# Lumbricidae

Lumbricidae, les Lombricidés sont une famille de vers de terre caractéristique des régions tempérées de l'hémisphère nord et initialement originaire de la zone paléarctique (Europe, Afrique du Nord, Moyen-Orient et Asie).
Elle compose l'essentiel de la faune de vers de terre européenne. Introduite en Amérique du Nord avec l'arrivée des premiers Européens, elle s'est répandue jusqu'à composer aujourd'hui la quasi-totalité des espèces canadiennes à l'Est des Rocheuses. Elle a également été introduite dans les régions tempérées de l'hémisphère sud où elle prospère aujourd'hui (Australie, Afrique du Sud, Patagonie). Cette famille comprend plusieurs centaines d'espèces.
Ces espèces jouent un rôle majeur en termes de services écosystémiques, notamment par le travail du sol que les vers assurent, et par le rôle qu'ils jouent dans le cycle de la matière organique et du carbone dans le sol, ainsi qu'en matière de cinétique de métaux lourds et métalloïdes dans l'environnement (dans les sols pollués notamment)

## Écologie

Les Lombricidés ont été classé en 3 catégories écologiques par l'agronome Marcel Bouché dans les années 1970 en s’appuyant sur des critères morphologiques, physiologiques et écologiques : les épigés, les endogés et les anéciques.
Les vers de terre épigés sont de petite taille et souvent de couleur brune pour se camoufler et se protéger des rayons lumineux. Ils vivent à la surface, dans des milieux riches en matière organique, notamment dans la litière dont ils se nourrissent et ne creusent pas ou très peu de galerie. Leur capacité de reproduction est très élevée, leur croissance rapide, leur mobilité importante et leur longévité courte$^,$. Ce sont notamment le Lombric châtain, Satchellius mammalis, le ver du fumier et Dendrobaena octaedra.
Les vers de terre endogés sont de taille petite à moyenne et de couleur claire ou dépourvus de pigmentation. Ils vivent continuellement dans les premiers niveaux du sol où ils produisent un réseau de galeries horizontales très ramifié et temporaire. Ils se nourrissent soit de racines mortes (saprophagie), soit de matière organique plus ou moins intégrée à la matière minérale (géophagie). Leur capacité de reproduction est moins rapide que celle des épigés et leur longévité plus importante$^,$. Ce sont par exemple la forme typique d'Aporrectodea caliginosa, Le Lombric rose, de couleur rosâtre ; le Lombric bleu et le Lombric marbré de couleur blanchâtre et la forme typique du Lombric vert, de couleur verdâtre.
Les vers de terre anéciques sont de taille moyenne à géante, et sont colorés de rouge à brun grisâtre. Ils vivent sur l'ensemble du sol où ils produisent un réseau de galerie verticales peu ramifié et permanent qui débouchent à la surface pour permettre à l'eau et à l'air de communiquer. Ils se nourrissent de la matière organique végétale de la surface et y déposent leurs déjections, nommées turricules. Leur capacité de reproduction est lente et leur longévité longue. Lors des périodes trop sèches et trop froides, ces espèces survivent grâce à une mise en inactivité nommée diapause ou quiescence$^,$. Ces espèces sont divisées en deux groupes selon leur morphologie. : les vers à tête rouge, au premier quart coloré de rouge à rouge pale, au clitellum orange et globalement trapu (ce sont par exemple le Lombric commun et Lumbricus rubellus rubellus) et les vers à tête noire, au premier quart coloré de noir à gris clair, au clitellum marron à marron clair et au pore male rosâtre bien visible à l’œil nu (par exemple Aporrectodea longa).

## Cycle de vie

Tous les Lombricidés sont originellement des hermaphrodites. Certains pratiquent une reproduction sexuée dite « bi-parentale » comme le Lombric commun. Plus précisément, ils sont hermaphrodites protandre, c'est-à-dire que chaque individu est alternativement mâle puis femelle. Deux vers mâles s'accouplent au niveau de leur clitellum (la bague colorée gonflée située au tiers antérieur du corps qui est la caractéristique générale des Anéciques), en contact tête-bêche. Après l'échange réciproque de leurs spermatozoïdes, ils les conservent et se transforment en femelle. Leur clitellum produit alors une capsule nommée cocon auquel ils adjoignent un ou plusieurs ovules qu'ils fécondent avec les spermatozoïdes de leur ancien partenaire. Ils font enfin glisser le cocon le long de la partie antérieure de leur corps jusqu'à ce qu'il s'en détache et se ferme à ses deux extrémités. Il est alors émis dans le sol. D'autres espèces pratiquent une reproduction asexuée, la parthénogénèse, à partir de leurs seules gamètes.
Les vers adultes produisent des quantités différentes de cocons par an, suivant leur âge, les conditions climatiques comme la sécheresse et le froid et leurs conditions de vie, notamment la pollution$^,$; des critères qui déterminent également la durée d’incubation$^,$. Des espèces anéciques ou endogées comme Aporrectodea caliginosa, le Lombric à tête noire et le Lombric bleu produisent entre 3 et 13 cocons par an alors que les épigés comme Lumbricus rubellus, le Lombric châtain et Dendrobaena rubidus sont capables d’en produire entre 42 et 106 par an. Quant au Lombric commun, il peut produire entre 10 et 25 cocons par an en fonction des conditions de température. Les cocons sont résistants à certaines conditions extrêmes comme la sécheresse, même si elle provoque leur déshydratation et retarde le développement de l'embryon. C'est notamment le cas pour Lumbricus rubellus, chez qui il n'est pas rare que seul le cocon survive aux estivations.
De ces cocons éclosent un ou plusieurs juvéniles, leur nombre par cocons étant variable en fonction de l'espèce : 20 % des naissances du Lombric bleu sont des jumeaux alors qu'elles ne sont que 1 % chez le Lombric commun et le Lombric à tête noire. Chez le Lombric du fumier, un maximum 11 vers par cocon a été trouvé.
Le ver de terre juvénile acquiert d'abord des caractères sexuels sub-adultes comme le puberculum tuberculeux et les pores sexuels. Puis vient le caractère sexuel adulte typique, un organe lié au processus de ponte : le clitellum qui ressemble à une bague colorée gonflée située au tiers antérieur du corps. Mais ce temps de maturation est particulièrement variable d'une espèce à une autre et fonction des conditions de milieux comme la température, l'humidité et la nourriture disponible. Par exemple, un juvénile Aporrectodea caliginosa devient mature en 3 à 6 semaines. Au champ, le Lombric commun devient mature généralement en 1 an alors qu’il ne lui suffira que de quelques mois pour atteindre la maturité sexuelle en conditions de laboratoire.
La durée de vie des Lombricidés dépend de l’espèce, de leur biotope et des contraintes climatiques. Ainsi, le Lombric commun peut vivre plusieurs années en conditions de laboratoire alors qu’en conditions naturelles et particulièrement dans les champs cultivés, son espérance de vie diminue à quelques mois. Suivant le groupe, les stratégies varient entre les types « r » et les types « K », c'est-à-dire entre les espèces à durée de vie courte qui privilégient une reproduction prolifique et une croissance rapide, à savoir les épigés, et les espèces qui privilégient une durée de vie longue au détriment de la reproduction et de la croissance, à savoir les anéciques ; les endogés ayant une stratégie intermédiaire.

## Rôles écosystémiques

Les vers de terre et plus particulièrement les Lumbricidae sont des espèces ingénieures du sol car ils structurent le sol, stimulent l'activité microbienne, décomposent et brassent la matière organique tout en l'agrégeant aux éléments minéraux, aèrent et permettent une meilleure infiltration et rétention de eau. Ce réaménagement du sol, nommé bioturbation, a de nombreux bénéfices notamment la réduction de l’érosion, l’augmentation de la production végétale ainsi que la réduction des risques de pollution.

## Menaces

Du fait de leur localisation dans les couches supérieures du sol et de leur régime alimentaire, les vers de terre se trouvent parmi les premiers êtres vivants à être impactés par les polluants auxquels ils sont très sensibles. Ce sont par conséquent de très bon bioindicateurs en rendant compte de l’état et des usages de l’écosystème que constitue le sol. C'est notamment le cas des populations vivant à proximité des zones industrielles et des zones urbaines qui sont contaminées par des métaux lourds comme le zinc, le cuivre, le cadmium, le mercure et le plomb$^,$. Les microplastiques représentent aussi une sérieuse menace pour les populations de vers de terre, surtout pour leur reproduction. Au niveau agricole, les milieux voués à l'agriculture industrielle et pollués aux insecticides tels que les néonicotinoïdes représentent une menace directe pour les vers de terre et leurs prédateurs en s'accumulant également dans la chaîne alimentaire. À l'inverse, l'abondance des vers de terre augmente lorsque l’usage des pesticides diminue, les parcelles gérées en agriculture biologique étant plus favorables que celles en conventionnel$^,$$^,$.
Les espèces invasives comme le ver plat Obama nungara et la luciole Photinus signaticollis sont des espèces prédatrices de vers de terre qui font craindre une forte menace chez les épigées et les anéciques comme les endogées.

## Principaux genres et espèces de France

Selon Ecobiosoil de l'Université de Rennes pour la liste des espèces, et Termium plus pour les noms normalisés français :
* Allolobophora
    Allolobophora chlorotica, le Lombric vert
* Aporrectodea
    Aporrectodea caliginosa
    Aporrectodea icterica, le Lombric marbré
    Aporrectodea longa, le Lombric à tête noire
    Aporrectodea rosea, le Lombric rose
* Bimastos
    Bimastos eiseni
* Dendrobaena
    Dendrobaena octaedra, le Lombric à queue octogonale
    Dendrobaena pygmaea
    Dendrobaena veneta, le Dendro
* Eisenia
    Eisenia fetida, le ver du fumier
* Octolasion
    Octolasion cyaneum, le Lombric bleu
    Octolasion lacteum, le Lombric blanc
* Lumbricus
    Lumbricus castaneus, le Lombric châtain
    Lumbricus centralis
    Lumbricus rubellus, le Lombric des marais
    Lumbricus terrestris, le Lombric commun
    Lumbricus friendi
* Satchellius
    Satchellius mammalis, le Petit Lombric des arbres

## Ensemble des genres

Selon World Register of Marine Species (13 janvier 2021) :
* Allolobophora Eisen, 1874
* Alpodinaridella Mršić, 1987
* Aporrectodea Orley, 1885
* Bimastos Moore, 1893
* Cataladrilus Qiu & Bouché, 1998
* Cernosvitovia Omodeo, 1956
* Creinella Mršić, 1986
* Dendrobaena Eisen, 1874
* Eisenia Malm, 1877
* Eiseniella Michaelsen, 1900
* Eiseniona Omodeo, 1956
* Eophila Rosa, 1893
* Ethnodrilus Bouché, 1972
* Eumenescolex Qiu & Bouché, 1998
* Fitzingeria Zicsi, 1978
* Gatesona Qiu & Bouché, 1998
* Healyella Omodeo & Rota, 1989
* Helodrilus Hoffmeister, 1845
* Heraclescolex Qiu & Bouché, 1998
* Iberoscolex Qiu & Bouché, 1998
* Italobalkaniona Mršić & Šapkarev, 1988
* Kenleenus Qiu & Bouché, 1998
* Kritodrilus Dumnicka, 1983
* Lumbricus Linnaeus, 1758
* Meroandriella Mršić, 1987
* Murchieona Gates, 1978
* Octodriloides Zicsi, 1986
* Octodrilus Omodeo, 1956
* Octolasion Örley, 1885
* Omilurus Templeton, 1836
* Orodrilus Bouché, 1972
* Perelia Easton, 1983
* Philomontanus Bozorgi, Seiedy, Malek, Aira, Pérez-Losada & Domínguez, 2019
* Pietromodeona Qiu & Bouché, 1998
* Postandrilus Qiu & Bouché, 1998
* Proctodrilus Zicsi, 1985
* Prosellodrilus Bouché, 1972
* Reynoldsia Qiu & Bouché, 1998
* Satchellius Gates, 1975
* Scherotheca Bouché, 1972
* Spermophorodrilus Bouché, 1975
* Zophoscolex Qiu & Bouché, 1998