# Sclérotinisation

La sclérotinisation, appelée aussi sclérification, est un processus biochimique qui permet de protéger le corps mou d'animaux, principalement les arthropodes (crustacés, insectes). Peu après l'exuviation au cours de laquelle ils quittent leur ancienne cuticule qui se déchire en suivant des lignes de moindre résistance (endroit où la cuticule est moins sclérotinisée), leur nouveau tégument est induré par le tannage de protéines cuticulaires. La sclérotinisation et le brunissement de la cuticule transforme le pâle et mou nouveau tégument en un exosquelette foncé et rigide qui constitue la première barrière contre les pertes en eau, les agressions physiques et chimique du milieu extérieur.
Ce processus est très proche et lié au processus de mélanisation de l'endocuticule qui transforme un tégument blanchâtre en un tégument noir. La biosynthèse des sclérotines, des polymères bruns et des mélanines est en effet assurée par une voie métabolique commune à celle de la dopamine, des catécholamines, de la noradrénaline et de l'adrénaline. Les enzymes de type phénoloxydase (tyrosinases, laccases), décarboxylase, et isomérase interviennent au cours de la sclérotinisation (tannage de protéines par des dérivés quinoniques issus de la tyrosine), du brunissement et de la mélanisation de la cuticule (formation de polymères de tyrosine, respectivement bruns et noirs).

## Degré de sclérotinisation

Le degré de sclérotinisation, qui détermine le degré de rigidité, varie en fonction du stade de développement (la cuticule de la larve est flexible avant de se durcir au cours de la nymphose) et des régions du corps, différentes selon les espèces. Les quantités de matière sclérosante incorporées dans les différentes régions exosquelettiques varient de moins de 1 % à plus de 10 % du poids sec cuticulaire. Les quantités de sclérotine incorporées dans les différentes régions de l'exosquelette varient ainsi de moins de 1 % à plus de 10 % du poids sec de la cuticule.
Un faible degré de sclérotinisation donne un rôle premier à la chitine qui forme une cuticule résistante mais flexible. Par exemple la cuticule abdominale élastique des insectes hématophages leur permet de se distendre pour s’accommoder au volume des repas de sang. La distension de l'abdomen du criquet pèlerin peut atteindre trois fois sa taille au repos, pour pondre ses œufs profondément dans le sable.
Un fort degré de sclérotinisation confère à l'exocuticule une dureté et une résistance importante. Par exemple, les sclérites des scorpions ou les élytres des coléoptères ont des parois fortement sclérifiées. Les pièces buccales de nombreux arthropodes sont des appendices fortement sclérotinisés à caractère masticateur ou préhensile, traduisant une adaptation au régime alimentaire impliquant notamment le broyage de la nourriture.

## Voie métabolique

Jusqu'aux années 1950, le durcissement de la cuticule était attribué à une forte chitinisation de celle-ci. Depuis les travaux de Campbell et surtout de Pryor (en) en 1940$^,$, le nouveau modèle scientifique qui fait consensus fait appel au tannage de protéines cuticulaires, les arthropodines (de), par des quinones tannantes. Le bursicon (en), hormone qui est sécrétée lors de la mue des arthropodes, contrôle le tannage de la cuticule, augmentant la chitinisation de la cuticule alaire (expansion des ailes) et la sclérotinisation de nombreuses parties du corps. Dans ce dernier cas, elle provoque, dans l'épiderme, une activation de la tyrosine hydroxylase, qui a pour conséquence d'augmenter la synthèse de la L-DOPA et de la dopamine (composés à structure ortho-diphénolique produits à partir d'un acide aminé aromatique, la tyrosine prélevée par l'épiderme dans l'hémolymphe) puis de la N-acétyldopamine (en) (abrégé en NADA) et de N-beta-alanyldopamine (abrégé en NBAD). L'oxydation de NADA produit des ortho-quinones. Ces dernières subissent différentes isomérisations puis se lient spontanément à des groupes nucléophiles libres de différentes protéines cuticulaires par réticulation. Le tannage de la cuticule est ainsi assuré par ces quinones (tannage quinonique) et des polyphénols qui forment des liaisons covalentes avec les protéines cuticulaires (matrice protéique d'arthropodines associée aux fibrilles de chitine, constituant un complexe glycoprotéique). Sclérotisées par ces composés tannants, les protéines deviennent des sclérotines imperméables à l'eau, donnant sa dureté à l'exosquelette et le rendant hydrophobe. L'exosquelette est ainsi une protection générique des insectes contre les pertes en eau et contribue à faire d'eux les premiers animaux à être sortis des eaux, alors que la fine cuticule branchiale des crustacés joue un rôle dans l'osmorégulation. Parallèlement, l'oxydation de NBAD produit des quinones impliquées dans la sclérotinisation et le brunissement de la cuticule$^,$.