# Stegocephalia

Stegocephali · Stégocéphales, Stégocéphaliens
Les stégocéphales, parfois appelés stégocéphaliens (Stegocephalia), forment un clade contenant tous les vertébrés à quatre membres dont les plus vieux représentants connus datent du Dévonien supérieur. Ce taxon équivaut à une définition de Tetrapoda au sens large : le terme « tétrapode » s'applique à la fois à la lignée moderne du groupe-couronne (incluant les amphibiens modernes et les amniotes) ainsi qu'aux vertébrés membrés plus primitifs qui sont apparus avant ces derniers. Stegocephalia est utilisée par les paléontologues qui préfèrent la définition phylogénétique des tétrapodes qui est limitée en tant que groupe-couronne. Selon cette définition plus stricte, Tetrapoda exclut les tétrapodomorphes à membres précoces tels qu'Ichthyostega et Acanthostega.
De nombreux paléontologues préfèrent une définition plus stricte des tétrapodes qui s'applique uniquement au groupe-couronne, à l'exclusion des types antérieurs de tétrapodomorphes à membres. Stegocephalia a été rétabli pour remplacer la définition large de Tetrapoda, résolvant l'utilisation de deux définitions contradictoires dans les discussions sur l'évolution des tétrapodes.

## Description

Les représentants de ce taxon sont caractérisé par le fait qu'ils possèdent des membres développés, sauf en cas de perte secondaire.

## Classification
### Historique

Le terme est inventé en 1868 par le paléontologue américain Edward Drinker Cope et provient du grec ancien στεγοκεφαλια / stegocephalia qui signifie littéralement « tête au toit », faisant référence à la forme du crâne de nombreux tétrapodes primitifs, avec une forme basse et solide combinant de nombreux armures dermiques fortement texturés. Le paléontologue l'a d'abord utilisé comme catégorie générale d'amphibiens préhistoriques.
À l'origine, le taxon est utilisé comme unité systématique au rang d'ordre. Le terme prend de l'importance dans la science américano-britannique au XIXe siècle, bien que le synonyme Labyrinthodontia ait été inventé 18 ans plus tôt par Hermann Burmeister en référence à la structure des dents de ces animaux. Cope épelait à l'origine le terme sous le nom de « Stegocephali », bien que le paléontologue britannique Arthur Smith Woodward ait introduit une orthographe alternative populaire, « Stegocephalia », en 1898. Les termes sont utilisés de manière interchangeable au début du XXe siècle, généralement divisés en trois ordres. Cependant, le clade Labyrinthodontia étant considéré comme paraphylétique, le nom n'est maintenant utilisé que de manière informelle pour désigner les premiers vertébrés non-aquatiques, à l'exclusion des amniotes et les lissamphibiens.
En 1998, le paléontologue québécois Michel Laurin reprend le terme plus ancien et définit les stégocéphales sur le plan phylogénétique comme « tous les vertébrés plus étroitement liés aux temnospondyles qu'à Panderichthys ». Par conséquent, Stegocephalia comprend tous les groupes de vertébrés qui ont des orteils plutôt que des nageoires, et quelques-uns (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega et peut-être même Hynerpeton) peuvent avoir conservé des nageoires appariées. Le concept du clade Stegocephalia est choisi pour remplacer le nom Tetrapoda par ceux qui cherchent à restreindre cette super-classe qu'a un groupe-couronne. Une autre définition, publiée dans Phylonyms, définit le groupe comme incluant tous les taxons plus proches d'Eryops que de Tiktaalik, Panderichthys ou Eusthenopteron. Ainsi, ce taxon englobe tous les vertébrés terrestres actuellement vivants, leurs ancêtres et les formes apparentés aujourd'hui éteints.

### Phylogénie

Cladogramme basée selon une étude publié par Brian Swartz en 2012 :
Cladogramme récupéré par Clack et al. en 2016 :
Les arbres ci-dessus acceptent, d'après la position du taxon Tetrapoda qui est manifestement placé au groupe-couronne, l'hypothèse que les temnospondyles sont le groupe-souche des lissamphibiens. C'est une position majoritaire, mais pas consensuelle parmi les paléontologues. D'autres placent la souche des lissamphibiens parmi les lépospondyles, et d'autres encore considèrent que les amphibiens actuels dont di-$^,$, voire triphylétiques$^,$$^,$$^,$, avec des origines distinctes au sein des temnospondyles et éventuellement des lépospondyles. Dans le cadre de l'hypothèse lépospondyle, le taxon Tetrapoda ne contiendrait donc, dans le dernier arbre, que Lepospondyli et Amniota (il conviendrait cependant de faire apparaître les diadectomorphes en groupe-frère des amniotes). Certaines hypothèse de polyphylie des amphibiens actuels impliquent aussi qu'ils soient paraphylétiques par rapport aux amniotes, ce que contredisent cependant les phylogénies moléculaires$^,$.