# Stylonurina

Stylonurina est l'un des deux sous-ordres fossiles des Euryptérides, un groupe d'Arthropodes fossiles communément appelés "scorpions de mer". Les membres du sous-ordre sont connus sous le nom de «Stylonurines Euryptérides» ou simplement de «Stylonurines».

## Présentation

Les fossiles de Stylonurines connus sont principalement issus de roches sédimentaires d'Europe, d'Amérique du Nord, et de Sibérie.
Les Stylonurines se distinguent des Euryptérines, l'autre sous-ordre des Eurytérides, par leur relative rareté, et par l'utilisation de leurs appendices prosomaux postérieurs pour la marche. Malgré leur rareté, les Stylonurines ont la plus longue période fossile des deux sous-ordres. Ainsi, le sous-ordre contient certains des plus anciens Euryptérides connus, tels que Brachyopterus de l'Ordovicien moyen ainsi que les plus récents Euryptérides connus qui ont vécu au Permien supérieur. Si les Stylonurines sont restés rares tout au long de l'Ordovicien et du Silurien, la super-famille des Hibbertopteroidea (un groupe de grands Stylonurines se nourrissant par balayage) a connu une radiation évolutive significative du Dévonien supérieur au Carbonifère. Cette évolution constitue la dernière radiation évolutive majeure des Euryptérides avant leur extinction au Permien.
Bien que les Euryptérines comptent plusieurs célèbres Euryptérides géants tels que Pterygotus et Jaekelopterus, les Stylonurines comptent également des taxons de grande taille, dont plusieurs font plus d'un mètre de long. Le plus grand Stylonurine connu est Hibbertopterus scouleri, d'une longueur possible de près de deux mètres.

## Description

Le sous-ordre des Stylonurina contient une grande variété de genres et d'espèces différents. Ils ont en commun de posséder des sutures transversales sur les plaques ventrales et d'être dénués d'un segment modifié 7a sur l'appendice VI.
Le sous-ordre est divisé en quatre grandes super-familles : Rhenopteroidea, Stylonuroidea, Kokomopteroidea et Hibbertopteroidea. La plus ancestrale d'entre elles, Rhenopteroidea, comprend plusieurs genres qui ont été longtemps mal connus, tels que Brachyopterus, Kiaeropterus et Rhenopterus, qui ont en commun un bord postérieur du métastome arrondi et des appendices prosomaux III dotés d'une unique épine. Brachyopterus est par ailleurs le plus ancien genre connu d'Euryptérides : il a vécu au cours de l'Ordovicien moyen.
Stylonuroidea est la super-famille la moins bien décrite, car elle contient des genres discutés tels que Stylonurus et Stylonurella, en partie du fait de la nature incomplète du seul fossile connu de Stylonurus powriei qui ne comporte ni les appendices prosomaux antérieurs, ni aucun détail des structures ventrales. Les fossiles des autres membres du groupe sont également incomplets : Stylonurella spinipes ne comporte ni métastome, ni prételson et telson ; Pagea sturrocki ne comporte aucune structure dorsale.
Les super-familles Hibbertopteroidea et Kokomopteroidea sont des groupes frères, qui ont en commun la présence d'une crête médiane sur la carapace entre les yeux latéraux, et un épaississement distal des segments des appendices prosomaux. Bien que parfois classés comme un ordre distinct des Euryptérides, les Hibbertoptérides sont clairement rattachés aux Euryptérides Stylonurines dans les dernières analyses du taxon.

### Convergence évolutive de l'alimentation par balayage

Les stratégies d'alimentation par balayage (qui consistent à ratisser le substrat à la recherche de proies) ont évolué indépendamment dans deux des quatre super-familles de Stylonurines, les Stylonuroidea et les Hibbertopteroidea. Dans les deux super-familles, les adaptations à ce mode d'alimentation impliquent des modifications des épines de leurs appendices prosomaux antérieurs pour permettre un ratissage du substrat de leurs habitats. Les Rhenopteroidea, les Kokomopteroidea et les Parastylonuridae ont conservé des appendices prosomaux primitifs II-IV qui n'étaient pas adaptés à une alimentation par balayage et ont probablement adopté un mode l'alimentation charognard, tandis que les Hardieopteridae pourraient avoir été animaux benthiques vivant partiellement enfouis dans le substrat.
Les Stylonuroïdes ont, sur leurs appendices II-IV, des épines qui auraient pu être utilisées comme des filets pour ratisser les sédiments et ainsi emmêler tout ce qui se trouvait sur leur chemin, tandis que les Myctéroïdes, qui ont certaines des adaptations les plus poussées, étaient probablement plus sélectifs et spécialisés. Les Myctéroïdes sont équipés, sur leurs appendices prosomaux antérieurs, de lames modifiées qui comportent des soies sensorielles. La fonction tactile de celles-ci aurait pu permettre aux Myctéroïdes de sélectionner des proies dans les sédiments d'une manière dont les Stylonuroïdes étaient incapables.

## Classification

Historiquement, phylogénie et systématique des Stylonurines ont été longtemps moins maîtrisées que celles des Eurypterines. Nombreuses sont les analyses historiques qui apparaissent à posteriori très limitées tant dans leur étendue parmi les taxons du groupe que dans leur capacité descriptive. A tel point qu'il a même été suggéré que les Hibbertopérides étaient un ordre distinct (quoique très proche) des Euryptérides sans qu'aucune analyse ne soit venue prouver ou contredire cette hypothèse. Finalement, en 2010, James C. Lamsdell, Simon J. Braddy et O. Erik Tetlie effectuent la première analyse complète du sous-ordre, ce qui permet une révision systématique, un remaniement substantiel et des comparaisons avec d'autres clades d'Euryptérides.
L'analyse phylogénétique a établi que les Stylonurines constituaient bien un groupe monophylétique composé de quatre clades : Rhenopteroidea, Stylonuroidea, Kokomopteroidea et Hibbertopteroidea. Ces super-familles contiennent à leur tour les familles suivantes (ainsi qu'un genre incertae sedis ) :

### Superfamilles

Sous-ordre des Stylonurina Diener, 1924
* Stylonuroides (incertae sedis) Kjellesvig-Waering, 1966
* Super-famille Rhenopteroidea Størmer, 1951
** Famille Rhenopteridae Størmer, 1951
* Super-famille Stylonuroidea Kjellesvig-Waering, 1959
** Famille Dolichopteridae Kjellesvig-Waering and Stromer, 1952
** Famille Parastylonuridae Waterston, 1979
** Famille Stylonuridae Diener, 1924
* Super-famille Kokomopteroidea Kjellesvig-Waering, 1966
** Famille Kokomopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
** Famille Hardieopteridae Tollerton, 1989
* Super-famille Hibbertopteroidea Cope, 1886
** Famille Drepanopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
** Famille Hibbertopteridae Kjellesvig-Waering, 1959
** Famille Mycteropidae Cope, 1886

### Cladogramme

Le cladogramme ci-dessous présente la phylogénie des Stylonurina telle proposée par Lamsdell et al. (2010). Alkenopterus (ici attribué aux Rhenopteridae) a depuis été classé comme Euryptérine basal.