# Complexe cytochrome b6f

Le complexe cytochrome b$_6$f, ou complexe de cytochromes b$_6$f, est une oxydoréductase qui catalyse la réaction :
    plastoquinol + 2 plastocyanines oxydées + 2 H$^+$$_{face1}$ $\rightleftharpoons$ plastoquinone + 2 plastocyanines réduites + 2 H$^+$$_{face2}$.
Cette réaction est analogue à celle catalysée par la coenzyme Q-cytochrome c réductase de la chaîne respiratoire dans les mitochondries. Ce complexe enzymatique est présent dans la membrane des thylakoïdes, organites présents chez les cyanobactéries ainsi qu'à l'intérieur des chloroplastes, eux-mêmes organites photosynthétiques des algues vertes et des plantes. Il a pour fonction d'accumuler des protons dans le lumen des thylakoïdes lors du transfert des électrons à haut potentiel du photosystème II vers le photosystème I.

## Structure

Le complexe cytochrome b$_6$f est un dimère dont chaque monomère est composé de huit sous-unités, à savoir quatre grosses sous-unités :
* un cytochrome f avec un cytochrome de type c pour une masse de 32 kDa (sous-unité PetA) ;
* un cytochrome b$_6$ avec un groupe héminique à potentiel haut et potentiel bas pour une masse de 25 kDa (PetB) ;
* une protéine de Rieske contenant un cluster fer-soufre [2Fe-2S] pour une masse de 19 kDa (PetC) ;
* une sous-unité IV de 17 kDa (PetD) ;
et quatre petites sous-unités de 3 à 4 kDa chacune et appelées PetG, PetL, PetM et PetN. La masse totale atteint 217 kDa.
La structure cristallisée de complexes cytochrome b$_6$f de Chlamydomonas reinhardtii, Mastigocladus laminosus and Nostoc sp. PCC 7120 ont été déterminées$^,$$^,$. La structure du complexe est semblable à celle du cytochrome bc$_1$. Le cytochrome b$_6$ et la sous-unité IV sont semblables au cytochrome b, tandis que les protéines de Rieske des deux complexes sont homologues. Cependant, le cytochrome f et le cytochrome c$_1$ ne sont pas homologues.
Le complexe cytochrome b$_6$f contient sept groupes prosthétiques$^,$. Quatre d'entre eux sont présents à la fois dans le cytochrome b$_6$f et dans le cytochrome bc$_1$ :
* la molécule d'hème c, présente dans le cytochrome c$_1$ et dans le cytochrome f ;
* les deux molécules d'hème b ;
* le cluster fer-soufre [2Fe-2S] des protéines de Rieske.
Les trois autres groupes prosthétiques ne se trouvent que dans les cytochrome b$_6$f :
* la chlorophylle a ;
* le β-carotène ;
* l'hème c$_n$, également appelé « hème x ».

## Fonctionnement biologique

Dans la photosynthèse, le complexe cytochrome b$_6$f intervient dans le transfert des électrons entre deux centres réactionnels, du photosystème II au photosystème I tout en pompant des protons à travers la membrane des thylakoïdes depuis le stroma des chloroplastes vers le lumen des thylakoïdes. C'est la circulation des électrons à travers le complexe cytochrome b$_6$f qui génère le gradient de concentration en protons, et donc le gradient électrochimique, à travers la membrane des thylakoïdes, gradient utilisé pour la phosphorylation de l'ADP en ATP dans les chloroplastes.
À travers une réaction distincte, le complexe cytochrome b$_6$f joue un rôle central dans la photophosphorylation cyclique, lorsqu'il n'y a pas de NADP$^+$ disponible pour recevoir les électrons de la ferrédoxine réduite. Ce cycle intervient également dans le processus de photosynthèse pour maintenir le ratio de production ATP / NADPH approprié pour la fixation du carbone.