# Nudibranches de Méditerranée

Les nudibranches forment un des groupes de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins presque toujours dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas les cousines marines des limaces terrestres : elles forment un groupe qui fait partie de la classe des Opisthobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec opisthos signifie postérieur). Ce groupe (peut-être paraphylétique) contient traditionnellement cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Pleurobranchomorpha et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces.
Les Nudibranches, comme leur nom l'indique, ont des branchies nues, c’est-à-dire non protégées par une coquille ou une partie du manteau, et forment donc généralement un panache visible sur le dos de l’animal, prenant une forme qui change suivant les groupes (doridiens, éolidiens, etc : voir classification ci-après). La tête porte de minuscules yeux rudimentaires, mais surmontés d’appendices fusiformes qui constituent l’organe sensoriel essentiel : ce sont les « rhinophores », qui servent notamment à détecter dans l’eau la trace chimique laissée par une proie ou un éventuel partenaire reproductif. Ces rhinophores permettent de distinguer presque à coup sûr les nudibranches des groupes ressemblant, comme les sacoglosses ou surtout des plathelminthes de l’ordre des Turbellaria (qui sont des vers plats et non des mollusques). La bouche est en position antéro-ventrale, et entourée de tentacules buccaux plus ou moins développés. L’anus est en position antérieure ou antéro-dorsale suivant les groupes. Les nudibranches se déplacent, comme la plupart des gastéropodes, en rampant sur leur pied musculeux, qui sécrète un mucus collant. En Méditerranée, la plupart des espèces ne mesurent que quelques centimètres, alors que certaines espèces tropicales peuvent atteindre plusieurs dizaines de centimètres. Cependant, certaines espèces méditerranéennes comme le « Doris dalmatien » Peltodoris atromaculata peuvent parfois dépasser 10 cm de long. Ces animaux sont hermaphrodites, et se reproduisent par mise en contact de l'organe reproducteur, avec échange réciproque de gamètes mâles ; la ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées liées par un mucus. La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen d'une radula. Leur nourriture est souvent très spécifique, constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont certaines espèces (notamment du groupe des éolidiens) arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs.
On compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale, dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique.
Très diversifiés et très colorés, ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.
Environ 180 espèces d'opistobranches sont recensées en 2014 en Méditerranée : la liste qui suit est donc non exhaustive, mais recense les principales espèces communes à des profondeurs de baignade ou de plongée récréative.

## Nudibranches doridiens (Doridacea)

Les nudibranches doridiens ont pour la plupart le corps aplati, même si le pied peut être plus ou moins élevé ou la silhouette plus ou moins allongée. Le manteau est soutenu par des spicules calcaires, qui pallient l’absence de coquille ou de véritable squelette pour structurer l’organisme. L’anus est généralement situé en position dorso-postérieure, entouré du panache branchial. Celui-ci peut former des arborescences très importantes ou être au contraire réduit ou rétracté. Ce groupe est extrêmement varié sur le plan visuel, autant en matière de taille que de formes et de couleurs.

### Super-famille Doridoidea

Ce groupe est caractérisé par son panache branchial rétractile.

#### famille Cadlinidae

* Aldisa banyulensis
Non illustrés : Aldisa smaragdina, Cadlina pellucida.

#### famille Chromodorididae

Comme leur nom l'indique, les espèces de cette famille sont particulièrement colorées. Ils sont caractérisés par leur forme ovale, avec un large manteau lisse et aplati recouvrant complètement le pied (et souvent plus large que celui-ci), un panache branchial en forme de cercle incomplet sur la partie postérieure, des rhinophores lamellaires, de courts tentacules buccaux. Ces espèces se nourrissent principalement d'éponges, qu'elles raclent au moyen d'une puissante radula.
* Felimare bilineata
* Felimare cantabrica
* Felimare fontandraui
* Felimare orsinii
* Felimare picta
* Felimare tricolor
* Felimare villafranca
* Felimida britoi
* Felimida krohni
* Felimida luteorosea
* Felimida purpurea
* Goniobranchus annulatus
* Hypselodoris infucata
Non illustrés : Felimare gasconi, Felimare malacitana, Felimida elegantula, Felimida luteopunctata.

#### famille Discodorididae

* Atagema rugosa
* Jorunna tomentosa
* Peltodoris atromaculata
* Platydoris argo
* Thordisa filix
* Tayuva lilacina
Non illustrés : Baptodoris cinnabarina, Carminodoris boucheti, Geitodoris bonosi, Geitodoris planata, Geitodoris portmanni, Jorunna onubensis, Paradoris indecora, Rostanga anthelia, Rostanga rosi, Rostanga rubra, Taringa armata, Taringa pinoi.

#### famille Dorididae

* Doris pseudoargus (pénis sorti)
* Doris verrucosa
Non illustrés : Doris bertheloti, Doris ocelligera, Doris stellifera.

### Super-famille Onchidoridoidea
#### famille Goniodorididae

* Trapania fusca
* Trapania lineata
* Trapania maculata
Non illustrés : Goniodoris castanea, Okenia mediterranea, Okenia quadricornis, Trapania pallida, Trapania tartanella.

#### famille Onchidorididae

* Diaphorodoris alba
* Diaphorodoris papillata
Non illustré : Onchidoris neapolitana

### Super-famille Phyllidioidea
#### famille Dendrodorididae

Les espèces de cette famille ont des rhinophores pourvus de pédoncules renflés, et des branchies ramifiées souvent saillantes sur le dos. Dépourvues de radula, elles se nourrissent d'éponges au moyen de sucs digestifs qu'elles appliquent directement sur leur proie.
* Dendrodoris grandiflora
* Dendrodoris limbata
* Doriopsilla areolata
Non illustré : Doriopsilla pelseneeri

#### famille Phyllidiidae

Les espèces de cette famille ont un corps ovale, robuste, et couvert dorsalement de papilles arrondies et coriaces. Les rhinophores sont lamellés et rétractables. Ils ont perdu leur panache branchial, au profit de branchies secondaires situées entre le pied et le manteau. Ils se nourrissent d'éponges, par succion : ils n'ont donc ni radula ni mâchoires.
* Phyllidia flava

### Super-famille Polyceroidea
#### famille Aegiridae

Non illustrés : Aegires leuckartii

#### famille Polyceridae

* Limacia clavigera
* Polycera faeroensis
* Polycera quadrilineata
* Thecacera pennigera
* Crimora papillata
* Kaloplocamus ramosus
Non illustrés : Roboastra europaea, Tambja ceutae, Tambja mediterranea, Tambja marbellensis, Polycera aurantiomarginata, Polycera elegans, Polycera maculata, Plocamopherus ocellatus.

## Nudibranches éolidiens (Dexiarchia, Aeolidida)

Les nudibranches éolidiens ont pour la plupart le corps allongé, et dorsalement couvert d’appendices fuselés appelés « cérates », qui remplacent le panache branchial. Ceux-ci jouent un rôle à la fois respiratoire, digestif et défensif, en concentrant les cellules urticantes des animaux venimeux qu’elles consomment (principalement des cnidaires, notamment des hydraires). Les cérates sont simples, et peuvent être alignés ou former des touffes. Sur la tête se trouve, en plus de la paire de rhinophores, une paire de tentacules buccaux assez longs, qui sont portés recourbés vers le haut chez de nombreuses espèces à la manière de défenses d’éléphant.

### Super-famille Aeolidioidea
#### famille Aeolidiidae

Dans cette famille, les cérates sont alignées régulièrement. Les tentacules oraux sont très longs, et accompagnés de tentacules propodiaux. Ils se nourrissent principalement de cnidaires.
* Anteaeolidiella lurana
* Berghia coerulescens
* Spurilla neapolitana
Non illustrés : Aeolidiella alderi, Berghia verrucicornis, Cerberilla bernadettae, Limenandra nodosa.

#### famille Facelinidae

* Caloria elegans
* Cratena peregrina
* Dicata odhneri
* Dondice banyulensis
* Facelina annulicornis
* Facelina auriculata
* Facelina bostoniensis
* Facelina rubrovittata
* Facelinopsis marioni
* Favorinus branchialis
* Godiva quadricolor
Non illustrés : Facelina dubia, Facelina fusca, Pruvotfolia pselliotes.

#### famille Piseinotecidae

* Piseinotecus soussi
Non illustré : Piseinotecus gabinierei

### Super-famille Fionoidea
#### famille Eubranchidae

* Eubranchus exiguus
* Eubranchus tricolor
Non illustrés : Eubranchus doriae, Eubranchus farrani.

#### famille Fionidae

* Fiona pinnata

#### famille Tergipedidae

* Trinchesia caerulea
* Trinchesia foliata
* Trinchesia ocellata
Non illustrés : Trinchesia genovae, Trinchesia granosa.

### Super-famille Flabellinoidea
#### famille Flabellinidae

Cette famille comporte des espèces au corps effilé, et terminé en pointe. La disposition des cérates, tout comme l'aspect des rhinophores, est variable. Le bouche est entourée de tentacules propodiaux, et surtout de tentacules oraux particulièrement longs et mobiles.
* Calmella cavolini
* Flabellina affinis
* Flabellina babai
* Flabellina ischitana
* Flabellina lineata
* Flabellina pedata
* Flabellina rubrolineata
Non illustré : Cumanotus beaumonti, Flabellina baetica.

### Super-famille Tritonioidea

Les dendronotacées (super-famille des Tritonioidea, unique super-famille du clade des Dendronotida) sont caractérisés par un velum oral, des paires d'appendices dorsaux fuselés et parfois branchus répartis surtout sur la marge du manteau, et en général des rhinophores rétractiles en forme de tube ou de coupe. Certaines espèces sont capables de nager par ondulation du manteau.

#### famille Hancockiidae

Non illustré : Hancockia uncinata

#### famille Lomanotidae

* Lomanotus genei

#### famille Scyllaeidae

Non illustré : Scyllaea pelagica

#### famille Tethydidae

* Melibe mirifica
* Tethys fimbria

#### famille Tritoniidae

* Marionia blainvillea
* Tritonia manicata
* Tritonia nilsodhneri
* Tritonia plebeia
* Tritonia striata

#### famille Dotidae

* Doto coronata
* Doto floridicola
Non illustré : Doto koenneckeri.

#### famille Madrellidae

Non illustré : Madrella aurantiaca

#### famille Proctonotidae

* Janolus cristatus
Non illustré : Janolus hyalinus

### Super-famille Arminoidea

Chez ce groupe du parvordre des Euarminida parfois appelés « nudibranches arminacées », la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux), les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure. Ils sont aussi caractérisés par leur velum céphalique.

#### famille Arminidae

* Armina maculata
* Armina neapolitana
* Armina tigrina

## Autres groupes de « limaces de mer » communes n'appartenant pas au clade des nudibranches

Parmi les « opisthobranches » (nom désormais désuet pour regrouper l'essentiel des « limaces de mer ») n'appartenant pas au groupe des nudibranches, on compte au moins, parmi les espèces courantes :
* 11 sacoglosses
* 2 ombrelles
* 7 pleurobranches
* 6 aplysies (« lièvres de mer »)
* 10 céphalaspides.
Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais qui ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir introduction).
* Chelidonura fulvipunctata, un aglajide (ordre des Cephalaspidea)
* Aplysia dactylomela, une aplysie (ordre des Anaspidea)
* Berthella aurantiaca, un pleurobranche (ordre des Pleurobranchomorpha)
* Thuridilla hopei, un placobranche (ordre des Sacoglossa)
* Tylodina perversa, une ombrelle (ordre des Umbraculida). Les ombrelles sont pourvues d'une coquille très simple en plaque.
* Prostheceraeus giesbrechtii, un planaire (embranchement des Plathelminthes ou « vers plats » : ces animaux ne sont donc pas des mollusques et ne devraient pas être appelés « limaces »).