# Chromatophore

Les chromatophores sont des cellules présentes dans le tégument de nombreux groupes d'animaux, contenant des pigments ou réfléchissant la lumière. Ils sont en grande majorité responsables de la couleur de la peau et des yeux des animaux à sang froid et sont créés chez les vertébrés par la crête neurale durant le développement embryonnaire. Ils sont situés à la surface du tégument de certains Amphibiens, Poissons, Reptiles, Crustacés et Céphalopodes. Les brusques modifications de couleur des téguments, visibles chez certaines espèces, sont dues aux variations de taille des chromatophores, à la migration des pigments ou à la réorientation de lamelles réfléchissantes, sous contrôle hormonal, nerveux ou mixte. Ces modifications de couleur sont souvent employées comme moyen de camouflage par homochromie, mais peuvent aussi être déclenchées par des variations d'humeur, de température, de nature de l'environnement local, ou par le stress.
Les chromatophores matures peuvent être catégorisés selon leur couleur (ou plutôt la « teinte ») qu'ils possèdent quand ils sont éclairés par de la lumière blanche : xanthophores (jaunes à pigments ptériniques), érythrophores (rouges à caroténoïdes), iridophores ou guanophores (réfléchissants / iridescents), leucophores (blancs), mélanophores (noirs ou bruns, à eumélanine) et cyanophores (bleu). Ils peuvent être aussi regroupés selon le processus de formation de la couleur : biochromes et schémochromes.
À la différence des animaux à sang froid, les Mammifères et les Oiseaux ont leurs propres sortes de cellules, les mélanocytes, qui sont l'équivalent des mélanophores. Ces derniers sont étudiés par les scientifiques pour comprendre les anomalies de pigmentation humaines, et utilisés pour la découverte de médicaments.
Le terme peut aussi se référer aux vésicules colorées associées à la membrane de certaines formes de bactéries phototrophes.

## Classification

Des cellules pigmentaires d'Invertébrés sont décrites pour la première fois comme chromoforo dans un journal scientifique italien en 1819. Le terme chromatophore est adopté plus tard comme le nom des cellules pigmentaires dérivées de la crête neurale des Vertébrés à sang froid et des Céphalopodes. Le mot en lui-même provient du grec khrōma (χρωμα), couleur, et phoros (φορος), porter. En revanche, le mot chromatocyte (du grec cyte ou κυτε, cellule) a été choisi pour les cellules responsables de la couleur des Oiseaux et des Mammifères. Un seul type de cellule, le mélanocyte, a été identifié chez ces animaux.
Ce n'est qu'à partir des années 1960 que la structure et la coloration des chromatophores furent suffisamment connues pour permettre l'établissement d'une sous-classification fondée sur leur apparence. Cette classification existe encore aujourd'hui même si des études plus récentes ont révélé que certains aspects biochimiques des pigments peuvent être plus utiles pour comprendre le fonctionnement de ces cellules.

## Biochromes et schémochromes

La production de couleur peut être divisée en deux catégories, selon les chromatophores qui la réalisent : coloration par les biochromes et coloration par les schémochromes.
* Les biochromes possèdent des pigments vrais comme les caroténoïdes et les ptéridines. Ces pigments absorbent une partie du spectre visible de la lumière de façon sélective, permettant aux autres longueurs d'onde d'atteindre l'œil de l'observateur.
* Les schémochromes, aussi connus sous l'appellation couleur structurelle, produisent une coloration en réfléchissant plusieurs longueurs d'onde (couleurs) de la lumière « blanche » et en transmettant les autres, en provoquant des interférences des ondes lumineuses au sein de leur structure ou décomposant la lumière reçue.
Remarque : Si tous les chromatophores contiennent des pigments ou des structures réfléchissantes (à moins de subir une mutation génétique engendrant une anomalie comme l'albinisme), toutes les cellules possédant des pigments ne sont pas des chromatophores. L'hème, par exemple, est un biochrome responsable de l'apparence rouge du sang. Il est principalement présent dans les globules rouges (érythrocytes), qui sont produits dans la moelle osseuse tout au long de la vie, et non pas formés durant le développement embryonnaire. Par conséquent, les érythrocytes ne sont pas classés comme chromatophores.

### Les lipophores (xantophores et érythrophores)

Les chromatophores qui contiennent d'importantes quantités de pigments jaunes de ptéridine (xanthoptéridine) sont appelés xanthophores et ceux avec un excès de caroténoïdes rouge/orange sont désignés par le terme érythrophores. On a découvert que les vésicules contenant de la ptéridine et des caroténoïdes étaient souvent présentes dans la même cellule, et que la couleur globale dépendait du rapport entre les quantités de pigments jaunes et rouges. De fait, la distinction entre ces deux types de chromatophores est principalement arbitraire. La capacité à produire de la ptéridine à partir de guanosine triphosphate est une caractéristique retrouvée chez la plupart des chromatophores, mais les xanthophores semblent avoir des voies biochimiques supplémentaires qui mènent à une accumulation excessive de xanthoptéridine. Les caroténoïdes, eux, sont généralement de source alimentaire et sont transportés dans les érythrophores. Cela a été démontré pour la première fois en élevant des grenouilles vertes communes soumises à un régime alimentaire comprenant des criquets à teneur restreinte en carotène. L'absence de carotène dans l'alimentation de la grenouille impliquait que le « filtre » à couleur rouge/orange des caroténoïdes n'était plus présent dans les érythrophores. Le résultat a été que la grenouille est apparue bleue au lieu de verte.

### Iridophores et leucophores

Les iridophores, ou guanophores, sont des cellules pigmentaires qui réfléchissent la lumière au moyen de lames cristalloïdes de schémochromes produites à partir de guanine cristallisée (ou d'un composé voisin), résidu du catabolisme des acides aminés. À la lumière, elles génèrent des couleurs iridescentes à cause de la diffraction de la lumière sur l'empilement de plaques. L'effet produit s'observe sur la coquille de mollusques, les plumes de certains oiseaux et les ailes de certains papillons. L'orientation du schémochrome détermine la nature de la couleur observée. En utilisant les biochromes comme filtres colorés, les iridophores créent un effet d'optique connu sous le nom d'effet Tyndall ou diffusion Rayleigh, produisant des couleurs brillantes bleues et vertes. Quant aux leucophores, ils sont présents chez plusieurs espèces de poissons. Comme les iridophores, ils utilisent de la purine cristallisée pour réfléchir la lumière, produisant la couleur blanche éclatante visible chez certains poissons. Comme pour les xanthophores et les érythrophores, la différence entre iridophores et leucophores chez les poissons n'est pas toujours évidente, mais les iridophores sont généralement considérés comme générant des couleurs iridescentes ou métalliques alors que les leucophores produisent une couleur réfléchissante dans les tons blancs. Il faut cependant préciser que les iridophores et les leucophores ne sont pas des chromatophores différents, mais des mécanismes bien particuliers.

### Mélanophores

Les mélanophores contiennent un type de mélanine, l'eumélanine, qui apparait noire ou marron foncé grâce à ses qualités d'absorption de la lumière. C'est une molécule complexe contenant des groupements dihydroxyindoles et dihydroxyindole-2-acide carboxylique, avec quelques cycles de type pyrrole. Elle est contenue dans des vésicules, les mélanosomes, et distribués dans toute la cellule. L'eumélanine est produite à partir de tyrosine par une série de réactions chimiques catalysées par des enzymes. L'enzyme clé qui intervient dans la synthèse de la mélanine est la tyrosinase. Lorsque cette protéine est déficiente, aucune mélanine ne peut être générée, ce qui provoque certains types d'albinisme.
Chez plusieurs espèces d'Amphibiens, il y a d'autres pigments contenus aux côtés de l'eumélanine. Par exemple, un nouveau pigment rouge foncé a été identifié dans les mélanophores de grenouilles de la famille des Phyllomedusinaes. Il a été ensuite identifié comme étant de la ptérorhodine, un dimère de ptéridine qui s'accumule autour de l'eumélanine. S'il est possible que des espèces moins étudiées aient des pigments complexes dans leurs mélanophores, il est néanmoins vrai que la majorité des mélanophores étudiés jusqu'ici contiennent uniquement de l'eumélanine.
Les humains ont seulement une sorte de cellule pigmentaire, l'équivalent chez les mammifères des mélanophores, qui produit la couleur de la peau, des cheveux et des yeux : le mélanocyte. Pour cette raison, et à cause de leur grand nombre et de leur contraste de couleurs qui font que ces cellules sont souvent aisément repérables, les mélanophores sont de loin les chromatophores les plus étudiés. Cependant, il existe des différences entre la biologie du mélanophore et celle du mélanocyte. En plus de l'eumélanine, les mélanocytes peuvent produire un pigment jaune/rouge appelé la phaéomelanine.

### Cyanophores

En 1995, il a été démontré que les couleurs bleu vibrant de plusieurs sortes de poissons mandarins ne sont pas fabriquées par les schemochromes mais par un biochrome cyan de nature chimique inconnue. Ce pigment, trouvé dans les vésicules cellulaires d'au moins deux espèces de poissons de la famille des Callionymidae, est très peu fréquent dans le règne animal, car toutes les autres colorations bleues étudiées jusqu'à présent sont produites par des schemochromes. Par conséquent un nouveau type de chromatophore, le cyanophore, a été proposé. Bien que peu fréquents dans la taxinomie, des cyanophores (ainsi que d'autres chromatophores inhabituels) peuvent être trouvés chez d'autres espèces de poissons et d'amphibiens. Par exemple, des chromatophores brillants aux pigments indéfinis ont été observés dans les familles des Dendrobatidae et des Centrolenidae.

## Translocation du pigment

Beaucoup d'espèces ont la capacité de faire migrer le pigment à l'intérieur des chromatophores, provoquant un changement de couleur. Ce procédé est surtout étudié au sein des mélanophores, puisque la mélanine est le pigment le plus sombre et le plus visible. Chez la plupart des espèces possédant un derme relativement fin, les mélanophores dermiques ont tendance à être plats et à couvrir une grande surface. Cependant, chez les animaux à derme relativement épais, comme chez les reptiles adultes, les mélanophores dermiques forment souvent des structures tridimensionnelles avec d'autres chromatophores. Ces structures (ou DCU pour Dermal Chromatophore Units) sont constituées d'une couche supérieure de xanthophores et/ou d'érythrophores, puis d'une couche d'iridophores, et enfin d'une couche de mélanophore en forme de panier avec des prolongements cytoplasmiques recouvrant les iridophores.
Dans les deux types de disposition, les mélanophores dermiques sont importants dans le changement de couleur physiologique. Les mélanophores dermiques plats recouvrent souvent les autres chromatophores, ce qui explique que lorsque le pigment se répand dans la cellule, la peau apparaît sombre. Lorsque le pigment est aggloméré au centre de la cellule, les pigments des autres chromatophores sont exposés à la lumière et la peau prend leur teinte. De la même manière, après l'accumulation de la mélanine dans les DCUs, la peau apparaît verte de par le filtrage par les xanthophores (jaunes) de la lumière dispersée par la couche d'iridophores. Lorsque la mélanine se disperse, la lumière n'est plus décomposée; elle est absorbée par la mélanine et la peau apparait sombre. Comme les autres chromatophores biochromatiques sont également capables de réaliser cette migration de pigment, la peau des animaux avec plusieurs sortes de chromatophores peut générer de cette façon une large gamme de couleurs$^,$.
Le contrôle et les mécanismes de la translocation de pigment ont été bien étudiés sur un certain nombre d'espèces, notamment parmi les amphibiens et les poissons téléostéens$^,$. Il a été démontré que le processus peut être sous contrôle hormonal, neuronal ou les deux. Les substances neurochimiques qui interviennent dans la translocation de pigment comprennent la noradrénaline, dont les récepteurs se trouvent à la surface des mélanophores. Les hormones principales intervenant dans la régulation de la translocation semblent être la mélanocortine, la mélatonine et l'hormone de mélano-concentration (MCH), produites principalement par l'hypophyse, la glande pinéale et l'hypothalamus respectivement. Ces hormones peuvent aussi être fabriquées au moyen d'une régulation paracrine par des cellules de la peau. À la surface du mélanophore, les hormones activent des récepteurs couplés aux protéines G spécifiques qui, alternativement, transmettent un signal à la cellule. La mélanocortine provoque la dispersion des pigments, tandis que la mélatonine et la MCH déclenchent leur agrégation.
De nombreux récepteurs de mélacortine, de MCH et de mélatonine ont été identifiés sur les poissons et les grenouilles, dont un homologue du MC1R, un récepteur de la mélacortine connu pour réguler la couleur de la peau et des cheveux des humains. À l'intérieur de la cellule, l'adénosine monophosphate cyclique (AMPc) est un important messager secondaire de la translocation de pigment. Par un mécanisme encore imparfaitement décrypté, l'AMPc influence d'autres protéines, comme la protéine kinase A, pour activer le moteur protéique qui transporte les vésicules contenant les pigments le long des microtubules et des microfilaments$^,$$^,$.

## Adaptation

La plupart des poissons, des reptiles et des amphibiens changent de couleur en réponse à des modifications dans leur environnement. Ce type de camouflage, ou homochromie, se manifeste généralement par un léger obscurcissement ou éclaircissement de la peau pour imiter approximativement l'environnement immédiat. Il a été démontré que ce procédé dépend de la vision (l'animal doit pouvoir voir son environnement pour s'y adapter), et que la translocation de la mélanine dans les mélanophores est le principal facteur responsable du changement de couleur. Des animaux comme les caméléons, les céphalopodes et les lézards anoles ont une réponse adaptative très développée capable de générer très rapidement de nombreuses couleurs différentes. Ils ont adapté leur capacité à changer de couleur en réponse aux variations de températures, d'humeur, de stress et les interactions sociales, plutôt que pour uniquement imiter leur environnement.

## Développement

Pendant le développement embryonnaire des Vertébrés, les chromatophores sont l'un des types de cellules produites dans la crête neurale, qui est une bande de cellules apparaissant sur les bordures du tube neural. Ces cellules ont la capacité de migrer sur de longues distances, permettant aux chromatophores de peupler de nombreux organes du corps, dont la peau, l'œil, l'oreille et le cerveau. Quittant la crête neurale par vagues successives, les chromatophores prennent soit un chemin dorsolatéral à travers le derme, entrant dans l'ectoderme par de petits espaces situés dans la lame basale, soit un chemin médioventral entre les somites et le tube neural. Les mélanophores de l'épithélium pigmenté de la rétine de l'œil constituent une exception. Ils ne sont pas issus de la crête neurale mais d'un diverticule du tube neural, qui génère la cupule optique qui, à son tour, formera la rétine.
Quand et comment les cellules multipotentes précurseurs des chromatophores, appelées chromatoblastes, se différencient pour obtenir les différents types de chromatophores est en cours de recherche. On sait que dans l'embryon de poisson zèbre, par exemple, trois jours après la fécondation, chacun des types de chromatophores retrouvés chez l'adulte (mélanophores, xanthophores et iridophores) est déjà présent. Des études employant un poisson mutant ont démontré que les facteurs de transcription, tel que kit, sox10 et microphthalmia-associated transcription factor (mitf) jouent un rôle important dans la différenciation des chromatophores. Si ces protéines sont déficientes, les chromatophores peuvent être localement ou complètement absents, aboutissant à un problème de leucistisme.

## Applications pratiques

En plus de la recherche fondamentale pour mieux comprendre le fonctionnement des chromatophores, les cellules sont également utilisées en recherche appliquée. Par exemple, la larve du poisson zèbre est étudiée pour comprendre comment les chromatophores s'organisent et communiquent pour former les rayures horizontales régulières observables chez l'adulte. Ces larves sont considérées comme un modèle utile afin de mieux comprendre l'évolution du développement embryonnaire. La biologie des chromatophores est également utilisée pour modéliser certaines affections humaines, comme le mélanome ou l'albinisme. Récemment, on a découvert que le gène responsable de la spécificité des mélanophores dans la variété dorée de Poissons zèbres, Slc24a5, avait un équivalent chez l'humain qui présente une forte corrélation avec la couleur de la peau.
Les chromatophores sont aussi utilisés comme biomarqueur de la cécité chez les espèces à sang froid, car les animaux présentant certains types de déficience visuelle ne parviennent pas à réaliser l'homochromie. On pense que des homologues chez l'humain des récepteurs intervenant dans la translocation de pigment des mélanophores interviendraient dans la suppression de l'appétit et dans le bronzage, en faisant des cibles attrayantes pour la recherche pharmaceutique. Par conséquent, les compagnies pharmaceutiques ont développé des tests biologiques pour identifier rapidement les composés bioactifs potentiels en utilisant les mélanophores d'un crapaud africain (Xenopus laevis). D'autres scientifiques ont développé des techniques pour utiliser les mélanophores comme biosenseurs, et pour une détection rapide de la coqueluche (basée sur la découverte que la toxine de la coqueluche bloque l'agrégation de pigment dans les mélanophores de poissons). Des applications militaires potentielles concernant les changements de couleur des chromatophores ont été proposées, principalement comme type de camouflage actif.

## Cas des Céphalopodes

Les céphalopodes de la sous-classe des Coleoidea ont des organes multicellulaires complexes qu'ils utilisent pour changer de couleur rapidement. C'est particulièrement notable chez les calmars, seiches et pieuvres aux couleurs vives. Chaque unité de chromatophores est composée d'une seule cellule pigmentaire et de nombreuses cellules musculaires, nerveuses, et gliales (entre autres des cellules de Schwann). À l'intérieur de la cellule du chromatophore, des granules de pigments sont enfermés dans un sac élastique, le sacculus cytoélastique. Pour changer de couleur, l'animal déforme le sacculus pour qu'il change de forme ou de taille par contraction musculaire, modifiant ainsi sa transluminescence, sa réflectivité ou son opacité. Ce mécanisme diffère de celui rencontré chez les poissons, amphibiens et reptiles, car il ne fait pas intervenir une translocation des vésicules de pigment à l'intérieur de la cellule mais un changement de forme du sacculus. Cependant l'effet est similaire, quoique plus rapide et plus précis.
Les poulpes actionnent leurs chromatophores par vagues, obtenant une manifestation chromatique complexe et de rapides changements de couleurs. On pense que les nerfs commandant les chromatophores seraient situés dans le cerveau central, dans une position similaire aux chromatophores qu'ils contrôlent. Cela signifie que l'ordre dans lequel s'effectue le changement de couleur correspond à l'ordre dans lequel se fait l'activation neuronale. Ceci expliquerait pourquoi le changement de couleur se produit par vagues, parce que les neurones sont activés l'un après l'autre. Comme d'autres animaux, les céphalopodes utilisent le changement de couleur dans leurs interactions sociales. Ils sont également parmi les plus compétents en matière d'homochromie, ayant la capacité d'adapter leur couleur et leur texture à l'environnement local avec une précision remarquable.

## Bactérie

Des chromatophores peuvent aussi être trouvés dans la membrane des bactéries phototrophes. Utilisés principalement pour la photosynthèse, ils contiennent des pigments de chlorophylle bactérienne (chlorophylle a et d) et des caroténoïdes. Chez les bactéries pourpres, par exemple Rhodospirillum rubrum, les antennes collectrices sont intrinsèques aux membranes chromatophores. Cependant, chez les bactéries Chlorobiaceae, elles sont arrangées sous forme d'antennes collectrices spécialisées, les chlorosomes.