# Bonacynodon

Bonacynodon schultzi
Bonacynodon est un genre fossile de thérapsides cynodontes ayant vécu durant le Trias (âges Ladinien-Carnien) dans ce qui est actuellement le sud du Brésil. Le genre est monotypique, ne contenant que l'espèce type Bonacynodon schultzi, décrite en 2016 à partir de deux spécimens fossiles constitués de deux crânes partiels et de quelques ossements postcrâniens mal conservés, trouvés dans la formation de Santa Maria, au sein du bassin de la Plata. Ce site a livré de nombreux fossiles d'autres espèces de cynodontes, de dicynodontes, ainsi que de nombreux sauropsides. Bonacynodon est un petit cynodonte qui était probablement insectivore et dont la longueur est estimée à environ 30 cm. Il se distingue des autres cynodontes par ses grandes canines dentelées en forme de scie. Avec le genre Probainognathus, trouvé en Argentine, il constitue la famille des Probainognathidae, l'une des lignées basales du taxon Probainognathia. C'est un proche parent des mammaliaformes, qui donneront plus tard les mammifères, le seul groupe subsistant de cynodontes.

## Découverte et dénomination

Bonacynodon schultzi est connu à partir de deux spécimens fossiles, l'holotype, catalogué MCT-1716-R, et le spécimen référencé MCT-1717-R. Ils ont tous deux été découverts dans les années 1940 par le paléontologue brésilien Llewellyn Ivor Price dans deux affleurements rocheux distincts, dans la région de Pinheiros, à environ 12 km au sud de la ville de Candelária, Rio Grande do Sul. Les roches appartiennent à la zone de Pinheiros-Chiniquá de la formation de Santa Maria, qui est datée entre le milieu et la fin du Trias, plus précisément entre le Ladinien et le Carnien.
L'holotype a été découvert dans un affleurement connu sous le nom de Sanga do Janguta, et est conservé avec un spécimen du dicynodonte Dinodontosaurus. Il se compose principalement d'un crâne partiel, comprenant des parties du toit crânien, de la mandibule, de la denture supérieure et inférieure, de la base du crâne et du palais. Le toit crânien a été fortement endommagé lors de la préparation. L'holotype comprend également des éléments postcrâniens très fragmentaires, qui n'ont pas été décrits en détail. Quant au second spécimen référencé, il a été trouvé dans un affleurement différent, connu sous le nom de Sanga do Forno. Comme sur l'holotype, des parties du crâne, de la mandibule et de la denture supérieure et inférieure sont conservées. Le spécimen est fortement déformé en raison de la pression des sédiments au cours de la fossilisation, mais certaines parties du crâne qui manquent à l'holotype y sont présentes. Sur la base du manque de facettes d'usure sur les dents, les chercheurs suggèrent que les deux spécimens représentent des individus subadultes.
Les deux spécimens ont été décrits en 2016 et ont reçu un nom binominal donné par Martinelli (d) et son équipe. La première partie du nom de genre Bonacynodon est dérivée du patronyme de José Bonaparte, paléontologue argentin spécialisé dans les vertébrés du Mésozoïque d'Amérique du Sud. La deuxième partie est dérivée du mot en grec ancien κύων / kuōn, qui signifie « chien », et fait référence au fait qu'il s'agit d'un cynodonte, le nom du groupe voulant littéralement dire « dent de chien ». L'épithète spécifique schultzi rend hommage à Cesar L. Schultz, paléontologue brésilien et professeur à université fédérale du Rio Grande do Sul.

## Description
### Description simplifiée

Étant donné que les restes postcrâniens connus de Bonacynodon demeurent très fragmentaires, l'anatomie squelettique de l’animal est donc mal cernée. Le crâne n'est connu que par l'holotype et le second spécimen référencé. Cependant, en se basant sur la taille d'autres cynodontes contemporains, la longueur totale de Bonacynodon serait d'environ 30 cm.

### Crâne

Le crâne de Bonacynodon mesure environ 6 à 7 cm de long. La région temporale, située derrière les orbites, est large et un peu plus longue que le museau. La crête sagittale est relativement basse. Le palais secondaire se compose de deux parties, une plus grande section formée par les maxillaires et une plus petite formée par les os palatins. Comme chez Probainognathus, un genre étroitement apparenté, le palais se termine devant la dernière dent postcanine, ce qui est un peu plus court que ce que l'on voit chez les Chiniquodontidae, plus basaux, et les Prozostrodontia, qui sont plus dérivés.
La mâchoire supérieure se compose de deux os, le prémaxillaire à l'avant et le maxillaire à l'arrière. Au-dessus des canines et des postcanines avant se trouvent de multiples petits foramens infra-orbitaires, dont au moins trois sont présents sur l'holotype, tandis que le second spécimen en présente deux ou trois. En se basant sur d'autres probainognathiens basaux, Bonacynodon avait probablement des foramens supplémentaires qui n'ont pas été conservés dans les fossiles connus. La partie portant les dents de la mâchoire supérieure a une courbe sigmoïde, à savoir en forme de « S », inclinée vers le bas près des postcanines avant de se recourber vers le haut près de l'orbite. La mandibule se compose principalement d'un seul os, le dentaire. Le corps dentaire est un peu grand et la symphyse mandibulaire, c'est-à-dire la connexion entre les deux moitiés du dentaire, n'est apparemment pas fusionnée. La partie avant du dentaire porte au moins trois foramens mentonniers de chaque côté. La partie arrière possède une projection longue et pointant vers l'arrière, connue sous le nom de processus coronoïde. Un grand bassin, appelé fosse massétérique, s'étend de près de la dernière dent postcanine jusqu'à la pointe du processus coronoïde. Comme chez les autres probainognathiens, les os postdentaires, un ensemble d'os situé à l'arrière de la mandibule, sont fortement réduits par rapport à la morphologie des cynodontes plus basaux, formant une petite structure en forme de tige.

### Denture

Bonacynodon possède trois types de dents : les incisives, les canines et les postcanines. Il semble avoir eu quatre paires d'incisives sur sa mâchoire supérieure, de faible épaisseur, avec une section transversale ronde. Les trois premières incisives ont à peu près la même taille, tandis que la quatrième est légèrement plus petite. Les incisives sont largement espacées, avec un écart particulièrement important entre la troisième et la quatrième. Il y a un espace similaire entre la dernière incisive et la canine. Les canines supérieures sont grandes et aplaties d'un côté à l'autre. Les canines ont des bords arrière fortement dentelés, ce qui est une caractéristique dérivée unique du taxon. Les incisives inférieures ne sont pas connues dans les deux spécimens. Parmi les canines inférieures, seule une racine gauche partielle est conservée sur l'holotype. La forme et la taille de cette racine sont cependant similaires à celles des canines supérieures.
Derrière chaque canine supérieure se trouvent six dents postcanines largement espacées, sans contact les unes avec les autres. Les couronnes sont comprimées d'un côté à l'autre et possèdent plusieurs cuspides droites, non dentelées, disposées en ligne. Les trois premières postcanines supérieures portent trois cuspides, celle du milieu, la cuspide A, étant la plus grande, et celles à l'avant et à l'arrière, les cuspides B et C, étant plus petites. Les quatrième et cinquième postcanines supérieures possèdent en outre une petite quatrième cuspide, la cuspide D, située derrière la cuspide C, et il peut également y avoir eu une cinquième cuspide. La sixième postcanine supérieure est apparemment moins développée que les quatrième et cinquième, et porte au moins trois cuspides. Les postcanines inférieures ne sont pas complètement connues, mais semblent avoir été similaires aux supérieures. Les cingulums sont peu développés et ne portent pas de cuspides. Contrairement aux prozostrodontes, plus dérivés, il n'y a pas de changement brusque de morphologie entre les postcanines avant et arrière, et les racines ne sont pas resserrées.

## Phylogénie

Lors de la description de Bonacynodon en 2016, Martinelli et son équipe ont effectué une analyse cladistique pour établir ses relations avec d'autres cynodontes. Il s'agit d'un taxon frère de Probainognathus, un probainognathien similaire provenant de la formation de Chañares (en) en Argentine. Avec Probainognathus, Bonacynodon est placé dans la famille des Probainognathidae. Ceux-ci sont étroitement liés au clade des Prozostrodontia, taxon comprenant les Mammaliaformes, ascendants des mammifères, et plusieurs autres groupes éteints. Des analyses publiées ultérieurement confirmeront la relation de parenté entre Bonacynodon et Probainognathus$^,$$^,$$^,$.
Ci-dessous, un cladogramme simplifié d'après Guignard et al. (2019), basée en grande partie selon Martinelli et al. (2016), qui ne présente cependant pas tous les cynodontes non mammaliaformes$^,$ :

## Paléobiologie

Les probainognathiens basaux, comme les Ecteniniidae et Chiniquodon, ont des dents postcanines avec des cuspides fortement recourbées, et chez les Ecteniniidae ces dernières sont même dentelées, ce qui aurait été bien adapté à une alimentation carnivore. Les cuspides postcanines droites et non dentelées des Probainognathidae comme Bonacynodon ressemblent davantage à celles des Prozostrodontia basaux, ce qui signifie qu'il s'agirait d'une adaptation à un régime insectivore. L'holotype ayant été préservé avec les restes d'un dicynodonte, Schwanke & Kellner (2009) ont émis l'hypothèse que l'animal aurait pu être un charognard opportuniste$^,$. Cependant, en 2016, Martinelli et son équipe ont suggéré qu'il se nourrissait plutôt de larves d'insectes et d'autres invertébrés qui consommaient du dicynodonte en décomposition.

## Paléoécologie

Bonacynodon appartient à la zone d'assemblage fossile de Dinodontosaurus, la plus basse des quatre unités biostratigraphiques de la superséquence de Santa Maria du bassin du Paraná. Cette zone d'assemblage correspond à la séquence Pinheiros-Chiniquá, une des trois séquences stratigraphiques de la superséquence. Avec la séquence sous-jacente de Santa Cruz et la partie inférieure de la séquence de Candelária, elle comprend la formation traditionnelle de Santa Maria. Les séquences Pinheiros-Chiniquá et Santa Cruz semblent avoir été déposées pendant une période sèche, au cours de laquelle le paysage était dominé par des plaines lœssiques$^,$.
Les cynodontes constituent une grande partie de la faune de la zone d'assemblage de Dinodontosaurus. En plus de Bonacynodon, ils sont représentés par les probainognathiens Aleodon (en), Candelariodon, Chiniquodon et Protheriodon (en), et les traversodontidés Luangwa (en), Massetognathus (en), Protuberum (en), Scalenodon (en) et Traversodon (en). Les autres vertébrés de cette zone d'assemblage comprennent les dicynodontes Dinodontosaurus et Stahleckeria (en), le parareptile Candelaria (en), le rhynchosaure Brasinorhynchus (en), l'énigmatique archosauriforme Barberenasuchus (en), plusieurs espèces de pseudosuchiens (le groupe qui contient les crocodiliens modernes et leurs parents disparus) et l'aphanosaure Spondylosoma.