# Oromycter

Oromycter dolesorum
Oromycter est un genre fossile de synapsides de la famille des Caseidae ayant vécu durant le Permien inférieur (Artinskien inférieur) dans ce qui est aujourd’hui le sud de l’Oklahoma, États-Unis.
Ce genre n'est représenté que de son espèce type, Oromycter dolesorum, et n’est connu que par un crâne partiel désarticulé incluant les prémaxillaires gauche et droit, le lacrymal gauche, le maxillaire gauche, un fragment postérieur du maxillaire droit, et deux fragments antérieur et postérieur du dentaire gauche. Quelques phalanges et une vertèbre caudale lui sont également attribuées. Tous ces restes étaient conservés dans des dépôts de remplissage de fissures karstiques appartenant à un ancien environnement montagneux$^,$.

## Étymologie

Le nom du genre est dérivé du grec oros, montagne, une allusion au paléoenvironnement de haute terre identifié dans la carrière Dolese ; et de mycter, nez ou museau, reflétant l'ouverture nasale élargie qui caractérise les caséidés.
L’épithète spécifique dolesorum fait référence aux Dolese Brothers, exploitants de la carrière près de Richards Spur en Oklahoma, où les fossiles ont été trouvés.

## Description

Les prémaxillaires gauche et droit sont très fragmentaires. Bien qu'il manque la majeure partie du processus dorsal du prémaxillaire, la base suggère qu'il était massif et incliné antérieurement, indiquant que le museau était penché vers l’avant comme chez les autres caséidés. Le prémaxillaire ne porte que trois dents, la première étant la plus grosse. La deuxième dent est plus longue que la première, mais c'est uniquement parce que l'extrémité distale de la première dent est usée de manière significative par une occlusion probable avec la première dent du dentaire. À en juger par son diamètre à la base, et sa massivité globale, elle était plus grande que la deuxième dent, comme c’est le cas chez la plupart des autres caséidés. Les première et deuxième dents portent des facettes d'usure distales le long de leur bord distal, indiquant qu'elles peuvent s'être occluses avec les première et deuxième dents du dentaire.
Le maxillaire est caractérisé par la présence d'un grand processus antérodorsal, formant une haute bordure postérieure des narines externes. Oromycter se distingue également par l’absence de l’encoche antérieure du maxillaire pour le plateau osseux qui est associée aux narines externes fortement élargies des autres caséidés. À la place, le bord antérieur du processus antérodorsal est juste une simple crête acérée. La zone immédiatement postérieure au processus dorsal présente une surface suturale allongée pour recevoir l'os lacrymal. Ce dernier se distingue par ses proportions en présentant une surface latérale beaucoup plus grande et plus longue que ce qui est observé chez les autres caséidés. De plus, bien que le lacrymal contribue au plateau osseux de la narine externe, cette zone de l'os n'est pas aussi bien développée que chez les autres caséidés, et il n'y a pas d'épaississement antérieur de l'os dans la zone du plateau de la narine. Ces deux caractéristiques indiquent que chez Oromycter, les narines externes n'étaient probablement pas aussi grandes que celles des autres caséidés, et que le plateau osseux de la narine externe n'était pas aussi étendu.
Les deux fragments de dentaire indiquent que la hauteur de cet os est supérieure à celle des caséidés plus récents. Les deux premières dents sont inclinées vers l’avant. La surface labiale de la deuxième dent a une surface d'usure ovale où une dent maxillaire opposée doit avoir été en contact avec elle.
La denture d’Oromycter est composée de trois dents sur les prémaxillaires et douze dents sur les maxillaires. Les deux fragments de dentaires ne permettent pas de connaître le nombre de dents sur les mâchoires inférieures. Les dents étaient plus solidement attachées aux mâchoires que celles des autres caséidés par une couche d’os supplémentaire s’étendant tout autour de chaque dent. Comme chez la plupart des caséidés, les dents présentent à la fois une courbure postérieure et linguale, cette dernière étant plus prononcée. Associée à cette courbure linguale, un épaulement lingual distinct sépare le sommet de la dent en forme de lame de sa base arrondie plus large. Les dents présentent également une surface labiale convexe largement incurvée, donnant à la dentition un aspect transversalement large. Les dents d’Oromycter se distinguent toutefois par l’absence de denticules en forme de feuilles qui caractérisent les autres caséidés, et possédait à la place des bords de coupe larges, spatulés et rugueux.

## Age et paléoenvironnement

Les fossiles d’Oromycter proviennent de la carrière de Dolese Brothers à Richards Spur, dans le Comté de Comanche, en Oklahoma. Ce site très particulier, exploité depuis plus d’un siècle, représente un remplissage de sédiments fossilifères du Permien inférieur dans une série de fissures karstiques de calcaire et de dolomie de l’Ordovicien$^,$. Les spéléothèmes intimement associés au site indiquent que Richards Spur est un système de grottes, suggérant un environnement de conservation distinct de ceux des localités plus typique des plaines deltaïques et fluviales du Permien inférieur. La composition faunique unique de Richards Spur, et l’absence de taxons franchement aquatiques à cet endroit, ont conduit à suggérer qu’il représente une localité de montagne. Ce réseau de fissures contient l’une des faunes terrestres du Paléozoïque la plus diversifiée actuellement connue, avec une quarantaine de taxons de tétrapodes (dont plus d’une trentaine ont été nommés) de tailles petites à moyennes. L’assemblage conservé dans ces grottes est surtout composé de parareptiles, d’eureptiles, et de temnospondyles dissorophoïdes, tandis que les restes de synapsides y sont beaucoup plus rares (incluant une espèce indéterminée de Dimetrodon). L’analyse isotopique du rapport U-Pb de plusieurs spéléothèmes isolés, considérés comme des stalactites en raison de leur forme, a donné des âges de 289,2 ± 0,68 Ma, 286,7 ± 2,9 Ma, et 286,2 ± 0,2 Ma, correspondant à la partie inférieure de l’étage Artinskien du Permien inférieur. Ces datations indiquent que la durée minimale et maximale possible de la période de formation active des grottes était respectivement de 2,1 Ma et 6,1 Ma. La présence de spéléothèmes indique également que les grottes étaient hydrologiquement actives. De plus, de nombreux spécimens fossiles se trouvent enfermés dans des blocs de calcite grossièrement cristalline, qui doivent avoir précipité autour des restes d’animaux submergés. Au Permien inférieur, Richards Spur était situé dans le sud-ouest de la partie équatoriale de la Pangée. D’après les informations climatiques obtenues à partir des spéléothèmes, Richards Spur aurait connu des conditions météorologiques de mousson, et donc une forte saisonnalité, alternant entre périodes d’aridité et périodes de fortes précipitations. Il s’agit d’un paléoclimat comparable aux conditions qui ont été proposées pour les localités de plaines du sud-ouest équatorial de la Pangée, via l’analyse des paléosols, ainsi que des plantes fossiles.

## Formation des grottes et origines des fossiles qu’elles contiennent

Les fissures de Richards Spur sont localisées dans le calcaire d’Arbuckle, lequel s’est déposé durant l’Ordovicien. Par la suite, le calcaire a été soulevé et est devenu subaérien pendant le Carbonifère supérieur et le Permien. Ce soulèvement a redressé les strates calcaires originellement horizontale dans une position quasi verticale. Une condition qui a facilité l’infiltration de l’eau le long des plans de stratification, et la dissolution du calcaire ordovicien, pour finalement développé un système de grottes. L’assemblage de vertébrés retrouvés dans le remplissage de ces grottes, indique que ces dernières étaient ouvertes vers la surface pendant le Permien inférieur. Au Crétacé, le calcaire d'Arbuckle était submergé par la Voie maritime intérieure de l’Ouest et une formation sableuse recouvrait le calcaire. Après le retrait de cette mer, le calcaire d’Arbuckle a été érodé, exhumant les fissures calcaires et leur remplissage depuis au moins le Pléistocène. Les passages qui composent le système de grottes sont généralement petits, mesurant environ 40 à 60 cm de large, et sont principalement parallèles aux strates verticales du calcaire ordovicien. De nombreux passages se ramifient et rencontrent d'autres parties du système de grottes, et de grands passages occasionnels se produisent. Bien que la profondeur totale des grottes ne soit pas connue, seul le remplissage des 25 premiers mètres contient des fossiles. Les ossements retrouvés dans ces grottes sont souvent désarticulés, bien que les restes articulés n’y soient pas rares. Cela implique au moins deux scénarios sur la façon dont les fossiles s’y sont déposés. De nombreux animaux morts à l'extérieur des grottes ont probablement été désarticulés à la surface, puis emportés par les pluies jusque dans les conduits verticaux des grottes qui étaient probablement des points bas naturels à la surface. Le deuxième mode de dépôt implique que des animaux entiers pénètrent dans les grottes. Pendant les périodes de pluie de mousson, les animaux morts à la surface auraient pu être emportés dans les grottes avant d’avoir été désarticulés par la décomposition et/ou la prédation. Alternativement, les grottes de Richards Spur ont pu jouer aussi le rôle de pièges naturels. Les animaux vivant autour du système de grottes y tombant à l’occasion ou, dans certains cas, étant emportés vivants.
La majorité des fossiles de Richards Spur ont été imprégnés d’hydrocarbures provenant des champs pétrolifères sous-jacents du schiste de Woodford. Par conséquent, ces os sont de couleur brun foncé à noir et sont très faciles à voir dans les sédiments de la grotte. À Richards Spur, les fossiles les plus communs ainsi préservés appartiennent au petit Amphibamidae Doleserpeton et au petit Captorhinidae Captorhinus aguti. Ce type de fossiles a été collecté pendant plus de 90 ans. À la fin du 20e siècle, Richards Spur a livré une nouvelle grotte dont les fossiles sont dépourvus d’imprégnation d’hydrocarbures. Ainsi, contrairement à la grande majorité des fossiles de Richards Spur de couleur brun foncé ou noir, les fossiles de cette nouvelle grotte étaient de couleur crème, presque de couleur blanche. La faune préservée dans ce système de grotte comprend de nombreux restes désarticulés du Trematopidae Acheloma et du grand captorhinide Captorhinus magnus. On y a trouvé aussi le petit caséidé Arisierpeton. Malgré des différences dans la composition des taxons les plus abondants, il existe des similitudes entre les deux types de communautés, le Dissorophidae Cacops et le captorhinide Captorhinus aguti étant présents dans les deux assemblages, mais étant plus rares dans l’assemblage "os blanc". La seule différence majeure est la rareté apparente du petit amphibamide Doleserpeton dans l'assemblage "os blanc". Oromycter est connu de l’assemblage "os noirs", tandis que Arisierpeton est connu de l’assemblage "os blancs". Deux caséidés sont donc présents à Richards Spur, mais ceux-ci proviennent de deux remplissages de grottes qui étaient probablement séparés spatialement d'au moins 300 m. Il n’est pas possible de déterminer s’ils étaient d'âge contemporain ou séparés stratigraphiquement ou temporellement, car le remplissage des grottes est éjecté lors des activités d’extraction de la carrière. Ce qui rend impossible de savoir exactement de quelles parties des grottes les fossiles et les spéléothèmes sont obtenus.

## Phylogénie

Dans la première analyse phylogénétique des Caseidae publiée en 2008, Oromycter fut identifié comme le plus basal des Caseidae. C’est aussi le cas d’analyses ultérieures telle celle de Romano & Nicosia publié en 2015.
Ci-dessous le premier cladogramme des Caseidae publié par Maddin et al. en 2008.
Ci-dessous, le cladogramme des Caseidae publié par Romano et Nicosia en 2015.
En 2020, Berman et des collègues ont publié deux cladogrammes dans lesquels Casea broillii est récupéré comme un caséidé plus basal que Oromycter, de même que de nouveaux caséidés découvert par la suite comme Eocasea et Martensius.
Ci-dessous, les deux cladogrammes des Caseidae publié par Berman et des collègues en 2020.
Ci-dessous, le cladogramme publié par Werneburg et des collègues en 2022.