# Biseridens

Biseridens qilianicus
Biseridens est un genre éteint de thérapsides ayant vécu il y a environ 270 millions d’années au début du Permien moyen (Roadien inférieur) dans ce qui est aujourd’hui la province du Gansu, dans le nord de la Chine. Il est à la fois le plus basal et le plus ancien représentant connu des anomodontes, dont l’un des groupes, les dicynodontes, connaîtra un immense succès du Permien moyen au Trias supérieur. L’unique espèce connue, Biseridens qilianicus, fut décrite en 1997 à partir d’un crâne partiel (l’holotype IGCAGS V 632) et d’une mandibule fragmentaire (le paratype IVPP V12009), et fut d’abord considérée comme faisant partie des eotitanosuchidés.
La découverte ultérieure d’un crâne presque complet permit d’identifier Biseridens comme le plus basal des anomodontes. Comparé aux autres anomodontes basaux, Biseridens est une forme de taille moyenne avec un crâne approchant la vingtaine de centimètres de longueur. Il possède une dentition complète différenciée en incisives, canines et post-canines. Les post-canines les plus postérieures ont la particularité d’être disposées sur deux rangées. D’après la denture, Biseridens était peut-être herbivore ou omnivore.

## Étymologie

Le nom de genre Biseridens vient du Latin biseri, « double rangée », et du mot Latin dens dérivé du Grec "odons", « dents ». Une allusion à la disposition sur deux rangées des post-canines les plus postérieures, à la fois sur les mâchoires supérieures et inférieures. L’épithète spécifique qilianicus fait référence au Monts Qilian où se situe le site fossilifère de Dashankou.

## Description
### Crâne

Le crâne du spécimen type est dépourvu de la plus grande partie du museau ainsi que de la région antérieure de la mandibule. Sa longueur totale est estimée à 18 cm. Le crâne presque complet du spécimen IVPP V 16013 est légèrement plus petit, avec 17 cm de longueur. Le museau est court et étroit, mesurant moins de la moitié de la longueur totale du crâne. Le septomaxillaire, long et étroit, montre une courte exposition faciale entre le nasal et le maxillaire, et forme la marge ventrale de la narine externe. Le jugal participe à la marge ventrale de l’orbite. Sur le toit crânien, la région inter-temporale est déprimée et pourvue d’une crête courant le long de la suture médiane des frontaux. Cette zone est plus large que la région inter-orbitaire. Le foramen pineal, relativement grand, est situé sur une bosse pariétale très développée. Comme chez tous les anomodontes, l’arcade zygomatique occupe une position élevée dans le crâne. Le processus latéral du postorbitaire n’atteint pas l’arcade zygomatique. Bien qu’incomplète, les fosses temporales sont clairement plus grandes que les orbites. A l’arrière du crâne, le tabulaire est en contact avec l’opisthotique. Au niveau du palais, les processus transverses des ptérygoïdes se projettent latéralement, libre du rameau postérieur. Contrairement aux autres anomodontes, il n’y a pas de fenêtre mandibulaire sur la mâchoire inférieure. Le dentaire est relativement haut et robuste, et se termine antérieurement par un menton incliné vers l’avant. La partie postérieure du dentaire s’élève pour former une éminence coronoïde proéminente.

### Dents

Les mâchoires sont équipées de dents bien différenciées. Le crâne presque complet IVPP V 16013 est le seul dont l’extrémité du museau est préservé. Les couronnes des incisives supérieures ne sont pas conservées mais les racines encore présentes sont au nombre de cinq pour chaque prémaxillaire. Elles sont suivies par une canine bien développée et fortement recourbée, ornée de striations longitudinales. Il y a au moins huit post-canines sur le maxillaire droit, les quatre dernières étant disposées sur deux rangées. Chez ces dernières, les deux post-canines positionnées lingualement ont une couronne plus basse que celles situées plus antérieurement, tandis que les deux post-canines positionnées labialement sont les plus petites de toutes et sont fortement usées. Ce taux d’usure suggère que ces deux post-canines appartiennent à une ancienne génération de dents qui ne serait pas tombée et qui cohabiterait avec la nouvelle.
Sur les mâchoires inférieures, les incisives ne sont pas conservées (comme celle des supérieures), mais les racines encore présentes indiquent qu’elles étaient au nombre de trois sur chaque dentaire et à section ovale. La canine est aussi grande que celle de la mâchoire supérieure et est également ornée de striations longitudinales. Les postcanines inférieures sont similaires aux supérieures, les plus postérieures étant également disposées sur deux rangées. Le nombre de dents sur la double file dentaire est variable selon les spécimens, et même entre les mâchoires gauches et droites d’un même individu. Ainsi, le spécimen IVPP V 16013 possède huit post-canines sur le dentaire gauche (cinq internes et trois externes) et douze sur le dentaire droit (neuf internes et trois trois externes). Une alvéole vide est présente entre la seconde et la troisième post-canine droite, ce qui porte à treize le nombre de post-canines sur le maxillaire droit de ce spécimen. Chez le paratype IVPP V12009, le dentaire gauche porte quinze post-canines (onze internes et quatre externes).
Des dents de tailles variables sont aussi présentes sur plusieurs os du palais. Elles sont très petites et très dispersées sur les vomers et les ptérygoïdes. Elles sont nettement plus grandes et regroupées en au moins trois rangées sur les palatins.

## Répartition géographique et stratigraphique

Biseridens fut découvert sur le site de Dashankou, près de la ville de Yumen, dans l’ouest de la province du Gansu en Chine. Il provient de la Formation Qingtoushan (qui avant 2012 était appelée la Formation Xidagou) dont les sédiments sont d’origine fluviatiles. En l’absence de datation radiométrique, cette formation géologique est datée indirectement du Roadien inférieur. Cet âge est une estimation déduite par le degré d’évolution de la faune de Dashankou. Cette dernière semble intermédiaire entre les faunes du Permien inférieur, dominées par les pélycosaures, et celles du milieu du Permien moyen (Wordien), où les thérapsides prennent la première place dans les écosystèmes terrestres$^,$. La faune de Dashankou est ainsi composée à la fois d’animaux appartenant à des lignées anciennes, plutôt typiques du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, comme le temnospondyle dissorophoide Anakamacops et le bolosauridé Belebey, et également des formes plus dérivées, plutôt typique du Permien moyen et supérieur, comme les reptiliomorphes chronisuchidés Ingentidens et Phratochronis, le captorhinidé Gansurhinus, et plusieurs thérapsides. Ces derniers sont exclusivement représentés par des taxons basaux phylogénétiquement. Il s’agit de Raranimus, le plus basal et le plus ancien thérapside connu, et du Sinophoneus, le plus basal des anteosauridés. L’identification du Raranimus comme le plus basal des thérapsides, est un argument supplémentaire en faveur d’un âge Roadien pour la faune de Dashankou.

## Classification et phylogénie

Les paléontologues ont eu quelques difficultés à classer les premiers fossiles du Biseridens. Avant même de recevoir un nom, ces spécimens furent d’abord regardés comme ceux d’un dinocéphale apparenté au genre Syodon de Russie$^,$. Puis, lors de la description officielle de l’animal, il fut considéré comme le représentant d’une nouvelle famille d’eotitanosuchien, les Biseridensidae. La découverte d’un crâne presque complet, incluant pour la première fois le museau de l’animal, permit d’identifier chez Biseridens une combinaison de caractères propres au anomodontes : un museau court, une arcade zygomatique élevée dorsalement, et un septomaxillaire dépourvu du processus posterodorsal allongé entre le nasal et le maxillaire. L’analyse cladistique présenté par Liu et al. a également identifiée Biseridens comme l’anomodonte le plus basal.
Ci-dessous, le cladogramme présenté par Liu et al. montrant la position phylogénétique basale du Biseridens au sein des anomodontes.