaurus isis. Néanmoins, la force de morsure postérieure de Zygophyseter est suffisamment forte pour écraser les os.
La disparité significative entre les forces de morsure antérieure et postérieure et le modèle de répartition du stress dans le modèle d'analyse par éléments finis suggère que Zygophyseter aurait employé une stratégie d'alimentation de type « préhension et cisaillement », dans laquelle l'animal saisissait sa proie avec ses dents de devant et l'y coupait en utilisant ses dents du fond. Cette stratégie est quelque peu unique, étant absente chez les macroprédateurs marins modernes tels que les requins et les orques, qui utilisent plutôt une méthode de « préhension et déchirure » qui démembre les proies en les tenant et en les secouant, et n'était auparavant présente que chez certains basilosauridés. Cependant, il est probable que la stratégie alimentaire ait évolué indépendamment chez Zygophyseter et les autres cachalots apparentés, étant absente chez des genres plus ancestraux comme Eudelphis (en). Étant donné la force de morsure similaire entre Zygophyseter et un grand requin blanc adulte, les auteurs émettent l'hypothèse que le cétacé occupait une niche écologique similaire qui se nourrissait principalement de gros poissons locaux tels que le marlin et le thazard noir et de mammifères marins de petite à moyenne taille tels que les phoques, les dugongs et les petits cétacés$^,$. Cependant, comme ni le contenu stomacal ni les marques de coupures sur les os des espèces de proies n'ont été découverts, son régime alimentaire reste donc spéculatif.

## Paléoécologie

La formation de Pietra Leccese, d'où Z. varolai est actuellement connue, date de l'étage Tortonien de la fin du Miocène, soit dans une période située entre environ 11,6 à 7,2 millions d'années, et habitait très probablement l'ancienne mer de Paratéthys. Cette formation a également mis au jour les restes de plusieurs autres grandes espèces de vertébrés. Les anciens siréniens du genre Metaxytherium étaient apparemment communs dans toute l'ancienne mer Méditerranée. De nombreux restes de poissons téléostéens, de raies et au moins vingt espèces de requins ont été identifiés, incluant le requin tigre et le mégalodon, aujourd'hui disparue. Trois espèces de tortues ont été identifiées : Trachyaspis lardyi et Procolpochelys melii, qui sont toutes deux d'anciennes tortues marines, et Psephophorus polygonus, un proche parent de la tortue luth. Outre Zygophyseter, deux autres espèces de cétacés ont été décrites dans cette formation : Archaeschrichtius ruggieroi, un ancien proche parent de la baleine grise, et Messapicetus longirostris, une espèce de baleine à bec.