# Doleserpeton

Doleserpeton annectens
Doleserpeton est un genre monospécifique fossile de temnospondyles dissorophoidéens de la famille des Amphibamidae qui a vécu pendant le Permien supérieur, il y a 285 millions d'années.
Ce genre est monotypique et son espèce type est Doleserpeton annectens.

## Présentation

Ce genre est représenté par une seule espèce, Doleserpeton annectens, décrite pour la première fois par John R. Bolt (d) en 1969. Des fossiles de Doleserpeton ont été récupérés dans la carrière de calcaire Dolese Brothers à Fort Sill, dans l'Oklahoma. Ce fossile de transition présente des traits primitifs d'amphibiens qui ont permis une adaptation réussie des environnements aquatiques aux environnements terrestres. Dans de nombreuses phylogénies, les lissamphibiens apparaissent comme le groupe frère de Doleserpeton.

## Étymologie

Le nom du genre Doleserpeton dérive du site de découverte initial et de la racine grecque "herp-", signifiant "bas ou près du sol".

## Histoire et découverte

Il n'y a eu qu'une seule fouille ayant permis d'attester le genre Doleserpeton, à savoir lors de la découverte initiale en 1969 par John R. Bolt et son équipe à Fort Sill, dans l'Oklahoma. L'emplacement stratigraphique de Doleserpeton était basé sur la Fissure Fills et la formation Admirial, qui remonte au Permien supérieur. Tous les spécimens fossiles ont été conservés dans des blocs de calcaire, qui ont été traités avec un lavage à l'acide pour éliminer les débris en excès et minimiser les dommages pendant le processus d'excavation. Doleserpeton est représenté par les restes fossiles suivantes :
* plusieurs crânes assez complets ;
* une boîte crânienne ;
* des vestiges de dentition ;
* une colonne vertébrale partielle (quinze vertèbres) avec des côtes correspondantes ;
* des ensembles incomplets de membres antérieurs et postérieurs ;
* des doigts incomplets ;
* des ceintures pectorales ;
* des ceintures pelviennes.

## Description
### Crâne

Le crâne de Doleserpton est large, arrondi et plat et a été estimé à environ 15 mm mais pouvait atteindre une longueur de 19 mm. Il présente une encoche otique approfondie et des vacuités et vomers interptérygoïdes élargis. Les orbites oculaires de Doleserpeton sont relativement grandes par rapport à la taille globale de son crâne. Les caractéristiques de l'oreille interne de Doleserpeton partagent des similitudes morphologiques avec les salamandres de la région otique, dans lesquelles le tympan n'est pas relié à l'étrier.

### Dentition

La synapomorphie distinctive qui définit Doleserpeton sont ses dents bicuspides et pédicellées. Chaque dent présente deux cuspides séparées de la racine par une région de tissu fibreux non calcifié. Les régions non calcifiées des dents bicuspides de Doleserpeton étaient souvent perdues et remplacées au cours de sa vie pour soutenir un régime carnivore. Les mâchoires contenaient 60 dents pédicellées bicuspides, dans lesquelles 40 dents étaient situées dans la mâchoire supérieure et 20 dents étaient situées dans la mâchoire inférieure. Doleserpeton avait des dents marginales situées sur les os prémaxillaires et palatins du crâne. On a émis l'hypothèse que Doleserpeton présentait une gamme de 22 à 25 dents marginales.

### Vertèbres

Doleserpeton possédait des vertèbres rhachitomeuses, dans lesquelles le pleurocentrum domine en taille dans chaque vertèbre par rapport à l'intercentrum. Ces vertèbres « rhachitomeuses » sont uniques aux amphibiens et à leurs proches parents, et partagées par Doleserpeton. Ce dernier avait dix vertèbres dans sa colonne cervicale, 24 vertèbres présacrées, deux vertèbres sacrées et une estimation de quinze vertèbres caudales, conclues à partir de preuves fossiles. L'attachement des côtes a commencé au niveau de la deuxième vertèbre présacrée et s'est poursuivi sur toute la longueur de son corps jusqu'aux vertèbres sacrées. La taille des côtes a augmenté des côtes 2 à 4 et a diminué après la cinquième vertèbre présacrée. Les côtes étaient à double tête pour permettre une fixation solide des muscles pour soutenir sa masse corporelle sur terre.

### Posture

Doleserpeton affichait une posture tentaculaire, dans laquelle la locomotion était obtenue sur les quatre membres tout en traînant une partie de sa section médiane sur le sol. La posture tentaculaire est considérée comme le trait le plus primitif de la locomotion terrestre, ce qui est cohérent avec la tendance évolutive des adaptations aquatiques aux adaptations terrestres. La posture tentaculaire a permis à Doleserpeton d'avoir la stabilité et la fonctionnalité nécessaires pour se déplacer sur terre tout en étant efficace et fonctionnel dans les environnements aquatiques.

### Ceinture pectorale

Le développement des éléments de la ceinture pectorale ainsi que des éléments de la ceinture pelvienne chez Doleserpeton a montré le changement des traits qui ont soutenu les adaptations amphibies aux environnements aquatiques et terrestres. Les structures des membres de Doleserpeton étaient homologues aux Temnospondyli et à d'autres espèces terrestres dérivées. La proéminence du scapulo-coracoïde dans la ceinture pectorale de Doleserpeton lui permettait de se déplacer efficacement sur terre tout en soutenant la moitié supérieure de son corps. L'humérus est robuste et attaché perpendiculairement au scapulo-coracoïde. Les carpes, les métacarpiens et les doigts de Doleserpeton ont permis une mobilité suffisante à ses membres antérieurs et ses articulations pour qu'il puisse se déplacer sur terre tout lui procurant un soutien adéquat au regard de sa masse corporelle et de sa taille.

### Ceinture pelvienne

La ceinture pelvienne de Doleserpeton présente les mêmes caractéristiques que la ceinture pectorale. Le fémur est allongé et élargi et placé perpendiculairement à la ceinture pelvienne. L'extrémité proximale du fémur a été agrandie pour permettre une forte fixation musculaire et présentait également des tarses, des métatarses et des phalanges bien développés qui servaient les mêmes objectifs pour la mobilité et la flexibilité des articulations de leurs membres postérieurs.

### Doigts

Doleserpeton présente quatre doigts sur les membres antérieurs et cinq sur les membres postérieurs. Cette formule de doigts est primitive pour tous les amphibiens vivants à quelques exceptions près chez les cécilies et certaines espèces amphibies périphériques.

## Classification

L'analyse cladistique basée sur la parcimonie et l'analyse d'inférence bayésienne ont été utilisées pour analyser vingt taxons et 51 caractères pour classer Doleserpeton. La classification finale de Doleserpeton reste encore incertaine en raison de l'incertitude de la classification phylogénétique de la famille des Amphibamidae et de la sous-classe des Lissamphibia.
La classification de la famille des Amphibamidae se base sur trois hypothèses concernant l'origine des Lissamphibia, qui s'opposent quant à la position évolutive de Doleserpeton par rapport à ses ancêtres et descendants primitifs. Ces hypothèses sont les suivantes :
* l'origine monophylétique des Lissamphibia à partir des Temnospondyli$^,$ ;
* l'origine monophylétique des Lissamphibia à partir des Lepospondyli ;
* l'origine diphylétique (ramification) des Lissamphibia à la fois des Temnospondyli et des Lepospondyli.
L'arbre le plus simple montre que Doleserpeton est vaguement classé comme le groupe frère du genre Amphibamus au sein de la famille des Amphibamidae. Les traits de caractère qui soutiennent cette classification phylogénétique comprennent les synapomorphies suivantes : dents bicuspides, similitudes morphologiques dans les stades larvaires et séparation entre la couronne et la base de la dent dans sa dentition pédicellée.

## Paléobiologie

Les caractéristiques physiques des preuves fossiles de Doleserpeton indiquent que ces espèces ressemblaient à des tritons et des salamandres modernes. Leur longueur totale (du museau à la queue) est estimée à 55 mm. Les caractéristiques morphologiques de Doleserpetonsuggèrent qu'ils étaient quadrupèdes avec des corps allongés et une apparence de lézard. Leur morphologie corporelle globale comprenait des membres courts dépassant d'un angle de 90 degrés, de longues queues et des crânes aplatis avec des museaux émoussés. Doleserpeton peut avoir eu une peau lisse et granuleuse pour s'adapter à la transition des environnements aquatiques aux environnements terrestres. Les preuves fossiles et la classification de Doleserpeton suggèrent qu'il passait par des stades métamorphiques tout au long de sa vie, mais vivait principalement sur des terres terrestres pendant les stades juvénile et adulte. Comme ses parents amphibies modernes Lissamphibia, Doleserpeton a dû compter sur la disponibilité d'une source d'eau à proximité pendant la reproduction et les stades larvaires.

## Ontogénie

Les éléments squelettiques des preuves fossiles étaient bien ossifiés, ce qui étayait l'idée que Doleserpeton vivait une existence principalement terrestre après la métamorphose. Une structure squelettique bien ossifiée chez Doleserpeton indique le manque de maturité de plusieurs spécimens. Le processus d'ossification chez Doleserpeton s'écarte de l'ossification squelettique terrestre typique, dans laquelle des éléments squelettiques bien ossifiés sont des indicateurs de maturité chez les organismes terrestres. La variation de l'ossification des spécimens fossiles de Dolserpeton implique la possibilité de changements squelettiques aux stades adultes de la vie, concluant que les preuves fossiles ne peuvent soutenir que des caractéristiques qui définiraient les éléments squelettiques et les caractéristiques uniquement jusqu'aux stades juvéniles.

## Cladogramme dans Dissorophoidea

Ci-dessous le cladogramme de la super-famille des Dissorophoidea, effectué en 2013 par Holmes et al., et en utilisant la matrice de données de l'analyse phylogénétique de 2012 de Rainer R. Schoch (d).