# Metaxytherium

Metaxitherium
Metaxytherium est un genre fossile de mammifères marins de l'ordre des siréniens (mammifères aquatiques ancêtres du lamantin et du dugong), ayant vécu au Cénozoïque il y a entre 33,9 à 3,2 Ma avant notre ère.

## Classification

Le genre Metaxytherium est décrit en 1840 par le paléontologue français Jules de Christol (1802-1861)$^,$.

### Fossiles

Selon Paleobiology Database en 2024, le nombre de collections de fossiles référencées est de 228.
On retrouve ses fossiles dans le Miocène de la Paratéthys (mer préfigurant la Méditerranée), en France dans les faluns d'Anjou, de Bretagne et de Touraine, à Montpellier, à Manosque, dans le Pacifique sud-est) et nord-est), dans les Caraïbes, et aussi dans les sédiments du Pliocène du Bassin méditerranéen.

### Stratigraphie

* Ère : Cénozoïque
* Période : Néogène
* Époque : Miocène & Pliocène.

### Synonymes

Selon Paleobiology Database en 2024, les synonymes s'établissent à :
* †Cheirotherium Bruno, 1839,
* †Chirotherium Bruno, 1839,
* †Felsinotherium Capellini, 1872,
* †Fucotherium Kaup, 1840,
* †Furcotherium Kaup, 1840,
* †Halianassa, Halysiren Kretzoi, 1941,
* †Haplosiren Kretzoi, 1951,
* †Hesperosiren Simpson, 1932,
* †Pontotherium Kaup, 1840,
* †Thalattosiren Sickenberg, 1928

## Liste des espèces

Selon Paleobiology Database en 2024, le nombre d'espèces de Metaxytherium est de treize ou plutôt onze en enlevant deux nomen dubium :
* Metaxytherium albifontanum, Vélez-Juarbe et Domning, 2014 ;
* Metaxytherium aquitaniae Pilleri, 1987 ;
* Metaxytherium arctodites Aranda-Manteca & Barnes & Domning, 1994 ;
* Metaxytherium beaumontii de Christol, 1840 ; type est perdu ; nomen dubium en 1996 par Doming
* Metaxytherium crataegense Simpson, 1932 ;
* Metaxytherium floridanum, Hay, 1922 ;
* Metaxytherium krahuletzi, Depéret, 1895 ;
* Metaxytherium lovisati Capellini, 1886 ;
* Metaxytherium medium, Desmarest, 1822 ;
* Metaxytherium meyeri Abel, 1904 ; nomen dubium en 1996 par Doming
* Metaxytherium riveroi Varona, 1972 ;
* Metaxytherium serresii, Gervais, 1847 ;
* Metaxytherium subapenninum, Bruno, 1839.
Le genre Thalattosiren (Sickenberg 1928) était autrefois considéré comme distinct de Metaxytherium, mais est maintenant considéré comme un synonyme junior de Metaxytherium medium.

### Ancien monde

Le bassin méditerranéen, la Paratéthys et les côtes atlantiques du nord-est, la plupart des espèces de Metaxytherium semblent suivre un même lignage du Miocène au Pliocène avec une division en quatre espèces principales :
* Metaxytherium krahuletzi (Burdigalien) ;
* Metaxytherium medium (Langhien au Tortonien) ;
* Metaxytherium serresii (Tortonien au Zancléen) ;
* Metaxytherium subapenninum (Zancléen au Plaisancien).
Pour Domning, l'exception est le Metaxytherium meyeri qui a évolué a priori en isolement dans le bassin des Carpates pendant le Miocène moyen, issue de la lignée des Metaxytherium medium et Metaxytherium krahuletzi.

## Spécimen

En 1921 un squelette complet de cet animal est découvert, le paléontologue Cottreau en fait une description complète en 1928. On peut également voir depuis 1963 un squelette composite de cet animal au Muséum d'histoire naturelle d'Angers : il mesure 2,50 m de longueur et devait ressembler au dugong actuel. Cet animal se nourrissait d'algues formant des prairies sous-marines.

## Description

Il mesure environ 2,50 m de long et est très similaire à la structure du dugong actuel, il n'en diffère essentiellement que dans l'ajout de dents. Aux crânes généralement plus ou moins complets de cet animal, on trouve beaucoup de côtes. Dans la plupart des mammifères, les côtes sont minces et leur structure interne est spongieuse pour alléger le poids de la poitrine, les côtes du Metaxytherium sont au contraire plus importantes de façon à permettre à l'animal de rester sous l'eau plus longtemps et donc avec moins de dépense énergétique par rapport à son alimentation en algues, qui forment des prairies sous-marines. C'est cette raison qui a permis la conservation des grandes côtes fossiles.

## Habitat

Le métaxytherium a vécu dans les zones côtières de la mer Paratéthys et ses restes se retrouvent dans de nombreux endroits en Afrique du Nord, en Europe et dans les Caraïbes. Il a été classé au fur et à mesure du temps dans de nombreuses espèces, dont certaines avaient été attribuées à de nouveaux genres comme Felsinotherium au moment de sa découverte.

## Paléobiologie

Metaxytherium vivait dans les eaux côtières et dans des bras de mers intérieures. Il est prouvé qu'il était la proie des requins. On a retrouvé quelques rares os de Metaxytherium marqués de stries profondes notamment sur des côtes, il s'agit très probablement de la marque de morsures de Megaselachus (= Carcharodon) megalodon, qui d'après certains spécialistes se nourrissaient de ces animaux.

## Évolution

Les principaux fossiles de ces animaux sont des côtes, des dents isolées et parfois des vertèbres. Des fossiles de mammifères marins herbivores du genre Metaxytherium ont été recueillis à partir des sédiments du Néogène des pays méditerranéens pendant près de 200 ans.
Ce genre fait son apparition en Europe (éventuellement en provenance d'Amérique) durant le Miocène inférieur. Sa présence persiste en Europe jusqu'au Pliocène moyen avec une évolution qui compte actuellement quatre espèces chronologiques.
Metaxytherium krahuletzi est considéré comme le plus ancien des métaxytheriums à l'exception de Metaxytherium albifontanum, et il apparaît être l'ancêtre direct de tous les métaxytheriums de l'Ancien Monde. Cette théorie est revue à partir de 2001, en effet en 2008, pour Silvia Sorbi : « la difficulté à différencier morphologiquement Metaxytherium krahuletzi et Metaxytherium medium est avérée ». Les espèces du genre Metaxytherium manifesteraient une sorte de stase morphologique pendant plus de 10 millions d’années.
Une étude récente de l'Université de Pise a montré que dans les mers du Miocène supérieur, Metaxytherium krahuletzi a partagé son environnement avec d'autres espèces de Siréniens comme Miosiren kocki de la famille des Trichechidae et un représentant de la sous-famille actuelle des Dugonginae, le Rytiodus.
Dans ces formes, les métaxytheriums ont survécu pendant le Miocène moyen conjointement avec Prohalicore dubaleni. La nouvelle espèce de Metaxytherium possède un squelette composé d'un crâne presque complet sur la moitié droite, une mâchoire complète avec quelques dents, des incisives et une molaire, 14 vertèbres dorsales, caudales et deux sacrales et 35 côtes plus ou moins complètes avec deux omoplates.
A la fin du Miocène, le genre Metaxytherium a disparu du monde entier, à l'exception de la côte euro-africaine, où l'on trouve l'espèce Metaxytherium serresii, située en Italie (7,24 millions d'années), en Libye (6,8 millions d'années), en Espagne (5,2 à 4,98 millions d'années) et en France (5,3 à 4 millions d'années). Cette espèce est beaucoup moins importante par rapport à la précédente.
Dans une révision de cette lignée, Domning & Thomas ont noté en 1987 un très léger changement morphologique des espèces du Miocène (Metaxytherium krahuletzi et Metaxytherium medium, respectivement). Cette quasi-stase a été suivie par deux changements remarquables :
* 1. L'augmentation de la taille de la défense (au début du Pliocène avec Metaxytherium serresii et culminant avec Metaxytherium subapenninum, le dernier de la lignée) ;
* 2. La réduction de la taille corporelle pour Metaxytherium serresii, suivi d'un retour à l'original et même une plus grande taille pour Metaxytherium subapenninum.
Metaxytherium serresii résiste jusqu'à l'arrivée du Pliocène et à côté de l'espèce appelée Metaxytherium subapenninum qui a un plus grand dimorphisme sexuel dans les crocs pour démontrer le comportement d'une compétition pour le territoire et l'accouplement. L'augmentation rapide de la taille du corps, cependant, a été fatale dans le climat du Pliocène moyen : l'animal n'a pas été en mesure d'adapter son régime alimentaire d'algues contrairement au Rhytine de Steller, descendant du metaxytherium.
Cependant, il semble que l'histoire de Metaxytherium ne se termine pas à cette période : il est trouvé au Maroc des restes fossiles attribués à l'espèce du Pliocène Metaxytherium serresii qui montrent une grande similitude avec l'espèce Corystosiren varguezi des Caraïbes, attribuée à la sous-famille Dugonginae.

## Espèces associées

* Rytiodus