# Datheosaurus

Datheosaurus macrourus, Haptodus macrourus
Datheosaurus est un genre fossile de synapsides de la famille des Caseidae ayant vécu dans ce qui est aujourd'hui le Sud-Ouest de la Pologne durant le Carbonifère supérieur (Gzhélien). Il a été nommé en 1905 par Henry Schröder (d) (1859-1927) à partir d’un squelette presque complet découvert près de la ville de Nowa Ruda en Voïvodie de Basse-Silésie. L’holotype et unique spécimen connu (MB.R.1015.1-2) représente un individu subadulte mesurant environ un mètre de long. Datheosaurus fut longtemps considéré comme un synonyme du genre Haptodus et classé parmi les pélycosaures sphénacodontidés. En 2015, une nouvelle étude a révélé que Datheosaurus était un animal différent d’Haptodus et qu’il appartenait aux caséasaures plutôt qu’aux sphénacodontidés. Ceci a été confirmé en 2016 par une analyse cladistique qui a récupéré Datheosaurus comme un caséidé basal. Avec le genre Eocasea, Datheosaurus est l'un des rares Caseidae identifiés dans les terrains du Carbonifère.

## Description

Le squelette de Datheosaurus est presque complet mais est mal conservé. Il est préservé sur deux plaques de grès exposant l’empreinte et la contre-empreinte du squelette. Ce dernier se compose d’un crâne presque complet, de la cage thoracique, la queue, des éléments des épaules et du bassin, et une partie des membres antérieurs et postérieurs. Bien que presque complet, aucun caractère autapomorphique ne peut être identifié chez Datheosaurus en raison de l’état de conservation très médiocre du spécimen. Il est simplement défini par une combinaison de caractères tels qu’une longue queue, la présence sur l’humérus d’un foramen ectépicondylien fermé, et une formule phalangienne non réduite. Le crâne et la main sont proportionnellement moins robustes que chez Callibrachion, un caséidé basal similaire stratigraphiquement plus jeune.
Le mauvais état de conservation du squelette de Datheosaurus résulte d’une altération diagénétique précoce au cours de la fossilisation qui a fortement dégradé le tissu osseux lequel est à peine conservé. De plus, les contours originaux de certains os sont obscurcis par de la peinture blanche et des rayures datant au moins de 1904. Peu de détails anatomiques sont ainsi conservés. Le crâne de Datheosaurus présente de nombreux caractères typiques des caséasaures. Il est plus large que haut, court antéropostérieurement, de forme subtriangulaire en vue dorsale, et possède un foramen pinéal plus grand que celui des édaphosauridés et positionné plus antérieurement que chez les Sphenacodontia. La présence d’une large échancrure arrondie entre les processus maxillaire dorsal et antérieur montre également que Datheosaurus avait probablement de grandes narines externes arrondies. Les proportions et la forme générale du crâne rappelle les éothyrididés. Toutefois, le maxillaire de Datheosaurus semble avoir été plus haut que celui des eothyrididés et plus bas et plus arrondi que celui des autres caséidés. Postérieurement, le maxillaire forme une grosse branche avec une marge dorsale légèrement concave qui marque très probablement le bord ventral de l’orbite, ressemblant plus à Eothyris qu’à Oedaleops et aux caséidés. La table du crâne est une surface large et plate largement émarginée par les orbites. Surplombées par une expansion latérale des préfrontaux et des postfrontaux, les orbites étaient donc orientées dorsolatéralement à mi-longueur du crâne. La denture n’est pas conservée (ou visible) à l’exception d’un petit élément situé à gauche de la symphyse mandibulaire, provenant éventuellement de la mâchoire supérieure, et qui pourrait représenter la seule dent (incomplète) conservée de Datheosaurus. Elle présente une morphologie élancée en forme de bâtonnet mais dont la pointe n’est pas conservée.
La colonne vertébrale est presque complète et entièrement articulée, mais sa conservation est extrêmement mauvaise. Seuls quelques détails anatomiques des vertèbres elles-mêmes peuvent être observés. L’articulation complète du spécimen permet toutefois de préciser le nombre de vertèbres présacrées qui s’élève à 26 en incluant l’atlas, non préservé, mais reconstruit par Spendler et des collègues pour représenter l’état plésiomorphe des synapsides et de tous les amniotes. La taille de la ceinture pelvienne suggère un nombre de deux ou trois vertèbres sacrées, mais une évaluation certaine n’est pas possible car la lame iliaque n’est pas conservée. Sur la base de la position de la première côte caudale, le sacrum était très probablement composé de deux vertèbres seulement. Cette condition, également observée chez Eocasea et d’autres synapsides basaux, contraste avec le nombre plus élevé de trois à quatre vertèbres sacrées des caséidés plus dérivés. La queue est très longue et comporte au moins 75 vertèbres caudales. La cage thoracique est composée de côtes plutôt larges présentant une épaisseur constante.
Les membres antérieurs sont fragmentaires. Dans l’ensemble, la ceinture scapulaire est massivement construite, même si elle n’est pas co-ossifiée. L’humérus possède un foramen ectépicondylien fermé. Les zeugopodes ne sont pas conservés à l’exception d’un probable fragment de radius. Une main droite partielle est conservée en vue ventrale. Elle est relativement robuste comparé à la taille du corps. Seules les extrémités distales des métacarpiens II à V sont exposées et rien ne peut être dit sur leurs longueurs relatives. Les doigts respectifs montrent la formule phalangienne ?-3-3+-5-1+, avec les doigts II et IV incluant leurs phalanges terminales. Cela indique la présence probable d’une formule phalangienne plésiomorphe non réduite de 2-3-4-5-3. Toutes les phalanges non terminales sont modérément élargies, seule la phalange médiane du doigt IV étant considérablement raccourcie.
Le bassin de Datheosaurus n’est représenté que par le pubis et l’ischion tous deux bien ossifiés. Le pubis est plus court que l’ischion, un caractère plésiomorphe chez les synapsides qui contraste avec la condition inverse observé chez certains caséidés.
Les membres postérieurs sont plus complets que les membres antérieurs. Le fémur a une longueur minimale de 59 mm. Le fémur droit montre une courbure sigmoïde distincte, avec la tête proximale faiblement courbée dorsalement et la tête distale fortement courbée ventralement. Il existe également un quatrième trochanter distinct et fort, à environ un tiers du fémur, qui se poursuit apparemment dans une haute crête de l’adducteur. Le tibia mesure 41 mm de long. Il est légèrement courbé et montre des articulations terminales bien développées. La fibula est légèrement plus mince et plus fortement recourbée. La fibula gauche montre une ossification terminée par des facettes articulaires distales, indiquant un état mature de l’ossification dans cette zone. Les pieds sont représentés par quelques os du tarse et des métatarses et sont trop incomplets pour déterminer leur formule phalangienne.

## Paléoécologie

L’holotype de Datheosaurus est conservé dans un grès brun rougeâtre provenant de la Formation de Ludwikowice qui atteint 400 m d’épaisseur. Cette formation est principalement composée de grès gris ou rouges et de conglomérats qui se sont accumulés dans des milieux alluvionnaires et fluviaux. Ces sédiments à grains grossiers à moyens passent vers le haut à des mudstones et des claystones comprenant de minces intercalations de calcaires bitumineux. Cette partie supérieure de la formation s’est déposée dans des environnements lacustres. Les rares macro-fossiles découverts dans cette formation (plantes et bivalves d’eau douce) ne permettent pas de la dater précisément. Un âge englobant la fin du Carbonifère supérieur et la base du Permien inférieur fut un temps avancé mais des données palynostratigraphiques suggèrent un âge exclusivement Carbonifère terminal (Gzhélien)$^,$$^,$.

## Taphonomie

La surface de la roche environnant la queue de Datheosaurus présente une texture modifiée par rapport au reste de la gangue qui pourrait correspondre aux traces des derniers mouvements d’un animal subitement enseveli et éventuellement en train de suffoquer. Celui-ci aurait été surpris par une inondation soudaine qui l’aurait instantanément recouvert de sable alors qu’il était au repos ou en train de se déplacer. Sa posture de marche exagérée suggère qu’il a tenté de s’échapper jusqu'à la mort subite. Le spécimen en question peut représenter l’un des rares cas où un ichnofossile est conservé avec son producteur.

## Classification

Datheosaurus fut diversement considéré comme proche d’animaux classés aujourd’hui parmi les Sphenacodontidae, les Captorhinidae, ou les Seymouriamorphes. Certains auteurs pensaient également qu’il ne représentait pas un genre à part entière et qu’il pouvait représenter un des stades ontogénétiques du genre Haptodus. Ce n’est qu’en 2015 que l’animal fut réétudié par Spindler et des collègues et identifié comme un caséasaure sur la base de ses proportions globales et de plusieurs caractères ostéologiques qui l’excluent de tout autre clade de synapside. Au sein des caséasaures, Spindler et des collègues estimaient que Datheosaurus semblait plus proche des Eothyrididae que des Caseidae. Toutefois, une étude phylogénétique des caséasaures publiée en 2016 a récupéré Datheosaurus comme un caséidé basal proche d’Eocasea et Callibrachion.
Ci-dessous, l’analyse phylogénétique publiée par Neil Brocklehurst et des collègues en 2016.