# Polycladida

Polyclades
Les Polycladida (en français : polyclades) sont un ordre de vers plats du sous-embranchement des Rhabditophora.

## Présentation

L’embranchement des vers plats Plathelminthes rassemble plus de 10 000 espèces et constitue donc l'un des plus étendus du règne animal. Dans le passé, les vers plats étaient classés en plusieurs larges groupes : les « vers libres » Turbellaria, les « vers parasites » Monogena, Digenea et Aspidogastrea, ainsi que les « vers solitaires » Cestoda et Cestodaria.
Des recherches récentes ont montré que cette classification était erronée. Désormais, l’embranchement des Plathelminthes est divisé en deux groupes : les Turbellaria et les Neodermata (tous parasites).
Chez les Turbellaria, il existe aussi une distinction entre les « microturbellaria », comprenant presque uniquement des vers minuscules qui vivent dans la meiobenthos, et les « macroturbellaria ». Ce dernier groupe est également divisé en deux, avec d’un côté les Tricladida, (qui peuvent être terrestres, marins ou vivre en eau douce et ils peuvent mesurer plusieurs centimètres de long) et de l’autre les Polycladida qui sont presque exclusivement marins et représentent l’objet principal de ce sujet.

## Distinction au sein des Polycladida

L'ordre des Polycladida se subdivise en deux sous-ordres les Cotylea et les Acotylea, cette distinction est uniquement physique et est déterminée par la présence ou non d'un cotylé (sorte de ventouse ventrale). Ainsi, les polyclades qui possèdent une « ventouse » sont classés dans les Cotylea, et ceux qui en sont démunis dans les Acotylea.
Ce Cotylea est situé dans l'axe central de la face ventrale, souvent en retrait des pores femelles, et dans la partie postérieure du corps. Le Cotylea peut être difficile à observer et peut prendre la forme d'une petite dépression ou d'un petit bourrelet combinant des fonctions musculaires et adhésives.

## Caractéristiques

Les vers plats sont principalement identifiables à leur corps allongé en forme de ruban ou de feuille et particulièrement plat, guère plus d’un millimètre d’épaisseur. Ce corps est non segmenté, bi-symétrique latéralement avec une élévation centrale correspondant à la position du pharynx.
La taille moyenne des vers plats varie entre 10 et 50 mm mais certains individus peuvent ne pas dépasser la dimension d’une tête d’épingle ou au contraire être aussi longs que le plat d’une main.
Dans les eaux tempérées, la coloration commune des vers plats est plutôt terne et se situe dans les tons bruns à gris en adéquation avec leur lieu de vie. Par contre, dans les eaux tropicales leur livrée peut être de teintes vives avec des motifs variés dite aposématique, qui joue un rôle défensif c'est-à-dire que la couleur signale au prédateur potentiel que la proie ostensible représente un danger du fait de sa toxicité. Pour l’observateur non averti, ces teintes vives peuvent contribuer à confondre les vers plats avec les limaces (Opisthobranches) qui sont pourtant complètement différents physiquement. Par contre, tous les vers plats possèdent une face ventrale d’une couleur plus ou moins unie oscillant entre le blanc translucide, le crème et le gris.
Le corps du ver plat est couvert de cils (cilia) avec une densité variable sur les faces ventrale et dorsale. En effet, la face ventrale possède une forte densité de cils, dont les mouvements rotatifs induisent le déplacement vers l’avant du ver. Ces battements de cils combinés à l’excrétion constante d’un mucus, qui possède parfois des qualités adhésives et toxiques (aidant à neutraliser les proies), assurent la fluidité des déplacements sur tous types de substrats. Les cilias non seulement participent comme éléments locomoteurs mais aussi comme récepteurs car ils sont reliés au système nerveux.
Les vers plats sont dotés, en outre, de puissants muscles dorsaux-ventraux qui peuvent autoriser certaines espèces à nager en eau libre en ondulant gracieusement leur corps.
La rigidité apparente du corps d’un ver plat est assurée par la présence de muscles circulaires, longitudinaux ainsi que des muscles dorsaux ventraux. L’ensemble forme en partie un squelette hydrostatique.
Entre les muscles ventraux et dorsaux, se trouvent incorporés les organes du ver plat : le système digestif, le système protonéphridien (régule le niveau d’eau, osmorégulation, et contribue en partie à l’excrétion), le système nerveux ainsi que le système reproducteur. La face dorsale du ver plat est généralement lisse mais peut aussi comporter selon l’espèce des petites papilles ou deux plis en bordure externe comme une paire d’antennes.
La partie antérieure de cette face dorsale concentre toutes les structures sensorielles du ver plat, dont le système nerveux avec la présence d’un ganglion cérébral prolongé par deux réseaux nerveux longitudinaux. Les vers plats ne possèdent pas d’yeux à proprement parler mais plutôt des statocystes ou cellules sensibles aux variations de lumière réparties sur la partie avant de la face dorsale, ces cellules sont nommées taches optiques ou oculaires.
Les vers plats possèdent un système digestif dit simple ou incomplet car ils n’ont qu’une seule ouverture pour ingérer et excréter les aliments.
Une autre particularité des vers plats est qu’ils n’ont pas de système respiratoire et circulatoire, les échanges s’effectuent par diffusion via l’enveloppe extérieure stimulés lors du déplacement de l’animal.

## Reproduction

Les vers plats sont hermaphrodites, la copulation est croisée entre deux individus et la fécondation est interne.
L’organe copulateur est musculaire, généralement renforcé par une structure dure comme un « stylet ou une épine » et est capable de fournir une poussée propulsive afin de traverser le corps de son partenaire et d’y déposer les gamètes mâles lors de l’accouplement. Ce mode reproductif est appelé l’insémination hypodermique. Ce type de reproduction permet à deux vers d’emmagasiner les gamètes mâles du partenaire. La fertilisation des ovules s’effectue à la suite de l'accouplement, réduisant ainsi les risques d’auto-fertilisation.
Les œufs sont ensuite pondus en de fins filaments sur le substrat et ces derniers éclosent seulement quelques jours après la ponte. Selon les espèces, soit à l’éclosion de l’œuf, il y aura un ver minuscule qui aura un cycle normal de croissance en se nourrissant, soit il y aura une larve nageuse (larve de Müller) avec huit à dix lobes ciliés qui rejoindra le plancton pour poursuivre son évolution.
Les vers plats ont également une incroyable habilité à pouvoir se "réparer" et à régénérer des tissus perdus (24 heures suffisent). Une partie contenant le ganglion cérébral suffit à régénérer un individu complet.

## Habitat

Les vers plats marins sont essentiellement des vers libres, c'est-à-dire qu’ils ne sont pas des parasites comme la majorité des autres vers.
Ils sont benthiques et vivent généralement dans la zone littorale jusqu’à des profondeurs supérieures à quarante mètres sur des fonds coralliens, rocheux, détritiques, vaseux et sableux. Certains sont capables de nager par ondulation de leur corps.
Une partie des espèces est diurne et une autre partie est strictement nocturne et/ou cryptiques, leur comportement et leur lieu de vie sont intimement liés à leur régime alimentaire (certains vers plats vivront uniquement sous les roches ou les coraux morts car leurs proies y résident) et à leur vulnérabilité.

## Nourriture et mode alimentaire

Les vers plats sont des prédateurs carnivores qui se nourrissent de bryozoaires, d’ascidies coloniaux, de cnidaires ou de mollusques bivalves (ex : huîtres, moules…).
Pour se nourrir, les vers plats extériorisent leur pharynx, situé sur la face ventrale dans la zone centrale, pour l’étendre sur leur proie, l’ingestion par succion débute. La nourriture digérée est diffusée dans tout le corps via un intestin extrêmement ramifié.
Le pharynx chez les Polyclades consiste en une structure gladulo-musculaire comprise entre l'orifice buccal et les intestins. De par ses variations morphologiques d'une espèce à l'autre, il constitue donc un des éléments de différenciation entre les individus par les biologistes marins. En effet, il peut être de forme tubulaire, comme une "trompe" musculeuse, ou comme une large structure plissée qui peut être extériorisée pour envelopper la proie.
La nourriture est stockée sous forme de réserves de graisse dans lesquelles le ver plat puisera afin de subvenir à ses besoins nutritionnels. Si un ver plat ne se nourrit pas, il régresse ainsi en taille puisqu’il se nourrit de ses propres tissus. Un ver plat peut vivre six mois sans s’alimenter.
Une autre particularité liée au régime alimentaire est son implication sur la coloration de l’épiderme. Par exemple un ver plat qui se nourrit d’ascidies noires sera noir, si son régime alimentaire est basé sur les ascidies jaunes il sera jaune… En outre, l’intensité de la coloration d’un ver plat est un indicateur de son état nutritionnel, en effet s’il vient juste d’ingérer une proie ses couleurs seront vives par contre s’il est affamé il sera terne.

## Taxinomie et classification
### Polycladida

Le nom valide complet (avec auteur) de ce taxon est Polycladida Lang, 1884 [viz. Faubel 1983/1984].
Ce taxon porte en français le nom vernaculaire ou normalisé suivant : Polyclades.

### Sous-taxons

Selon la base de données World Register of Marine Species (10 novembre 2023), l'ordre des Polycladida se décompose en deux sous-ordres, Acotylea et Cotylea, une classe synonyme, Acotylina, et un genre isolé, Platydendron.
* Sous-ordre des Acotylea :
** Famille des Anocellidae Quiroga, Bolanos & Litvaitis, 2006
** Famille des Apidioplanidae Bock, 1926
** Famille des Didangiidae Faubel, 1983
** Super-famille des Discoceloidea Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
*** Famille des Cryptocelidae Laidlaw, 1903
*** Famille des Ilyplanidae Faubel, 1983
*** Famille des Discocelidae Laidlaw, 1903, acceptée comme Discocelididae Laidlaw, 1903
** Famille des Enantiidae Graff, 1889
** Famille des Euplanidae Marcus & Marcus, 1966
** Super-famille des Leptoplanoidea Faubel, 1984
*** Famille des Candimboididae Faubel, 1983
*** Famille des Faubelidae Özdikmen, 2010
*** Famille des Gnesiocerotidae Marcus & Marcus, 1966
*** Famille des Leptoplanidae Stimpson, 1857
*** Famille des Mucroplanidae Faubel, 1983
*** Famille des Notocomplanidae Litvaitis, Bolaños & Quiroga, 2019
*** Famille des Notoplanidae Marcus & Marcus, 1966
*** Famille des Palauidae Faubel, 1983
*** Famille des Pleioplanidae Faubel, 1983
*** Famille des Pseudostylochidae Faubel, 1983
*** Famille des Stylochoplanidae Faubel, 1983
*** Famille des Notocirridae Faubel, 1983 , acceptée comme Faubelidae Özdikmen, 2010
** Famille des Limnostylochidae Faubel, 1983
** Famille des Stylochocestidae Bock, 1913
** Super-famille des Stylochoidea Poche, 1926
*** Famille des Callioplanidae Hyman, 1953
*** Famille des Discoprosthididae Faubel, 1983
*** Famille des Hoploplanidae Stummer-Traunfels, 1933
*** Famille des Idioplanidae Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
*** Famille des Latocestidae Laidlaw, 1903
*** Famille des Planoceridae Lang, 1884
*** Famille des Stylochidae Stimpson, 1857
*** Famille des Diplosoleniidae Bock, 1913 , acceptée comme Callioplanidae Hyman, 1953
** Super-famille des Craspedommatidea Bock, 1913 , acceptée comme Stylochoidea Poche, 1926
** Super-famille des Cryptoceloidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017 , acceptée comme Discoceloidea Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
*** Famille des Cryptocelididae Laidlaw, 1903 , acceptée comme Cryptocelidae Laidlaw, 1903
*** Famille des Discocelididae Laidlaw, 1903
*** Famille des Plehniidae Bock, 1913
*** Famille des Polyposthiidae Bergendal, 1893
** Super-famille des Emprosthommatidea Bock, 1913 , acceptée comme Ilyplanoidea Faubel, 1984 , acceptée comme Cryptoceloidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017 , acceptée comme Discoceloidea Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
** Super-famille des Ilyplanoidea Faubel, 1984 , acceptée comme Cryptoceloidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017 , acceptée comme Discoceloidea Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
** Super-famille des Planoceroidea Poche, 1925 , acceptée comme Stylochoidea Poche, 1926
** Super-famille des Schematommatidea Bock, 1913 , acceptée comme Leptoplanoidea Faubel, 1984
* Sous-ordre des Cotylea :
** Super-famille des Anonymoidea Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
*** Famille des Anonymidae Lang, 1884
*** Famille des Chromoplanidae Bock, 1922
** Super-famille des Boninioidea Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
*** Famille des Amyellidae Faubel, 1984
*** Famille des Boniniidae Bock, 1923
*** Famille des Theamatidae Marcus, 1949
** Famille des Cestoplanidae Lang, 1884
** Famille des Dicteroidae Faubel, 1984
** Famille des Diposthidae Woodworth, 1898
** Super-famille des Ditremagenioidea Faubel, 1984
*** Famille des Ditremageniidae Palombi, 1928
** Famille des Euryleptidae Stimpson, 1857
** Super-famille des Opisthogenioidea Faubel, 1984
*** Famille des Opisthogeniidae Palombi, 1928
** Super-famille des Periceloidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017
*** Famille des Pericelidae Laidlaw, 1902
** Famille des Prosthiostomidae Lang, 1884
** Famille des Pseudocerotidae Lang, 1884
** Super-famille des Pseudocerotoidea Faubel, 1984
*** Famille des Euryleptididae Faubel, 1984
*** Famille des Laidlawiidae Herzig, 1905
*** Famille des Stylochoididae Bock, 1913
*** Famille des Stylostomidae Dittmann, Cuadrado, Aguado, Noreña & Egger, 2019
*** Famille des Pseudoceridae, acceptée comme Pseudocerotidae Lang, 1884
** Super-famille des Cestoplanoidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017 , acceptée comme Cotylea
** Super-famille des Cestoplanoidea Poche, 1925 (le nom n'est plus utilisé)
** Super-famille des Chromoplanoidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017 , acceptée comme Cotylea
*** Famille des Theamidae, acceptée comme Theamatidae Marcus, 1949
** Famille des Euryleptidae Lang, 1884 , acceptée comme Euryleptidae Stimpson, 1857
** Super-famille des Euryleptoidea Faubel, 1984 , acceptée comme Cotylea
** Super-famille des Prosthiostomoidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017 , acceptée comme Prosthiostomidae Lang, 1884
* Sous-ordre des Acotylina, accepté comme Acotylea
* Genre Platydendron Simonetta & Delle-Cave, 1978 †
* Callioplana marginata, un Callioplanidae.
* Prostheceraeus giesbrechtii, un Euryleptidae.
* un Pericelis sp., Pericelidae.
* Paraplanocera marginata, un Planoceridae.
* Prosthiostomum cf. trilineatum, un Prosthiostomidae.
* Pseudoceros liparus, un Pseudocerotidae.
* Stylochus pilidium, un Stylochidae.

### Position phylogénétique des Polycladida au sein des Plathelminthes

Selon Turbellarian Taxonomic Database, Version 2.0$^,$.