# Mammaliaformes

Les mammaliaformes (Mammaliaformes) constituent un clade de cynodontes probainognathiens qui contient le groupe-couronne Mammalia et leurs plus proches branches disparues. Les cynodontes ont été décimés lors de l'extinction du Trias-Jurassique mais les survivants ont généré une radiation évolutive menant principalement aux « mammaliaformes » qui regroupent le clade original du plus récent ancêtre commun de Morganucodon et du groupe-couronne des mammifères, soit les plus récents ancêtres communs aux monotrèmes, marsupiaux et placentaires. En plus de Morganucodon et des Mammalia, les « mammaliaformes » incluent aussi les docodontes et des genres basaux comme Hadrocodium ainsi que Tikitherium, membre le plus ancien connu du groupe$^,$.
Le taxon « mammaliaformes » est un terme de la classification phylogénétique. En revanche, l'attribution d'organismes à Mammalia a traditionnellement été fondée sur des traits communs et, sur cette base, les mammifères sont légèrement plus inclusifs que les « mammaliaformes ». En particulier, la taxonomie basée sur les traits communs inclut généralement Adelobasileus et Sinoconodon dans Mammalia, bien qu'ils ne relèvent pas de la définition des « mammaliaformes ». Ces genres sont inclus dans le clade plus large des « mammaliamorphes », défini phylogénétiquement comme le clade originaire du dernier ancêtre commun des tritylodontidés et du groupe-couronne des mammifères.
L'origine du groupe-couronne des mammifères remonte au Jurassique, avec des découvertes importantes dans les affleurements du Jurassique supérieur du Portugal et de la Chine. Certains spécimens fossilisés montrent de la fourrure, indiquant que les ancêtres des mammifères avaient déjà développé cette caractéristique majeure qui contribue à les définir (l'autre étant la lactation attestée dans le registre fossile par les dents de lait).

## Description

Les plus anciens « mammaliaformes » connus ressemblent généralement à des musaraignes en apparence et en taille, et la plupart de leurs caractéristiques distinctives étaient internes. En particulier, la structure des mâchoires des « mammaliaformes » (incluant les mammifères) et la disposition des dents sont presque uniques. Au lieu d'avoir de nombreuses dents qui sont fréquemment remplacées, les mammifères ont un ensemble de dents de lait et plus tard un ensemble de dents adultes qui s'emboîtent avec précision. On pense que cela aide à broyer les aliments pour les rendre plus rapides à digérer. Les animaux à sang chaud ont besoin de plus de calories que ceux à sang froid, donc accélérer le rythme de la digestion est une nécessité. L'inconvénient de la dentition fixe est que les dents usées ne peuvent pas être remplacées, comme cela est possible pour les ancêtres reptiliomorphes des mammifères. Pour compenser, les mammifères développent un émail prismatique, caractérisé par des discontinuités de cristallites qui permettent de répartir la force de la morsure.
On pense également que la lactation, parmi d'autres traits propres mammifères, caractérisent les mammaliaformes, mais ces éléments sont difficiles à étudier dans les archives fossiles. Des preuves de lactation sont présentes chez les morganucodontes (en), via des schémas de remplacement des dents. Combiné avec les tritylodontidés plus basaux qui affichent également des preuves de lactation, cela semble impliquer que le lait est une caractéristique ancestrale dans ce groupe. Cependant, le Sinoconodon assez dérivé semble avoir complètement rejeté le lait. Avant l'éclosion, les glandes mammaires fourniraient de l'humidité aux œufs coriaces, une situation que l'on trouve encore chez les monotrèmes.
Les premiers mammaliaformes disposent de glandes de Harder. Chez les mammifères modernes, cela est utilisé pour nettoyer le pelage, ce qui indique que contrairement à leurs ancêtres cynodontes, ces derniers auraient eu une fourrure. Un revêtement isolant est nécessaire pour garder au chaud un animal homéotherme s'il est très petit, moins de 5 centimètres de long. Hadrocodium, mesurant 3,2 centimètres, devait donc avoir de la fourrure, mais Morganucodon, mesurant 10 centimètres n'en aurait peut-être pas eu besoin. Le docodonte semi-aquatique Castorocauda, plus éloigné du groupe-couronne des mammifères que Hadrocodium, aurait deux couches de fourrure, des poils de garde et un sous-poil, comme les mammifères actuels.
Il est possible que les premiers mammaliaformes aient eu des vibrisses ; Les Tritheledontidae, un groupe de cynodontes, auraient probablement eu cette caractéristique. Un ancêtre commun à tous les mammifères thériens l'aurait également eue. Même Homo sapiens possède des muscles vibrisseaux vestigiaux dans la lèvre supérieure. Ainsi, il est possible que le système sensoriel des moustaches ait joué un rôle important dans le développement des mammifères, plus généralement.
Comme les monotrèmes d'aujourd'hui, les pattes des premières formes de mammifères étaient quelque peu étalées, donnant une démarche plutôt « reptilienne ». Cependant, il y a une tendance générale à avoir des membres antérieurs plus dressés, certains comme les eutriconodontes ayant même une anatomie des membres antérieurs fondamentalement moderne tandis que les membres postérieurs restent « primitifs », tendance en quelque sorte encore observée chez les mammifères thériens modernes, qui ont souvent des membres postérieurs plus étendus. Dans certaines formes, les pattes postérieures portent probablement un éperon semblable à ceux trouvés chez les monotrèmes. Un tel éperon aurait été relié à une glande à venin jouant un rôle pour se défendre ou dans la compétition sexuelle.
Hadrocodium n'a pas les multiples os de la mâchoire inférieure que l'on voit chez les reptiles. Ceux-ci sont toujours conservés, cependant, dans les mammaliaformes antérieurs.
À l'exception possible de Megazostrodon et Erythrotherium (ainsi que des mammifères placentaires), tous les mammifères possèdent des os épipubiens, une synapomorphie possible avec les tritylodontidés, qui en ont également. Ces os pelviens renforcent le torse et soutiennent la musculature abdominale et postérieure. Cependant, ils empêchent l'expansion de l'abdomen et forcent ainsi les espèces qui les possèdent soit à donner naissance à des jeunes larves (comme chez les marsupiaux), soit à produire de minuscules œufs qui éclosent en jeunes larves (comme chez les monotrèmes). La plupart des mammaliaformes auraient donc probablement les mêmes contraintes, et certaines espèces auraient pu porter des poches.

## Phylogénie

Le cladogramme ci-dessous suit l'analyse de Luo et de ses collègues en 2015 :
Développé d'en haut
Cladogramme basé sur Rougier et al. en 1996 avec Tikitherium inclus à la suite de Luo et Martin en 2007.