# Phytosauria

Les Phytosauria (phytosaures en français) sont un ordre éteint de sauropsides du groupe des archosauromorphes. Ils vivaient au Trias supérieur, notamment en Amérique du Nord, Allemagne, Inde, Thaïlande, au Maroc et à Madagascar. La phylogénie des phytosaures est controversée. Ce seraient des parents plus ou moins proches des suchiens, qui ont donné les actuels crocodiles, auxquels ils ressemblaient par leur aspect extérieur. Les phytosaures apparurent au Carnien et disparurent lors de l'extinction Trias-Jurassique.

## Description

Les phytosaures étaient semi-aquatiques. Ils ressemblaient extérieurement à des crocodiles, à cette différence près que leurs narines étaient situées sur une protubérance osseuse à l'avant des yeux, et non au bout du museau, comme c'est le cas chez les crocodiliens modernes. Les phytosaures pouvaient donc respirer en demeurant cachés sous la surface de l'eau.
Certains phytosaures possédaient de longues mâchoires étroites (dolichorostrie) garnies de dents coniques et acérées qui s'emboîtaient de manière à saisir fermement les poissons, tout en chassant l'eau par les côtés de la gueule, avant d'avaler. L'allure générale de ces phytosaures était celle d'un gavial actuel. Les exemples de Phytosauria dolichorostraux sont Rutiodon, Parasuchus et Mystriosuchus.
Certains, plus massifs, possédaient une mâchoire courte, puissante et large (brachyrostrie), avec des dents en crocs et des dents arrières en lames. Ils présentent donc une hétérodontie. Les dents antérieures étaient généralement longues et massives, et aplaties labio-lingualement, non striées et à carène crénelée. Les dents intermédiaires, à section arrondie, sont en général plus petites et incurvées labio-lingualement, L'émail y est plissé et il existe une carène plus marquée. Les dents postérieures aplaties et convexes latéralement présentent une carène crénelée. Ces animaux devaient s'attaquer à de gros tétrapodes terrestres lorsqu'ils venaient boire au point d'eau, à la manière des crocodiliens actuels. Les genres de Phytosauria brachyrostraux sont notamment Nicrosaurus et Smilosuchus.
Il existe une disposition intermédiaire entre les deux, appelée "Altirostrie", avec une hétérodontie moins marquée que celle des Phytosauriens brachyrostraux. Les Phytosauria altirostraux sont Pseudopalatus et Angistorhinus. Les Phytosauria possédaient une armure de plaques encore plus importante que celle des crocodiles, et celle-ci était encore renforcée par la présence de plaques ventrales appelées gastralia (tout comme chez de nombreux archosauriens, jusqu'aux Avialae basaux inclus).

## Mode de vie

Les phytosaures comme Parasuchus ne se nourrissaient pas uniquement de poissons : dans l'estomac de deux Parasuchus, on a découvert les restes de petits tétrapodes terrestres, sans doute capturés sur la berge. Leur écologie était certainement semblable à celle des crocodiles actuels. Leur taille et leur apparence était généralement très semblable, même si la disparition des Phytosauria a précédé l'apparition des crocodiliens modernes. Ces animaux pouvaient marcher en position semi-érigée, comme l'ont suggéré des traces de pas.

## Phylogénie

Les phytosaures sont généralement considérés comme le groupe le plus basal des Crurotarsi, ou des Pseudosuchia selon les auteurs, un clade d'archosaures qui regroupe les crocodiliens et leurs parents proches éteints$^,$$^,$. Les phytosaures sont exclus d'un clade appelé Suchia, qui englobe généralement tous les autres crurotarsiens, notamment les aétosaures, les rauisuchiens et les crocodylomorphes.
Certaines études ont affiché des polytomies entre les phytosaures et d'autres groupes comme les Ornithosuchidae et les Suchia. Dans ces cas, il est difficile de savoir si les phytosaures sont les crurotarsiens les plus primitifs. Dans l'une des premières études de phylogénie des crurotarsiens, Sereno et Arcucci (1990) ont considéré que les Crurotarsi étaient un groupe monophylétique, regroupant les phytosaures, les Ornithosuchidae et les suchiens les plus évolués mais ont créé une trichotomie entre les trois groupes. Pour résoudre cette trichotomie, Parrish, en 1993, a placé les ornithosuchidés et non pas les phytosaures, comme les crurotarsiens les plus primitifs. Cependant, la plupart des autres études telles que celles de Sereno (1991) et de Benton (2010) ont replacé les phytosaures dans une position beaucoup plus basale chez les crurotarsiens.
On trouvera ci-dessous un cladogramme modifié de Benton (2010) montrant les relations phylogénétiques largement acceptées pour les phytosaures :
Une étude phylogénétique des premiers archosaures faite par Nesbitt en 2011 a trouvé un soutien suffisamment solide pour une relation de taxon frère entre les phytosaures et les archosauriens. Si cela est vrai, les phytosaures seraient placés à l'extérieur des Archosauria, dans une position plus basale, chez les Archosauriformes. Les phytosaures seraient considérés comme étroitement liés aux ancêtres tant des crocodiliens que des dinosaures. Par ailleurs, la définition du clade Crurotarsi serait changée, comme il est souvent défini par l'inclusion des phytosaurss. Ainsi, les Crurotarsi comprendraient les phytosaures et tous les archosaures, y compris les dinosaures. On trouvera ci-dessous un cladogramme montrant l'emplacement des phytosaures selon Nesbitt (2011) :
Cette phylogénie a été contestée en 2016 par Martin Ezcurra, qui a rétabli les phytosaures au sein des archosaures, dans une position moins basale que chez Nesbitt (2011).

## Liste des genres

| Genre | Statut | Âge | Lieu | Notes | Images |
| †Angistorhinopsis | Synonyme junior de Nicrosaurus | Fin du Trias | Europe | Nommé ainsi parce que von Huene croyait qu'il ressemblait à un phytosaure plus ancien : Angistorhinus. Ce nom est maintenant considéré comme un synonyme junior de Nicrosaurus "Kimmig and Arp 2010". | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Angistorhinus | Valide | Fin du Trias | Afrique Amérique du Nord | Fait référence à Rutiodon et Leptosuchus | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Arribasuchus | Synonyme junior | Fin du Trias | Amérique du Nord | Synonyme junior de Pseudopalatus | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Belodon | Nomen dubium | Fin du Trias | Europe | Un genre de pseudopalatin douteux. Nombre des restes attribués à Belodon ont été depuis attribués à d'autres animaux ou ont reçu un nom de genre en propre. Le nom Belodon veut dire « dents en flèche ». | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Brachysuchus | Synonyme junior d’Angistorhinus | Fin du Trias | Amérique du Nord | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Centemodon | Nomen dubium | Fin du Trias | Amérique du Nord | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Coburgosuchus | Synonyme junior de Nicrosaurus | Fin du Trias | Europe. | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Ebrachosuchus | Synonyme junior de Parasuchus | Fin du Trias | Europe. | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Francosuchus | Synonyme junior de Parasuchus | Fin du Trias | Europe | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Leptosuchus | Valide | Fin du Trias | Amérique du Nord | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Mesorhinosaurus | Nomen dubium | Fin du Trias | | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Mystriosuchus | Valide | Fin du Trias | Europe | pseudopalatin | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Nicrosaurus | Valide | Fin du Trias | Europe | pseudopalatin | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Parasuchus | Valide | Fin du Trias | Amérique du Nord Europe Afrique | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Parasuchus | Valide | Fin du Trias | Asie | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Pravusuchus | Valide | Fin du Trias : Norien | Amérique du Nord (Formation de Chinle) | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Pseudopalatus | Valide | Fin du Trias : Norien | Amérique du Nord | pseudopalatin | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Redondasaurus | Valide | Fin du Trias : Norien/Rhétien | Amérique du Nord | pseudopalatin | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Rutiodon | Valide | Fin du Trias | Amérique du Nord | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |
| †Smilosuchus | Valide | Fin du Trias | Amérique du Nord | | Reconstruction de Angistorhinus grandis Illustration de "Belodon", 1894 Illustration de Nicrosaurus skull, 1913 Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Musée Carnegie d'histoire naturelle Reconstruction de Rutiodon validus |