# Echinodermata (classification phylogénétique)

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Echinodermata (Échinodermes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

## Arbre phylogénétique

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.
Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.
Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.
À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.
* Protoreaster linckii (Asteroidea)
* Acanthaster planci (Asteroidea)
* Ptilometra australis (Crinoidea)
* Comatule (Crinoidea)
* Ophiura ophiura (Ophiuroidea)
* Synapta maculata (Holothuroidea, île de La Réunion)
* Holothuria leucospilota (Holothuroidea, Ile de la Réunion)
* Echinometra mathaei (Echinoidea, Ile de la Réunion)
* Heterocentrotus mammillatus (Echinoidea, Echinometridae)

## Débat scientifique relatif à la phylogénie des Echinodermata

Les différentes classes actuelles d'Échinodermes, tous pentaradiés, sont bien individualisées. Mais la phylogénie de l'ensemble du groupe, ainsi que la définition de celui-ci, deviennent délicates dès lors qu'on y inclut les nombreuses classes fossiles, et plus encore en rajoutant les formes plus anciennes provenant d'Ediacara ou des schistes de Burgess.
La position de certains groupes a même été contestée (les Mitrata ont parfois été considérés comme des Chordés – les « Calcichordés » – ou les Tribrachididés au contraire comme proches des Échinodermes plutôt que des Cnidaires).
Traditionnellement, les formes fossiles sans symétrie 5 sont regroupées dans les Homalozoaires, tandis que les Échinodermes stricto sensu sont répartis entre Pelmatozoaires et Éleuthérozoaires. Il s'avère aujourd'hui qu'Homalozoaires (i.e. Soluta, Cincta, Mitrata, Cornuta, Ctenocystoidea) et Pelmatozoaires (i.e. Blastoidea, Eocrinoidea, Cystoidea, Crinoidea, etc.) sont para- ou polyphylétiques.
Au sein même des Éleuthérozoaires, la position des Holothuries et des Ophiures varie selon les auteurs.
Les travaux de Mooi et David remettent en question une phylogénie impossible à finaliser si on la base sur le caractère pentaradié, en distinguant l'organisation des axes du squelette (lire leur article de 1999 en français).

## Classification de référence

La classification de référence actuellement (et celle utilisée par Wikipédia) est celle proposée par le site World Register of Marine Species, établie par un collège de spécialistes mondiaux sur la base de publications scientifiques citées, et régulièrement mise à jour.
* sous-embranchement Asterozoa Zittel, 1895
** classe Asteroidea (de Blainville, 1830) - étoile de mer
*** Infraclasse Concentricycloidea Baker, Rowe & Clark, 1986
**** ordre Peripodida Baker, Rowe & Clark, 1986
*** Super-ordre Forcipulatacea Blake 1987
**** ordre Brisingida Fisher, 1928
**** ordre Forcipulatida H. E. S. Clark, 1963
*** Super-ordre Spinulosacea Blake, 1987
**** ordre Spinulosida Perrier, 1884
*** Super-ordre Valvatacea Blake, 1987
**** ordre Notomyotida Ludwig, 1910
**** ordre Paxillosida Perrier, 1884
**** ordre Valvatida Perrier, 1884
*** ordre Velatida Perrier, 1884
** classe Ophiuroidea (Gray, 1840) - ophiure
*** ordre Euryalida
*** ordre Ophiurida Müller & Troschel, 1840
* sous-embranchement Crinozoa Matsumoto, 1929
** classe Crinoidea Miller, 1821 - crinoïde
*** ordre Comatulida
*** ordre Cyrtocrinida
*** ordre Encrinida †
*** ordre Hyocrinida
*** ordre Isocrinida
*** ordre Millericrinida †
* sous-embranchement Echinozoa von Zittel 1895
** classe Echinoidea (Leske, 1778) - oursin
*** Sous-classe Euechinoidea Bronn, 1860
**** Infra-classe Acroechinoidea Smith, 1981
***** Ordre Aspidodiadematoida Kroh & Smith, 2010
***** Ordre Diadematoida Duncan, 1889
***** Ordre Micropygoida Kroh & Smith, 2010
***** Ordre Pedinoida Mortensen, 1939
**** Infra-classe Carinacea Kroh & Smith, 2010
***** Super-ordre Calycina Gregory, 1900
****** Ordre Phymosomatoida Mortensen, 1904 †
****** Ordre Salenioida Delage & Hérouard, 1903
***** Super-ordre Echinacea Claus, 1876
****** Ordre Arbacioida Gregory, 1900
****** Ordre Camarodonta Jackson, 1912
****** Ordre Stomopneustoida Kroh & Smith, 2010
**** Ordre Echinothurioida Claus, 1880
**** Infra-classe Irregularia Latreille, 1825
***** Super-ordre Atelostomata von Zittel, 1879
****** Ordre Holasteroida Durham & Melville, 1957
****** Ordre Spatangoida L. Agassiz, 1840a
***** Ordre Echinoneoida H. L. Clark, 1925
***** Ordre Holectypoida Ducan, 1889 †
***** Super-ordre Neognathostomata Smith, 1981
****** Ordre Cassiduloida Claus, 1880
****** Ordre Clypeasteroida A. Agassiz, 1872
****** Ordre Echinolampadoida Kroh & Smith, 2010
****** Ordre Nucleolitidae L. Agassiz & Desor, 1847 †
*** Sous-classe Cidaroidea Smith, 1984
**** Ordre Cidaroida Claus, 1880
** classe Holothuroidea (de Blainville, 1834) - concombre de mer
*** ordre Apodida Brandt, 1835
*** ordre Aspidochirotida Grube, 1840
*** ordre Dendrochirotida Grube, 1840
*** ordre Elasipodida Théel, 1882
*** ordre Molpadida Haeckel, 1896
* Galerie représentatives de la plupart des ordres actuels d'échinodermes, et de quelques-uns des principaux ordres fossiles
* Xyloplax janetae, des Peripodida
* Novodinia antillensis, une Brisingida
* Pisaster ochraceus, une Forcipulatida
* Echinaster sepositus, une Spinulosida
* Cheiraster echinulatus, une Notomyotida
* Astropecten aranciacus, une Paxillosida
* Choriaster granulatus, une Valvatida
* Euretaster insignis, une Velatida
* Gorgonocephalus arcticus, une Euryalida
* Ophiolepis elegans, une Ophiurida
* Comaster schlegelii, une Comatulida
* Holopus sp., une Cyrtocrinida
* Fossile d'Encrinus liliiformis, un Encrinida
* Calamocrinus diomedæ, un Hyocrinida
* Proisocrinus ruberrimus, un Isocrinida
* Fossile de Seirocrinus subsingularis, un Millericrinida
* Aspidodiadema hawaiiense, un Aspidodiadematoida
* Diadema antillarum, un Diadematoida
* Caenopedina hawaiiensis, un Pedinoida
* Salenocidaris hastigera (séché), un Salenioida
* Arbacia lixula, un Arbacioida
* Strongylocentrotus franciscanus, un Camarodonta
* Stomopneustes variolaris, un Stomopneustoida
* Asthenosoma marisrubri, un Echinothurioida
* Pourtalesia wandeli (séché), un Holasteroida
* Maretia planulata, un Spatangoida
* Echinoneus cyclostomus, un Echinoneoida
* Peronella lesueuri, un Clypeasteroida
* Echinolampas depressa, un Echinolampadoida
* Eucidaris metularia, un Cidaroida
* Euapta godeffroyi, un Apodida
* Actinopyga echinites, un Aspidochirotida
* Cercodemas anceps, un Dendrochirotida
* Scotoplanes globosa, un Elasipodida
* Paracaudina australis, un Molpadida

## En savoir plus
### Sources bibliographiques de référence

* Andrew B. Smith : « Deuterostomes in a twist: the origins of a radical new body plan », Evolution and Development, vol. 10, n° 4, 2008, pp. 493-503
* David L. Pawson : « Phylum Echinodermata », in Z.-Q. Zhang et W.A. Shear (éd.) : « Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy », Zootaxa, vol. 1668, 2007, pp. 749-764
* Juliette Dean Shackleton : « Skeletal homologies, phylogeny and classification of the earliest asterozoan echinoderms », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 3, n°1, 2005, pp. 29–114
* Bertrand Lefebvre : « Stylophoran supertrees revisited », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 50, n° 3, 2005, pp. 477–486
* Alexander M. Kerr et Junhyong Kim : « Phylogeny of Holothuroidea (Echinodermata) inferred from morphology », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 133, 2001, pp. 63–81
* Bruno David et Rich Mooi : « Comprendre les échinodermes : la contribution du modèle extraxial - axial », Bulletin de la Société Géologique de France, vol. 170, n° 1, 1999, pp. 91-101

### Références taxinomiques en ligne

Sur les autres projets Wikimedia :
* Echinodermata (classification phylogénétique), sur Wikispecies
* (en) Référence WoRMS : Echinodermata Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734] (+ liste espèces)
* (en) Référence Paleobiology Database : Echinodermata Klein 1754
* (fr + en) Référence ITIS : Echinodermata Klein, 1734
* (en) Référence Tree of Life Web Project : Echinodermata
* (en) Référence Animal Diversity Web : Echinodermata
* (en) Référence NCBI : Echinodermata Klein, 1734 (taxons inclus)
* (en) Référence Catalogue of Life : Echinodermata (consulté le 7 avril 2023)

### Autres sources bibliographiques
#### Sources internet

* The Echinoid Directory
* Echinologia. Le site des oursins fossiles
* Mikko's Phylogeny Archive
* The Taxonomicon
* Palaeos.org
* Micro*scope
* NCBI Taxonomy Browser
* The Tree of Life Web Project

#### Liens internes

* Arbre phylogénétique
* Echinodermata : Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea, Echinoidea, Holothuroidea
* Le vivant (classification phylogénétique)
** Eukaryota (classification phylogénétique)
*** Opisthokonta (classification phylogénétique)
**** Metazoa (classification phylogénétique)
***** Bilateria (classification phylogénétique)
* Orientation bibliographique en zoologie (taxinomie)
* Photo-guide taxinomique de la faune et de la flore sous-marine
* Photo-guide taxinomique du monde animal