# Cypriniformes

Les Cypriniformes sont un ordre de poissons d'eau douce à nageoires rayonnées (Actinopterygii). Le terme de carpe est quelquefois utilisé de façon générique pour les désigner. Les Cypriniformes regroupent notamment les carpes, vairons, loches et apparentés. Cet ordre compte cinq à six familles, plus de 320 genres et plus de 3250 espèces, avec plusieurs nouvelles espèces décrites tous les ans, et de nouveaux genres reconnus fréquemment. Le nombre d’espèces existantes décrites est d'environ 4147. Les Cypriniformes forment l’ordre le plus diversifié en Asie du Sud, mais sont totalement absents de l'Australie et de l'Amérique du Sud.
Leurs plus proches parents vivants sont les Characiformes (Characidae et autres familles), les Gymnotiformes (anguilles électriques et poissons couteaux américains) et les Siluriformes (silures).

## Description

Les cypriniformes constituent le groupe le plus diversifié au monde de poissons d'eau douce. Comme les autres ordres du super-ordre Ostariophysi, ils possèdent un appareil de Weber. Cependant, ils diffèrent de la plupart de leurs parents en ne possédant qu'une nageoire dorsale sur le dos, mais pas de nageoire adipeuse. L'autre différence est la présence d'un os particulier, le « kinethmoïde ». Alors que de nombreux acanthoptérygiens ont les mâchoires supérieures plus longues en ouvrant la bouche (différence due aux ligaments entre les mâchoires supérieure et inférieure), les poissons cypriniformes emploient un mécanisme complexe intégrant plusieurs ligaments et un os sésamoïde, le « kinethmoïde » (Staab et Hernandez, 2010). Le « kinethmoïde » est unique au clade, et une synapomorphie des Cypriniformes (ainsi que le manque de dents dans la bouche). Au lieu de cela, ils ont des structures convergentes appelées « dents pharyngées » dans la gorge. Alors que d'autres groupes de poissons, tels que les Cichlidae, possèdent également des dents pharyngées, les dents des Cypriniformes mordent contre un « tampon à mâcher » sur la base du crâne, au lieu d’une mâchoire supérieure du pharynx.
La famille la plus notable est celle des Cyprinidae (carpes et ménés comme les Notropis) qui constituent les deux tiers de la diversité de l'ordre. Les Cyprinidae forment une des plus grandes familles de poissons, et sont largement distribués à travers l'Afrique, l'Eurasie et l'Amérique du Nord. La plupart des espèces peuplent exclusivement les eaux douces, mais un nombre considérable se rencontrent dans l'eau saumâtre, comme le gardon ou la brème. Au moins une espèce se trouve dans l'eau salée, Tribolodon brandtii. Les Cyprinidae rencontrés en eau saumâtre ou marines sont toujours anadromes, et remontent en amont dans les rivières pour frayer. Les espèces incluses parfois dans la famille des Psilorhynchidae semblent être des poissons parfaitement adaptés à la famille des Cyprinidae.
Les Balitoridae et Gyrinocheilidae sont des familles de ruisseaux de montagne se nourrissant d'algues et de petits invertébrés. Ils se rencontrent seulement en Asie tropicale et subtropicale. Alors que les premiers forment un groupe riche en espèces, les seconds contiennent seulement une poignée d’espèces. Les Catostomidae se rencontrent dans les régions tempérées d'Amérique du Nord et en Asie orientale. Ces grands poissons sont dans leur apparence et leur écologie semblables aux carpes. Les membres des Cobitidae sont communs au travers de l'Eurasie et d’une partie de l'Afrique du Nord. Un groupe de taille moyenne comme les poissons-ventouses, sont assez similaires à des poissons-chats dans leur apparence et leur comportement (ne pas confondre avec les Loricariidae). Ils se nourrissent principalement hors du substrat et sont équipés de barbillons pour les aider à trouver leur nourriture la nuit ou dans des conditions obscures. Les poissons des familles Cobitidae, Balitoridae, Botiidae et Gyrinocheilidae sont communément appelés loches, bien qu'il semble que les Gyrinocheilidae ne fassent pas partie de la lignée des "vraies" loches, mais soient liés aux poissons-ventouses.

## Systématique

Historiquement, l'ordre des Cypriniformes regroupait la majorité des espèces placées dans le super-ordre des Ostariophysi excepté les poissons-chats, qui ont été placés dans l'ordre Siluriformes. Selon cette définition, les Cypriniformes étaient paraphylétiques, mais récemment les ordres Gonorhynchiformes, Characiformes (characins et associés), et Gymnotiformes (poissons-couteaux et anguilles électriques) ont été séparés pour former leurs propres ordres monophylétiques.
L'ordre des Cypriniformes est traditionnellement divisé en deux super-familles. La première sont les Cyprinioidea regroupant les carpes et ménés (Cyprinidae) - (selon certains, également les carpes de montagnes de la famille des Psilorhynchidae). En 2012, Maurice Kottelat a examiné la super-famille des Cobitoidea et sous sa révision, elle se compose désormais des familles suivantes : Balitoridae, Barbuccidae, Botiidae, Catostomidae, Cobitidae (véritables loches), Ellopostomatidae, Gastromyzontidae, Gyrinocheilidae (loches suceuses), Nemacheilidae (loches de pierre), Serpenticobitidae et Vaillantellidae (loches à longues ailettes).
La super-famille des Catostomoidea est généralement considérée comme un synonyme junior de Cobitoidea. Mais il semble également qu'elle pourrait être scindée en deux avec les familles Catostomidae et Gyrinocheilidae dans une super-famille distincte ; les Catostomoidea pourraient être les plus proches parents des carpes et ménés que des "vraies" loches. Alors que les Cyprinioidea semblent plus « primitifs » que ses formes de "vraies" loches mais, ils étaient apparemment suffisamment semblables pour ne jamais sortir de la niche écologique d'origine des Ostariophysi. Pourtant, à partir de la lignée principale éco-morphologique conservatrice, apparemment au moins deux grandes radiations bifurquèrent. Une diversification des espèces, passant des plaines vers les habitats fluviaux torrentiels et une acquisition des processus d'adaptation.
Les carpes de montagne sont très apomorphes à la famille des Cyprinidae, peut-être se rapprochant le plus des véritables carpes de la sous-famille des Cyprininae, ou peut-être aux « danionins » (les genres Danio, Rasbora, Devario etc). Alors que certains détails sur les structures phylogénétiques de cette famille massivement diversifiée sont connus - par exemple sur les sous-familles des Cultrinae et Leuciscinae qui sont assez proches et se démarquent des Cyprininae - il n'y a pas encore de consensus parfaitement clair sur la bonne façon dont les principales lignées sont interdépendantes. Une liste systématique, de la plus ancienne des lignées aux plus modernes, peut donc être donnée comme suit:
* Super-famille Cobitoidea
** famille Balitoridae loches de montagnes
** famille Cobitidae "vraies" loches
* Super-famille Catostomoidea
** famille Catostomidae - poissons-ventouses
** famille Gyrinocheilidae - loches-poissons-ventouses
* Super-famille Cyprinioidea
** famille Cyprinidae - les carpes (incluent les koï et poisson rouge) et ménés (incluant les Psilorhynchidae)
Liste des familles actuelles selon World Register of Marine Species (21 avril 2016) et FishBase (21 avril 2016) :
* famille Balitoridae Swainson, 1839
* famille Barbuccidae Kottelat, 2012
* famille Botiidae (non reconnu par WoRMS)
* famille Catostomidae Agassiz, 1850
* famille Cobitidae Swainson, 1838
* famille Cyprinidae Rafinesque, 1815
* famille Ellopostomatidae Bohlen & Šlechtová, 2009
* famille Gyrinocheilidae Gill, 1905
* famille Nemacheilidae Regan, 1911
* famille Psilorhynchidae Hora, 1926
* famille Serpenticobitidae Kottelat, 2012
* famille Vaillantellidae Nalbant & Banarescu, 1977
* Plesiomyzon baotingensis (Balitoridae)
* Moxostoma robustum (Catostomidae)
* Botia striata (Cobitidae)
* Carassius gibelio (Cyprinidae)
* Gyrinocheilus sp. (Gyrinocheilidae)
* Acanthocobitis zonalternans (Nemacheilidae)
* Psilorhynchus sucatio (Psilorhynchidae)
* Fossile de Leuciscus oeningensis

### Phylogénie

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### Évolution

Les Cypriniformes comprennent les espèces les plus primitives des Ostariophysi au sens étroit (i.e. hors Gonorynchiformes). Cela est attesté non seulement par des détails physiologiques, mais aussi par leur grande distribution, ce qui indique qu'ils eurent le plus de temps pour se répandre. Dans un premier temps les Cypriniformes auraient divergé des Characiphysi (Characiformes et apparentés) probablement vers le Trias inférieur, il y a environ 250 millions d'années (Mya = Pliocène–Holocène). Cependant, leur divergence eut probablement lieu seulement avec la scission de la Pangée dans le Jurassique, il y a peut-être 160 millions d'années. En 110 millions d’années, la preuve de la tectonique des plaques indique que les Cypriniformes de la Laurasie devaient être distincts de leurs parents du Gondwana.
Les Cypriniformes sont probablement originaires d'Asie du Sud et Est, là où la plus grande diversité de ce groupe se trouve aujourd'hui. L'hypothèse alternative est qu'ils seraient originaires d’Amérique du Sud, d’une même façon que les autres Otophysans. Si tel était le cas, ils se seraient propagés à travers l'Asie, l'Afrique ou l'Amérique du Nord avant que les continents se séparent, car ce sont purement des poissons d'eau douce. Bien que les Characiformes ont commencé à se diversifier et se propager, ils peuvent l’avoir fait indépendamment des Cypriniformes basaux en Amérique du Sud et Afrique. Mais plus tard ces derniers plus évolués survivaient et coexistaient avec les Characiformes.
Les premiers fossiles de Cypriniformes sont déjà assignables à la famille vivante des Catostomidae ; du Paléocène de l'Alberta, ils sont vieux de quelque soixante millions d'années. Au cours de l'Éocène (55-35 millions d'années), les Catostomidae et Cyprinidae se répartirent dans toute l'Asie. Dans l'Oligocène, il y a environ 30 millions d'années, les Cyprinidae plus avancés ont commencé à supplanter les Catostomidae partout où ils étaient sympatriques, entraînant une baisse des rejets. Les Cyprinidae atteignirent l'Amérique du Nord et l’Europe environ à la même époque, et l'Afrique au début du Miocène (certains entre 23-20 millions d'années). Les Cypriniformes répartis en Amérique du Nord par le détroit de Béring, se sont formés puis ont disparu plusieurs fois, pendant plusieurs millions d'années d'évolution.

## Relation à l'homme

Les cyprinidés, en particulier, jouent un rôle important de diverses façons. De nombreuses espèces sont des poissons d’une importante alimentation, en particulier en Europe et en Asie. Certains sont très populaires comme poissons d’aquarium, dont les poissons rouges et carpes koï sont peut-être les plus célèbres. Les autres familles ont une importance commerciale moindre. Les Catostomidae ont une certaine importance dans la pêche à la ligne, et quelques "loches" sont élevées pour le commerce international des poissons d'aquarium.
Les populations introduites accidentellement ou délibérément de carpe commune (Cyprinus carpio) et de la carpe herbivore (Ctenopharyngodon idella) sont innombrables sur tous les continents excepté l'Antarctique. Dans certains cas, ces espèces exotiques ont un impact négatif sur l’environnement. Les carpes en particulier mangent les végétaux aquatiques, remuent le lit des étangs, réduisent la clarté des eaux, ce qui rend difficile la pousse des plantes.
En sciences, l'un des membres les plus célèbres de l’ordre des Cypriniformes est le poisson-zèbre (Danio rerio). En effet cette espèce est un des plus importants organismes, un des modèles de vertébrés, en sciences biologiques et biochimiques, des plus utilisés dans de nombreux types d'expériences. Comme, au début de son développement, le poisson zèbre à un corps presque transparent, il est idéal pour étudier la biologie du développement. Il est également utilisé pour l'élucidation des voies de signalisation biochimiques. Danio rerio est également considéré comme de bon animal de compagnie, mais peut être timide et farouche à la lumière vive et dans des aquariums bondés et surpeuplés.

### Menaces et extinctions

La destruction des habitats, la construction de barrages de montagnes, les pollutions et la surpêche, dans certains cas pour la nourriture, ou le commerce des animaux ont poussé certains Cypriniformes au bord de l'extinction et même au-delà. En particulier, des cyprinidés d'Amérique du Nord et sud-ouest ont été sévèrement touchés ; un nombre considérable a entièrement disparu après les réglementations par les Européens. Par exemple, en 1900 le chevesne (Gila crassicauda) était un des poissons d'eau douce des plus communs en Californie ; 70 ans plus tard plus un seul individu vivant n'existait.
L'Epalzeorhynchos bicolor, communément appelé « labéo bicolor » ou « requin noir à queue rouge », rencontré à partir de la rivière « Mae Klong » au pont de la rivière « Kwaï » est peut-être éteint en milieu naturel, survivant seulement en captivité. Ironiquement, alors que la pollution et d'autres formes de surexploitation humaines ont entraîné sa disparition de son pays natal, il est élevé pour le commerce aquariophile par milliers. L’Ablette du Yarkon (Acanthobrama telavivensis) de la rivière « Yarkon » a dû être secourue en captivité de son extinction imminente en milieu naturel ; de nouvelles populations ont apparemment été établies grâce au succès de constitution de stock en captivité. Les Balitoridae et Cobitidae, quant à eux, contiennent un très grand nombre d'espèces dont l’essentiel des modes de vie est inconnu, excepté leurs colorations où leurs répartitions géographiques.

#### Espèces éteintes

Liste des espèces de Cypriniformes éteintes à l'échelle mondiale :
* Acanthobrama hulensis †
* Alburnus akili †
* Barbus microbarbis †
* Chasmistes muriei †
* Chondrostoma scodrense †
* Cyprinus yilongensis †
* Evarra bustamantei †
* Evarra eigenmanni †
* Evarra tlahuacensis †
* Gila crassicauda †
* Lepidomeda altivelis †
* Moxostoma lacerum †
* Notropis amecae †
* Notropis aulidion †
* Notropis orca †
* Notropis saladonis †
* Pogonichthys ciscoides †
* Rhinichthys deaconi †
* Stypodon signifer †
* Telestes ukliva †

## Références taxinomiques

Sur les autres projets Wikimedia :
* Cypriniformes, sur Wikimedia Commons
* Cypriniformes, sur Wikispecies
* (en) Référence WoRMS : Cypriniformes (+ liste familles + liste genres)
* (en + fr) Référence FishBase : ordre Cypriniformes (+ traduction)
* (en) Référence Paleobiology Database : Cypriniformes Bleeker 1859
* (fr + en) Référence ITIS : Cypriniformes
* (en) Référence Tree of Life Web Project : Cypriniformes
* (en) Référence Animal Diversity Web : Cypriniformes
* (en) Référence Catalogue of Life : Cypriniformes (consulté le 11 décembre 2020)
* (en) Référence NCBI : Cypriniformes (taxons inclus)