# Thalattosauria

Les Thalattosauria, aussi appelés thalattosauriens, (ce qui signifie en grec « lézards des mers ») forment un ordre éteint de « reptiles » marins préhistoriques qui a vécu au cours du Trias, de la fin du Trias inférieur (Olénékien) au milieu du Trias supérieur (Norien), soit il y a environ entre 251,2 à ≃208,5 millions d'années.
Certaines espèces dépassaient les 4 mètres de longueur, en comptant leur longue queue plate utilisée pour se propulser sous l'eau. Alors qu'ils présentent une ressemblance superficielle avec les lézards, les relations exactes de thalattosauriens et des lézards sont inconnues ; ils sont très souvent considérés comme des diapsides, mais les experts les ont diversement placés sur l'arbre généalogique des reptiles : à proximité des ichtyosaures, des archosaures, des Lepidosauromorpha (lézards et leurs proches) ou des néodiapsides primitifs.

## Description

Les thalattosauriens montrent des caractéristiques d'adaptation à la vie en mer, notamment une longue queue en forme de pagaie et un corps élancé. Leurs caractéristiques primitives comprennent les nombreuses dents couvrant le palais, leurs côtes à un seul chef et leur large coracoïde en forme de plaque. Leur caractéristique la plus originale est la morphologie de leur tête. Les membres d'un groupe, les Askeptosauroidea, ont de longs et étroits crânes pointus. Des rostres prolongent le crâne repoussant les narines près des orbites. La plupart ont de petites dents mais un askeptosauroide, Endennasaurus, est entièrement édenté. Les membres du deuxième groupe, les Thalattosauroidea, ont des museaux encore plus distinctifs orientés vers le bas. Les genres Clarazia et Thalattosaurus ont tous deux un museau qui se termine en pointe étroite. La plus grande partie du museau est droite mais, à la pointe, les prémaxillaires sont orientés vers le bas. Xinpusaurus a également des prémaxillaires orientés vers le bas, mais l'extrémité des maxillaires est fortement orientée vers le haut, laissant une encoche dans le mâchoire. Chez Hescheleria, Nectosaurus et Paralonectes, les prémaxillaires pointent brusquement vers le bas au bout du museau, formant presque un angle droit avec le reste de la mâchoire. Dans ces genres, le bout du museau forme un crochet muni de dents séparées du reste de la mâchoire par un espace appelé diastème.

## Histoire

Les Thalattosauria (et la famille des Thalattosauridae) ont été nommés par le paléontologue américain John Campbell Merriam en 1904 pour désigner un groupe de reptiles marins ne contenant à l'époque que le premier genre connu, Thalattosaurus. Merriam avait étudié une mâchoire trouvée dans un dépôt du Trias en Californie et noté des similitudes entre celle-ci et celle d'un ichtyosaure, Mixosaurus, attribuant la mâchoire à ce genre. De nouveaux vestiges ont été découverts en 1902 et 1903 par l'Université de Californie dans le comté de Shasta. Ces spécimens ont été trouvés dans des calcaires marins à côté d'ossements d'ichtyosaures, d'écailles de poissons et des coquilles de mollusques. L'holotype de Thalattosaurus, à la base de la description des thalattosauriens par Merriam, a été trouvé en quatre morceaux séparés dans des couches de la roche. La roche a été dégagée pendant la préparation.
En reconstituant le crâne, Merriam a considéré que le museau était droit, comme celui des autres reptiles, ce qui a été réfuté ensuite par Elizabeth L. Nicholls en 1999 qui a démontré que la pointe du museau de l'animal était inclinée vers le bas$^,$. Des fragments d'os situés à proximité des membres ont été interprétés comme des phalanges et tout le membre était considéré comme une sorte de pagaie. Plus tard, des spécimens avec des membres mieux préservés ont révélé que les thalattosauriens avaient des doigts fonctionnels.

## Répartition

Des fossiles de Thalattosauria ont été trouvés en Californie, dans l'Oregon, le Nevada et la Colombie-Britannique. Ils sont également présents en Europe, avec des restes trouvés en Suisse, en Autriche et en Italie. Plus récemment, des fossiles ont été trouvés en Chine.
Un fossile de thalattosaurien a été trouvé sur le rivage d'une île au sud-est de l'Alaska en mai 2011. Il comprenait une partie apparente de la queue dans une roche calcaire située dans la zone intertidale. Plusieurs blocs contenant le reste du squelette ont été sciés dans la roche environnante. Des empreintes de bivalves du genre Halobia ont été trouvés autour du squelette. Ce thalattosaurien a vécu dans les eaux tropicales entourant un atoll volcanique qui existait dans la région au Norien, au Trias supérieur. Un second fossile a été trouvé sur la rive sud de l'Alaska près d'Anchorage, à la fin juillet 2011.

## Classification

Les thalattosauriens ont d'abord été classés par Merriam comme des diaptosaures ou des diapsides primitifs. Il les a comparés à des rhynchocéphales, qui comprend l'actuel Sphenodon. La classification des thalattosauriens a varié d'une étude à l'autre, surtout depuis que certains paléontologues ont commencé à considérer les askeptosauroïdes comme de vrais thalattosauriens. Alors que certains auteurs ont placé les thalattosauriens « classiques » et les askeptosauroïdes au sein d'un ordre élargi, les Thalattosauria, la plupart des définitions cladistiques (voir ci-dessous phylogénie) réserve le nom de Thalattosauria à un clade comprenant les thalattosauriens traditionnels et nomme le grand groupe thalattosauriens-askeptosauroïdes les Thalattosauriformes. Dans les études qui utilisent une définition plus inclusive des Thalattosauria, le nom Thalattosauroidea a été utilisé pour le groupe le plus exclusif.

### Taxonomie
#### Liste des sous-groupes

À noter que la famille des Thalattosauridae est paraphylétique, car elle comprend les ancêtres directs de la famille des Claraziidae.
* Ordre Thalattosauria
** Super-famille Askeptosauroidea
*** Famille Askeptosauridae
**** Genre Anshunsaurus
**** Genre Askeptosaurus
**** Genre Miodentosaurus
*** Famille Endennasauridae
**** Genre Endennasaurus
** Super-famille Thalattosauroidea
*** Genre Nectosaurus
*** Genre Xinpusaurus
*** Famille Claraziidae
**** Genre Clarazia
**** Genre Hescheleria
*** Famille Thalattosauridae paraphylétique
**** Genre Agkistrognathus
**** Genre Paralonectes
**** Genre Thalattosaurus.

### Phylogénie

Alors que le terme « Thalattosauria » a traditionnellement été utilisé pour désigner le plus grand groupe contenant toutes les familles de « thalattosauriens », plusieurs auteurs ont utilisé ce nom pour ce qui serait autrement appelé Thalattosauroidea et ont utilisé le clade des Thalattosauriformes pour le plus vaste groupe.

#### Cladogramme de Wu Xiao-Chun et al. (2009)

La phylogénie présentée ici suit Haaramo (2004) et Wu et al. (2009) :

#### Cladogramme de Zhao Li-Jun et al. (2013)

L'analyse phylogénétique, réalisée en 2013 lors de la description du nouveau genre Concavispina par Zhao Li-Jun et ses collègues, a fourni le cladogramme pour les Thalattosauria :