# Keroplatidae

Les Keroplatidae, les Kéroplatides, sont une famille d'insectes diptères nématocères proche des Mycetophilidae. Ces mouches aux allures de Tipules vivent principalement dans les forêts humides aux dépens des champignons et sont présentes sur l'ensemble du globe à l'exception de l'Antarctique et en majorité sous climat tropical. Leur genre type est Keroplatus.

## Description

Les imagos des Keroplatidae sont des mouches au corps élancé ou trapu de couleur souvent sombre, parfois aux ailes ornées de motifs alors que certaines espèces, notamment celles de la tribu des Orfeliini, sont colorées d'un jaune vif et miment les guêpes. Leurs ailes ont les nervures radiale (R) et médiane (M) fusionnées à leur base sur une courte distance et une nervure R4 très rarement effacée ou absente. Les antennes sont diverses, parfois courtes et aplaties, parfois longues et effilées comme chez Macrocera caractérisé par ses antennes plus longues que le corps$^,$.
Les larves montrent une tête bien dessinée (morphologie dite eucéphale) et leur système respiratoire ne présente pas de stigmates mais des branchies trachéennes (système dit apneustique). Leur corps est vermiforme, lisse ou finement annelé et plus ou moins vivement coloré par un pigment hypodermique. La pupaison a lieu dans un cocon de soie ou à l'abri d'un réseau de soies serré.

## Biologie

Les imagos se rencontrent principalement dans des endroits sombres et humides, dans la végétation basse, sous les rochers, les troncs d'arbres, le long des berges des cours d'eau, parfois dans des grottes, où ils peuvent se rassembler par milliers à l'instar de la néo-zélandaise Neoplatyura monticola. Leur vol est lent et leurs habitudes sont le plus souvent crépusculaires ou nocturnes. Quelques espèces sont floricoles et se rencontrent sur les Ombellifères tandis que d'autres sont pollinisatrices d'Orchidées.
Les larves se développent également dans des endroits humides et sombres, y compris des grottes, des entre-nœuds de bambou, et des cavités profondément creusées sous des pierres, des écorces ou des troncs pourris. Les larves des genres Arachnocampa, Macrocera, et de la sous-famille des Orfeliinae (Neoditomyia, Proceroplatus, Platyceridion, Orfelia, Platyura, Truplaya et Xenoplatyura) sont prédatrices, tandis que celles des de la tribu des Keroplatini (Cerotelion, Heteropterna, Keroplatus, Mallochinus et Tergostylus) sont mycophages. Les espèces prédatrices tuent leurs proies à l'aide d'un liquide acide (principalement de l'acide oxalique) sécrété par les glandes labiales et déposé sur les gouttelettes de leurs toiles ; tandis que les larves mycophages se trouvent le plus souvent sous des fructifications de champignons telles que les Polypores ligneux, où elles tissent des toiles hygroscopiques moins acides utilisées pour collecter des spores ou prendre au piège de petites proies invertébrées vivantes. Certaines espèces ont été observées se nourrissant occasionnellement de pupes de leur propre espèce ou d'insectes morts. La larve de Planarivora insignis, une espèce de Tasmanie, est une endoparasite de Planaires terrestres, des vers plats. Quelques espèces à antennes en forme de peigne telles que Platyceridion et Proceroplatus ont des larves associées aux fourmilières. Enfin certaines espèces de Keroplatidae des genres Arachnocampa, Keroplatus, Orfelia et Neoceroplatus ont des larves luminescentes, la plus connue étant le ver luisant prédateur de Nouvelle-Zélande, Arachnocampa luminosa. Elles tissent un nid de soie au plafond puis, avec leur propre corps, illuminent les fils avec des gouttelettes de liquide collant qui pendent, attirant et capturant ainsi de petits insectes. Malgré tout, nombreuses sont les espèces dont la biologie est inconnue$^,$.
* Keroplatus tipuloides (Pologne)
* Larve de Keroplatidae sur Polypore - genre Keroplatus ou Cerotelion (Allemagne)
* Keroplatidae indéterminé (Royaume-Uni)
* Orfelia ochracea (Pays de Galles)
* Macrocera fasciata (Pays de Galles)
* Macrocera sp. (Géorgie, USA)
* Macrocera, pièces buccales (Pays de Galles)
* Asindulum (Michigan, USA)
* Arachnocampa luminosa, bioluminescence des larves (Nouvelle Zélande)

## Distribution

Les Keroplatidae sont présents sur l'ensemble de la planète du Groënland à l'archipel de Crozet. En termes de diversité, l'écozone paléarctique est la plus importante suivie par le néotropique, un résultat à mettre en relation avec l'activité plus intense des diptéristes et la superficie importante de ces régions. À l'inverse, bien que peu représentés et peu prospectés, l'Indomalais et l'Australasie portent un potentiel de diversité très élevé en raison de la présence d'habitats et d'hôtes favorables aux Keroplatidae$^,$.

## Systématique

L'arbre phylogénétique suivant montre que les Keroplatidae sont très proches de la famille des Mycetophilidae où ils ont longtemps été inclus
En 2006, 86 genres et 952 espèces de Keroplatidae sont considérés comme valides sur l'ensemble de la planète ; en 2021, ce sont 112 genres et 1050 espèces qui sont acceptés par la communauté scientifique. Cependant, cette famille est peu étudiée et de nombreux taxons restent à décrire d'autant plus que certaines parties du globe sont encore peu étudiées sur le plan taxonomique, notamment les régions indomalaise et australiasienne. Le genre Macrocera est celui comportant le plus d'espèces de la famille avec le genre Orfelia, qui est quant à lui de définition plus flou et de manière générale moins étudié$^,$.
En 1990, le diptériste français Loïc Matile propose une classification phylogénétique basée sur l'évolution du régime alimentaire larvaire allant de la prédation à la mycophagie, un choix suivi en 2006 par l'américain Neal Evenhuis.

## Ensemble des genres acceptés

Selon Catalogue of Life (25 août 2021) :
* genre Adamacrocera
* genre Afrokeroplatus
* genre Amerikeroplatus
* genre Angazidzia
* genre Antlemon
* genre Antriadophila
* genre Arachnocampa
* genre Archaeognoriste
* genre Asindulum
* genre Asiokeroplatus
* genre Asynaphleba
* genre Blagorrhina
* genre Burmacrocera
* genre Cerotelion
* genre Chetoneura
* genre Chiasmoneura
* genre Chiasmoneurella
* genre Cloeophoromyia
* genre Ctenoceridion
* genre Dimorphelia
* genre Dolichodactyla
* genre Eomacroceritis
* genre Eoplatyura
* genre Euceroplatus
* genre Fenderomyia
* genre Gracilorrhina
* genre Hegalari
* genre Hesperodes
* genre Heteropterna
* genre Hikanoptilon
* genre Indorrhina
* genre Isoneuromyia
* genre Kelneria
* genre Keroplatus
* genre Kibaleana
* genre Labellorrhina
* genre Langkawiana
* genre Lapyrauta
* genre Lapyruta
* genre Laurypta
* genre Lebanognoriste
* genre Leptognorist
* genre Loyugesa
* genre Lutarpya
* genre Lutarpyella
* genre Lygistorrhina
* genre Lyprauta
* genre Maborfelia
* genre Macrocera
* genre Macrorrhyncha
* genre Mallochinus
* genre Matileola
* genre Micrapemon
* genre Micrepimera
* genre Micromacrocera
* genre Monocentrota
* genre Nauarchia
* genre Necromyza
* genre Neoantlemon
* genre Neoceroplatus
* genre Neoditomyia
* genre Neoplatyura
* genre Nicholsonomyia
* genre Orfelia
* genre Palaeoasindulum
* genre Palaeognoriste
* genre Paleoplatyura
* genre Paracerotelion
* genre Paramacrocera
* genre Parisognoriste
* genre Placoceratias
* genre Planarivora
* genre Platyceridion
* genre Platyroptilon
* genre Platyura
* genre Plautyra
* genre Plesiognoriste
* genre Proapemon
* genre Proceroplatus
* genre Protognoriste
* genre Pseudochetoneura
* genre Pseudoplatyura
* genre Pyratula
* genre Pyrtaula
* genre Pyrtulina
* genre Ralytupa
* genre Rhynchoplatyura
* genre Rhynchorfelia
* genre Robsonomyia
* genre Rocetelion
* genre Rofelia
* genre Rutylapa
* genre Rypatula
* genre Schizocyttara
* genre Schlueterimyia
* genre Sciarokeroplatus
* genre Seguyola
* genre Setostylus
* genre Srilankana
* genre Tamborinea
* genre Taulyrpa
* genre Tergostylus
* genre Terocelion
* genre Tolletia
* genre Trigemma
* genre Truplaya
* genre Tylparua
* genre Urytalpa
* genre Vladelektra
* genre Vockerothia
* genre Xenokeroplatus
* genre Xenoplatyura

## Les espèces d'Europe

L'Europe compte 109 espèces réparties en 16 genres.
Selon Fauna Europaea (25 août 2021) :
* Keroplatinae
    Keroplatini
       Cerotelion
          Cerotelion racovitzai
          Cerotelion striatum
       Keroplatus
          Keroplatus dispar
          Keroplatus reaumurii
          Keroplatus testaceus
          Keroplatus tipuloides
          Keroplatus tuvensis
       Rocetelion
          Rocetelion humerale
    Orfeliini
       Antlemon
          Antlemon (Antlemon) halidayi
          Antlemon (Antlemonopsis) brevimanum
          Antlemon (Antlemonopsis) servulum
       Asindulum
          Asindulum nigrum
       Isoneuromyia
          Isoneuromyia czernyi
          Isoneuromyia pseudochracea
          Isoneuromyia semirufa
       Lyprauta
          Lyprauta oberthuri
       Macrorrhyncha
          Macrorrhyncha ancae
          Macrorrhyncha brevirostris
          Macrorrhyncha collarti
          Macrorrhyncha flava
          Macrorrhyncha gallica
          Macrorrhyncha geranias
          Macrorrhyncha guichardi
          Macrorrhyncha hispanica
          Macrorrhyncha italica
          Macrorrhyncha rostrata
          Macrorrhyncha veleka
       Monocentrota
          Monocentrota favonii
          Monocentrota lundstroemi
          Monocentrota matilei
       Neoplatyura
          Neoplatyura biumbrata
          Neoplatyura flava
          Neoplatyura modesta
          Neoplatyura nigricauda
       Orfelia
          Orfelia bezzii
          Orfelia bicolor
          Orfelia discoloria
          Orfelia excelsa
          Orfelia falcata
          Orfelia fasciata
          Orfelia gruevi
          Orfelia minima
          Orfelia nemoralis
          Orfelia nigricornis
          Orfelia pallida
          Orfelia persimilis
          Orfelia tristis
          Orfelia unicolor
       Platyura
          Platyura marginata
       Pyratula
          Pyratula alpicola
          Pyratula canariae
          Pyratula ebroensis
          Pyratula oracula
          Pyratula perpusilla
          Pyratula subcanariae
          Pyratula takkae
          Pyratula zonata
       Rutylapa
          Rutylapa ruficornis
       Urytalpa
          Urytalpa atriceps
          Urytalpa macrocera
          Urytalpa ochracea
          Urytalpa rhapsodica
          Urytalpa trivittata
* Macrocerinae
    Macrocerini
       Macrocera
          Macrocera aegaea
          Macrocera alpicola
          Macrocera anglica
          Macrocera angulata
          Macrocera aquabellissima
          Macrocera aquilonia
          Macrocera aterrima
          Macrocera azorica
          Macrocera buskettina
          Macrocera centralis
          Macrocera crassicornis
          Macrocera diversimaculata
          Macrocera estonica
          Macrocera fasciata
          Macrocera fascipennis
          Macrocera fastuosa
          Macrocera frigida
          Macrocera gemagea
          Macrocera grandis
          Macrocera incompleta
          Macrocera inversa
          Macrocera jonica
          Macrocera kerteszi
          Macrocera levantina
          Macrocera longibrachiata
          Macrocera lutea
          Macrocera maculata
          Macrocera nigricoxa
          Macrocera nigropicea
          Macrocera obscura
          Macrocera parcehirsuta
          Macrocera parva
          Macrocera penicillata
          Macrocera phalerata
          Macrocera pilosa
          Macrocera propleuralis
          Macrocera pumilio
          Macrocera pusilla
          Macrocera sinaitica
          Macrocera stigma
          Macrocera stigmoides
          Macrocera striatipennis
          Macrocera sudetica
          Macrocera summatis
          Macrocera vittata
          Macrocera zetterstedti

## Les espèces de France

La France compte 138 espèces de Keroplatidae réparties en 28 genres.
Selon INPN (25 août 2021) :
* Antlemon Haliday in Loew, 1871
    Antlemon brevimanum (Loew, 1871)
    Antlemon servulum (Walker, 1837)
* Asindulum Latreille, 1805
    Asindulum nigrum Latreille, 1805
* Cerotelion Rondani, 1856
    Cerotelion racovitzai Matile & Burghele-Balacesco, 1969
    Cerotelion striatum (Gmelin, 1790)
* Chiasmoneura
    Chiasmoneura marcellae Matile, 1990
* Dimorphelia Matile, 1988
    Dimorphelia stirpicola Matile, 1988
    Dimorphelia tergata Matile, 1988
* Heteropterna Skuse, 1888
    Heteropterna chazeaui Matile, 1988
* Isoneuromyia Brunetti, 1912
    Isoneuromyia pseudochracea (Landrock, 1925)
    Isoneuromyia semirufa (Meigen, 1818)
* Keroplatus Bosc, 1792
    Keroplatus dispar (Dufour, 1839)
    Keroplatus reaumurii (Dufour, 1839)
    Keroplatus testaceus (Dalman, 1818)
    Keroplatus tipuloides Bosc, 1792
* Lutarpyella Matile, 1988
    Lutarpyella tibialis Matile, 1988
* Lyprauta Edwards, 1929
    Lyprauta defecta (Edwards, 1931)
    Lyprauta jeremiei Matile, 1982
    Lyprauta oberthueri (Matile, 1967)
* Macrocera Meigen, 1803
    Macrocera africana Freeman, 1970
    Macrocera anglica Edwards, 1925
    Macrocera angulata Meigen, 1818
    Macrocera centralis Meigen, 1818
    Macrocera concinna Williston, 1896
    Macrocera crassicornis Winnertz, 1864
    Macrocera crozetensis Colless, 1970
    Macrocera estonica Landrock, 1924
    Macrocera fasciata Meigen, 1804
    Macrocera fascipennis Stæger, 1840
    Macrocera fastuosa Loew, 1869
    Macrocera incompleta Becker, 1908
    Macrocera inversa Loew, 1869
    Macrocera kraussi Matile, 1988
    Macrocera longibrachiata Landrock, 1917
    Macrocera lutea Meigen, 1804
    Macrocera maculata Wiedemann in Meigen, 1818
    Macrocera minima Matile, 1988
    Macrocera nigricoxa Winnertz, 1864
    Macrocera parcehirsuta Becker, 1907
    Macrocera parva Lundström, 1914
    Macrocera phalerata Wiedemann in Meigen, 1818
    Macrocera pusilla Meigen, 1830
    Macrocera renalifera Matile, 1988
    Macrocera stigma Curtis, 1837
    Macrocera stigmoides Edwards, 1925
    Macrocera straatmani Matile, 1988
    Macrocera unicincta Matile, 1988
    Macrocera vittata Meigen, 1830
* Macrorrhyncha Winnertz, 1846
    Macrorrhyncha ancae Matile, 1975
    Macrorrhyncha collarti (Tollet, 1955)
    Macrorrhyncha flava Winnertz, 1846
    Macrorrhyncha gallica Chandler & Matile in Chandler & Blasco-Zumeta, 2001
    Macrorrhyncha rostrata (Zetterstedt, 1851)
* Micrapemon
    Micrapemon parvum (Williston, 1896)
* Monocentrota Edwards, 1925
    Monocentrota favonii Chandler, 1987
    Monocentrota lundstromi Edwards, 1925
* Neoceroplatus
    Neoceroplatus delamarei Matile, 1982
* Neoplatyura Malloch, 1928
    Neoplatyura annieae Matile, 1988
    Neoplatyura aperta Matile, 1988
    Neoplatyura baudouini Matile, 1982
    Neoplatyura biumbrata (Edwards, 1913)
    Neoplatyura boucheti Matile, 1988
    Neoplatyura brevitergata Matile, 1988
    Neoplatyura bruni Matile, 1988
    Neoplatyura costalis Matile, 1988
    Neoplatyura flava (Macquart, 1826)
    Neoplatyura ignobilis (Williston, 1896)
    Neoplatyura lyraefera Matile, 1988
    Neoplatyura menieri Matile, 1982
    Neoplatyura modesta (Winnertz, 1864)
    Neoplatyura nigricauda (Strobl, 1893)
    Neoplatyura tillieri Matile, 1988
* Orfelia Costa, 1857
    Orfelia bezzii (Strobl, 1910)
    Orfelia bicolor (Macquart, 1826)
    Orfelia discoloria (Meigen, 1818)
    Orfelia fasciata (Meigen, 1804)
    Orfelia lugubris (Zetterstedt, 1851)
    Orfelia minima (Giglio-Tos, 1890)
    Orfelia nemoralis (Meigen, 1818)
    Orfelia nigricornis (Fabricius, 1805)
    Orfelia ochracea (Meigen, 1818)
    Orfelia persimilis Caspers, 1991
* Placoceratias
    Placoceratias longimanus (Williston, 1896)
* Platyura Meigen, 1803
    Platyura marginata Meigen, 1804
* Proceroplatus Edwards, 1925
    Proceroplatus juberthiei Matile, 1982
    Proceroplatus priapus Matile, 1988
    Proceroplatus scalprifera Matile, 1988
    Proceroplatus seguyi (Matile, 1972)
    Proceroplatus stonei (Lane, 1950)
* Pseudoplatyura Skuse, 1888
    Pseudoplatyura crassitibialis Matile, 1988
    Pseudoplatyura neocaledonica Matile, 1988
* Pyratula Edwards, 1929
    Pyratula ebroensis Chandler & Blasco-Zumeta, 2001
    Pyratula oracula Chandler, 1994
    Pyratula zonata (Zetterstedt, 1855)
* Pyrtulina Matile, 1977
    Pyrtulina dubia Matile, 1988
    Pyrtulina tenuis Matile, 1988
* Rhynchorfelia Matile, 1988
    Rhynchorfelia rufa Matile, 1988
* Rocetelion Matile, 1988
    Rocetelion humerale (Zetterstedt, 1850)
* Rutylapa Edwards, 1929
    Rutylapa annulata (Matile, 1972)
    Rutylapa boudinoti Matile, 1988
    Rutylapa discifera Matile, 1988
    Rutylapa flavocinerea Matile, 1988
    Rutylapa lucidistyla Matile, 1988
    Rutylapa lydiae Matile, 1988
    Rutylapa ruficornis (Zetterstedt, 1851)
* Urytalpa Edwards, 1929
    Urytalpa macrocera (Edwards, 1913)
* Xenoplatyura
    Xenoplatyura thibaudi Matile, 1982

## Les genres fossiles

Le genre le plus ancien de cette famille, Hegalari, est une Macrocerinae provenant d'un gisement espagnol d'ambre datant du Crétacé inférieur, soit il y a 110 millions d'années environ. Ont également été découverts en France le genre Schlueterimyia issu du Crétacé supérieur et au Myanmar, le genre Burmacrocera issu du Crétacé inférieur.
Les genres fossiles selon Paleobiology Database :
* Adamacrocera
* Antlemon
* Asindulum
* Keroplatus
* Orfelia
* Proceroplatus
* Archaeognoriste
* Indorrhina
* Lebanognoriste
* Lygistorrhina
* Palaeognoriste
* Parisognoriste
* Protognoriste
* Eomacroceritis
* Hegalari
* Hesperodes
* Macrocera
* Schlueterimyia
* Kelneria
* Micrepimera
* Palaeoplatyura
* Platyura
* Vastaplatyura