# Protostomia

Les Protostomiens ou Protostomes (Protostomia) sont un très grand clade d'animaux bilatériens. Il s'agit du groupe frère des deutérostomiens.
Ce groupe a été historiquement caractérisé sur des critères embryologiques, notamment le devenir du blastopore. Celui-ci donnerait la bouche lors du développement de l'embryon des protostomiens, par opposition aux deutérostomiens où la bouche est néoformée. Il a ensuite été observé que de nombreux protostomiens ont un développement de type deutérostome et les critères embryologiques ont été abandonnés. Par ailleurs, les clades compris dans les protostomiens ont subi de nombreux remaniements et la composition de ce groupe est aujourd'hui très différente de celle de 1908.

## Étymologie

Le terme protostomien vient du grec ancien : πρῶτος (prỗtos, « premier ») et στόμα (stóma, « bouche »).

## Description et caractéristiques
### Caractérisation et composition historique

La caractérisation est basée sur des critères embryologiques. Le nom, qui signifie en grec ancien « bouche en premier », décrit leur particularité principale :
* lors de l'embryogénèse, après la phase de gastrulation, le blastopore deviendra la bouche, l'anus nécessitant le percement d'un pore secondairement à la mise en place des tissus (il existe des exceptions comme chez les Annélides chez qui bouche et anus dérivent tous deux du blastopore).
Le clivage cellulaire de type spiral lors de la segmentation (premières divisions de l'œuf) et la détermination précoce des cellules font partie des autres caractéristiques fondamentales. En effet, si on enlève une cellule au stade 4 cellules de l'embryon, celui-ci meurt incapable de se développer contrairement aux deutérostomiens chez qui les cellules peuvent être reprogrammées jusqu'assez tard lors du développement.
Enfin le cœlome est schizocœle. Le mésoderme forme juste après la gastrulation une petite masse qui entoure le blastopore, entre l'endoderme et l'ectoderme. Cette masse originellement compacte va se creuser pour former le cœlome.
Le système nerveux est ventral à l'exception du ganglion céphalique. L'animal est de type hyponeurien avec un collier périœsophagien. La larve trochophore est caractéristique.
Le squelette quand il existe (arthropodes) est un exosquelette.
Remarque : la segmentation embryonnaire spiralée n'est pas générale à tous les protostomiens mais il n'y a jamais de segmentation radiale. Les protostomiens sont un groupe très diversifié qui contient la majorité des bilateriens. Ce groupe très vaste est lui-même divisé en deux groupes aussi bien par l'étude de l'anatomie que par la biologie moléculaire : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires. Toutefois, les deux méthodes donnent des arbres très différents qui ne se recoupent pas.

## Phylogénie

Cladogramme selon les études de Marlétaz et Yamazaki$^,$:

## Liste des embranchements actuels

Selon ITIS (28 septembre 2016) :
* super-embranchement Chaetognathi Leuckart, 1854:
** Chaetognatha Hyman, 1959
* super-embranchement Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997:
** Arthropoda Latreille, 1829
** Kinorhyncha Reinhard, 1881
** Loricifera Kristensen, 1983
** Nematoda Diesing, 1861
** Nematomorpha Vejdovsky, 1886
** Onychophora Grube, 1853
** Priapulida Delage & Hérouard, 1897
** Tardigrada Spallanzani, 1777
* super-embranchement Lophozoa:
** Annelida Lamarck, 1809
** Brachiopoda Duméril, 1806
** Bryozoa Ehrenberg, 1831 s.s. (Ectoprocta)
** Kamptozoa Cori, 1929
** Mollusca Cuvier, 1795
** Nemertea Schultze, 1851
** Phoronida Hatschek, 1888
** Sipuncula Raffinesque, 1814
* super-embranchement Platyzoa Cavalier-Smith, 1998:
** Acanthocephala Rudolphi, 1802
** Gastrotricha Metschnikoff, 1865
** Gnathostomulida Sterrer, 1972
** Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000
** Orthonectida Giard, 1877
** Platyhelminthes Minot, 1876
** Rhombozoa van Beneden, 1876
** Rotifera Cuvier, 1817

## Liste des embranchements fossiles

Selon BioLib (5 juillet 2016) :
* Amiskwiida †
* Lobopodia †
EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX :
| EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | EUKARYOTES  └─o ANIMAUX : | se nourrissent d'organismes dont ils sont dissociés |
| ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | ├─o Éponges  ├─o Eumetazoaires  ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires)  └───o BILATÉRIENS : | hydres, méduses symétrie bilatérale |
| | PROTOSTOMIENS | PROTOSTOMIENS | PROTOSTOMIENS | PROTOSTOMIENS | PROTOSTOMIENS | PROTOSTOMIENS | PROTOSTOMIENS | PROTOSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS | DEUTÉROSTOMIENS |
| | LOPHOTROCHOZOAIRES : | LOPHOTROCHOZOAIRES : | LOPHOTROCHOZOAIRES : | LOPHOTROCHOZOAIRES : | LOPHOTROCHOZOAIRES : | LOPHOTROCHOZOAIRES : | LOPHOTROCHOZOAIRES : | LOPHOTROCHOZOAIRES : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | notochorde |
| | | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | vers plats vers à anneaux | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | Échinodermes CHORDÉS : | notochorde |
| | | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES : | vers plats vers à anneaux | | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | crâne squelette mâchoires squel. osseux émail |
| | | | | Bivalves Gastéropodes Céphalopodes | Bivalves Gastéropodes Céphalopodes | Bivalves Gastéropodes Céphalopodes | Bivalves Gastéropodes Céphalopodes | double coquille reptation crâne, bec corné | | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens : | crâne squelette mâchoires squel. osseux émail |
| | ECDYSOZOAIRES : | ECDYSOZOAIRES : | ECDYSOZOAIRES : | ECDYSOZOAIRES : | ECDYSOZOAIRES : | ECDYSOZOAIRES : | ECDYSOZOAIRES : | mues cuticulaires | | | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | pattes et doigts sac amniotique |
| | | Nématodes Tardigrades ARTHROPODES : | Nématodes Tardigrades ARTHROPODES : | Nématodes Tardigrades ARTHROPODES : | Nématodes Tardigrades ARTHROPODES : | Nématodes Tardigrades ARTHROPODES : | Nématodes Tardigrades ARTHROPODES : | carapace externe | | | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures   AMNIOTES : | pattes et doigts sac amniotique |
| | | | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | chélicères | | | | SAUROPSIDES : | SAUROPSIDES : | SAUROPSIDES : | SAUROPSIDES : | |
| | | | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | Trilobites CHÉLICÉRÉS : | chélicères | | | | | Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS : | Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS : | Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS : | lézards, serpents |
| | | | | | Limules ARACHNIDES | Limules ARACHNIDES | Limules ARACHNIDES | araignées, scorpions | | | | | Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS : | Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS : | Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS : | lézards, serpents |
| | | | | | Limules ARACHNIDES | Limules ARACHNIDES | Limules ARACHNIDES | araignées, scorpions | | | | | | Crocodiles Ptérosaures DINOSAURES : | Crocodiles Ptérosaures DINOSAURES : | |
| | | | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | mandibules | | | | | | Crocodiles Ptérosaures DINOSAURES : | Crocodiles Ptérosaures DINOSAURES : | |
| | | | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | Myriapodes PANCRUSTACÉS : | mandibules | | | | | | | OISEAUX | adaptation au vol |
| | | | | | CRUSTACÉS | CRUSTACÉS | CRUSTACÉS | crabes, langoustes | | | | | | | OISEAUX | adaptation au vol |
| | | | | | CRUSTACÉS | CRUSTACÉS | CRUSTACÉS | crabes, langoustes | | | | SYNAPSIDES : | SYNAPSIDES : | SYNAPSIDES : | SYNAPSIDES : | |
| | | | | | INSECTES | INSECTES | INSECTES | 6 pattes, larves | | | | | MAMMIFÈRES | MAMMIFÈRES | MAMMIFÈRES | gl. sudoripares, néocortex |

## Livres

* (en) Libbie Henrietta Hyman, The Invertebrates, 1940.