# Termite

Termitoidea
Les termites (nom masculin), parfois surnommés fourmis blanches, sont des insectes. Plus précisément, ce sont des représentants de l'ordre des blattoptères (Blattodea), bien que l'on ait longtemps considéré qu'ils constituaient les seuls représentants de l'ordre des isoptères (Isoptera) qui compte environ 281 genres et 2 600 espèces. Ils existent au moins depuis le Jurassique.
Ce sont des insectes sociaux, qui vivent au sein de colonies hiérarchisées et organisées en castes. Ils se rencontrent surtout dans les pays chauds, où certaines espèces de caca construisent de grands nids en terre mâchée, les termitières, caractéristiques des plateaux tropicaux.

## Systématique
### Classification

Les termites appartiennent au règne animal, à l'embranchement des arthropodes, à la classe des insectes et à l'ordre des blattoptères. Ils sont caractérisés par la présence de :
* une tête orthognathe ;
* une paire d'antennes monoliformes ;
* un développement de type hémimétabole ;
* deux paires d'ailes de tailles égales (chez l'adulte sexué uniquement).
Plusieurs études récentes convergent vers le fait qu'Isoptera ne serait en fait qu'une famille au sein des Blattodea, sœur de Cryptocercidae dans la superfamille Blattoidea$^,$. À la suite de sa découverte, l'un des auteurs propose de renommer Isoptera en Termitidae. Cette solution, impliquant de trop nombreux problèmes (Isoptera compte déjà une famille Termitidae), sera rejetée par de nombreux scientifiques (Michael S. Engel, David Grimaldi…) dans un article collaboratif. Prenant en compte les arguments avancés, Inward propose alors la création de l'épifamille (un rang entre la famille et la superfamille) Termitoidea.

### Principales familles

Il existe environ 2 600 espèces de termites, regroupées en familles dont les principales sont :
* les acanthotermitidés ;
* les kalotermitidés, avec un tarse à quatre articles ;
** Kalotermes flavicollis ou « Termite à cou jaune » est l'unique espèce de termite de bois sec rencontrée dans le milieu naturel en Europe. En France, cette espèce se distribue essentiellement sur le pourtour méditerranéen.
* les eutermitidés ;
* les holotermitidés, sans ocelles ;
* les macrotermitidés, dont les reines peuvent pondre un œuf toutes les deux secondes ;
* les mastotermitidés, les plus primitifs avec un tarse à cinq articles ;
** Mastotermes darwiniensis (en) est une espèce primitive qui dérive directement des blattidés par ses pièces buccales de blatte, ses tarses à cinq articles et ses « restes » d'ovipositeur ;
* les nasutermitidés ;
* les néotermitidés ;
* les rhinotermitidés, groupe qui comprend les six espèces de termites souterrains rencontrés en Europe :
** Reticulitermes lucifugus,
** Reticulitermes flavipes (ex Reticulitermes santonensis) aussi appelé termite de Saintonge,
** Reticulitermes grassei,
** Reticulitermes banyulensis,
** Reticulitermes urbis,
** Reticulitermes balkanensis ;
* les schedorhinotermitidés ;
* les termitidés (ex. Cubitermes) ;
* les termopsidés, avec un tarse à quatre ou cinq articles et pas d'ocelles.

## Répartition

Les termites sont surtout nombreux dans les régions tropicales de l'Afrique, de l'Extrême-Orient, des Caraïbes, de l'Amérique centrale et du Sud. On les rencontre également dans des zones plus tempérées comme l’Amérique du Nord, l'Océanie, le Japon, l'Afrique du Sud, l'Europe et l’Afrique du Nord. Leur aire de répartition s'étend du sud du Canada au sud de l'Australie.
En Europe, les termites se rencontrent à l'état naturel dans les forêts de la moitié sud du continent (péninsule Ibérique, France, Italie, Balkans). Leur répartition urbaine est bien plus large : des colonies de termites sont aujourd'hui installées dans de nombreuses villes françaises situées au nord de la Loire (Tours, Paris, Rouen, Le Mans…), plusieurs cas étant également connus en Allemagne (Hambourg) et en Angleterre.

## Biologie
### Morphologie

Les termites se caractérisent par des pièces buccales broyeuses, par un abdomen relié au thorax. Ils sont plutôt biologiquement proches des blattes.

### Cycle de développement

Les termites se caractérisent par une métamorphose incomplète (les larves ressemblent à l'adulte). D'un couple de termites naissent des larves qui, après plusieurs mues, donnent des ouvriers et des soldats stériles, ou des nymphes qui donneront des adultes sexués (capables de se reproduire).

### Alimentation

Munis de pièces buccales broyeuses, les termites se nourrissent surtout de bois et de fragments de feuilles, ils sont dits xylophages. On peut distinguer trois grands types de modes nutritifs :
* les termites supérieurs sont capables de dégrader par eux-mêmes la cellulose du bois grâce à des enzymes, les cellulases, produites par leur tube digestif ;
* les termites inférieurs, étant dans l'incapacité de dégrader cette molécule par leurs propres moyens, entretiennent une relation symbiotique (de type endosymbiose) avec des protozoaires flagellés, les Oxymonadidas, appartenant à la division des Métamonadine. Cette faune, qui peut représenter jusqu'au tiers du poids de l'hôte, est logée dans la panse rectale (dilatation du tube digestif) et permet la transformation de la cellulose, par l'intermédiaire des cellulases, en éléments plus simples assimilables ;
* les termites champignonnistes (en), qui ont la particularité d'établir une symbiose (de type ectosymbiose) avec un champignon lignolytique, champignon supérieur appelé Termitomyces. Cultivé sur des meules (amas de boulettes d’excréments malaxées) au sein de la termitière, le champignon pré-digère les restes de végétaux (lignine et parfois cellulose) afin de les rendre plus facilement assimilables par les termites. Ce sont ces derniers qui édifient de vastes nids (termitières cathédrales) en terre mâchée pouvant atteindre plusieurs mètres de haut ;
* les termites humivores ingèrent de grandes quantités de sol et se nourrissent des protéines de l'humus. Ils représentent la moitié des espèces connues de termites et appartiennent tous à la famille des Termitidae (termites supérieures). Certaines espèces sont uniquement souterraines et ne construisent pas de termitière aérienne.
D'autres modes de nutrition minoritaires existent comme la consommation de lichen ou d'algues épiphytes.
La société des termites est caractérisée par un échange complet de l'aliment entre tous ses membres, appelé trophallaxie, qui signifie que l'aliment passe par l'ensemble des appareils digestifs d'une colonie en l'espace de près de 3 jours. Ces échanges permettent entre autres selon les cas : le transfert des endosymbiotes d’une génération à une autre; de nourrir certaines castes qui ne peuvent pas dégrader la cellulose, et qui ne possèdent aucun symbiote.
Ils réalisent également des symbioses intestinales destinées à pallier la faible teneur en azote de leur nourriture avec des bactéries fixatrices d'azote, des bactéries qui recyclent l'acide urique et des bactéries qui éliminent le carbone en excès.

## Éthologie
### Organisation sociale

Les termites ont une grande cohésion sociale, à l'image des fourmis. Ils font preuve d'une grande intelligence collective. L'organisation des termites en castes remonte à au moins 100 millions d'années, comme le montre la découverte de six espèces de termites fossilisées dans l'ambre au Myanmar. L'espèce Krishnatermes yoddha présente des reines, des ouvriers et des soldats. Les soldats de Gigantotermes rex, longs de 2 cm, sont parmi les plus grands jamais observés. On n'a retrouvé que des ouvriers des quatre autres espèces.
Les sociétés de termites comportent des individus neutres ou stériles, et des sexués. Les premiers n'ont pas d'ailes, ils sont roussâtres ou blancs, mous, avec la tête rousse, cornée, très développée chez certains d'entre eux qu'on appelle soldats et dont le rôle est de défendre la colonie, tandis que les individus à tête normale sont des ouvriers, chargés des travaux d'aménagement du nid et d'approvisionnement. Les « ouvriers » et les « soldats » sont aptères, les termites sexués sont ailés. Les ailes sont perdues après le vol nuptial (essaimage). Le mâle conserve ses dimensions normales, tandis que chez la femelle fécondée, l'abdomen rempli d’œufs devient énorme, acquérant cinquante ou soixante fois, quelquefois des centaines de fois, le volume du reste du corps.
Ils sont lucifuges (fuient la lumière) à l'exception des imagos ailés, et souvent aveugles.

### Organisation et fonctionnement de la colonie

La termitière est composée de loges reliées par des galeries. Chez les espèces où cette caste est présente, les ouvriers creusent et nettoient les galeries, recueillent les œufs pondus par les femelles reproductrices (reines ou femelles néoténiques). Certains termites soldats sont pourvus de mandibules hypertrophiées qui leur permettent de mordre leur adversaire (termites d'une autre espèce ou colonie, fourmis, etc.), d'autres sont pourvus d'une trompe avec laquelle ils projettent de l'acide sur l'ennemi.

### Mode de communication

Mis à part les adultes sexués ailés qui seront un jour amenés à sortir de la colonie pour rechercher un partenaire sexuel, toutes les autres castes sont aveugles. Les termites communiquent donc essentiellement par voie chimique et utilisent un grand nombre de signaux (phéromones de contact, de pistes, sexuelles).

## Écologie
### Importance dans les cycles biogéochimiques

Les termites sont considérés comme des espèces clef de voûte dans plusieurs écosystèmes (déserts, savanes, forêts tropicales, etc.) en raison du rôle qu'ils jouent dans la minéralisation de la matière organique. Ils sont notamment responsables de l'émission de grandes quantités de méthane et d'azote minéral. Le terme d'« île de fertilité » a été suggéré pour les termitières en raison de l'accumulation de matière organique et de minéraux (notamment nitrate et azote) qui s'y produit.
Cette richesse en minéraux fait que certaines plantes poussent préférentiellement près des termitières et sur celles-ci, que les plantes qui y poussent ont une richesse plus grande en nutriments et que certains animaux (éléphants par exemple) viennent préférentiellement s'y nourrir.

### Mode de propagation

Les termites souterrains utilisent principalement deux modes de propagation naturelle :
* l'envol, généralement une fois l'an, d'adultes sexués (aussi appelé essaimage), qui vont quitter leur colonie pour en fonder de nouvelles ;
* et le marcottage (aussi appelé, à tort, bouturage), qui correspond à une propagation de proche en proche via un réseau de galeries souterraines d'ouvriers parfois accompagnés d'autres castes (soldats, nymphes, néoténiques). Ces groupes d'individus peuvent se retrouver séparés volontairement ou accidentellement de la colonie d'origine et fonder une nouvelle colonie.
Un troisième mode de propagation s'apparente au bouturage chez les végétaux et correspond à une dissémination par un tiers ou par transport : transport de terre, de gravats ou de matériaux cellulosiques contaminés (bois de chauffage et de construction, papiers, cartons, etc.).

### Conditions d'installation et de développement

En dehors des endroits habités, les termites installent leurs nids dans les arbres blessés, les souches, entre les racines ou à même le sol, profitant souvent de cavités naturelles qu'ils divisent en loges de terre mâchée. Les termitières épigées constituent quant à elles un fabuleux système de climatisation capable de maintenir longtemps, une température interne constante quelles que soient les conditions climatiques extérieures.
Les termites s'installent de préférence à proximité d'une source d'humidité, mais ils peuvent néanmoins proliférer sur des bois très secs.

## Interactions avec l'homme

Les termites abondent dans les pays chauds, où ils deviennent un véritable fléau dans les endroits habités, détruisant les constructions en bois. Quelques mois leur suffisent pour ronger intérieurement les charpentes des maisons, qui s'effondrent tout d'un coup sans qu'un seul signe extérieur ait pu faire prévoir le danger. Ainsi, une partie des termites sont considérées comme des organismes nuisibles dans ou à proximité des bâtiments.
En Europe, les termites sont des insectes ravageurs qui peuvent causer d'importants dégâts dans les habitations en creusant leurs galeries dans les bois d'œuvre dont ils se nourrissent.

### Réglementation française

En France, en vertu de la loi n$^o$ 99-471 du 8 juin 1999 tendant à protéger les acquéreurs et propriétaires d'immeubles contre les termites et autres insectes xylophages, la présence de termites dans un immeuble doit être déclarée auprès des autorités. Les municipalités ont le pouvoir de procéder aux travaux de désinfestation, le cas échéant aux frais des propriétaires.
Par ailleurs, l'article 3 de ladite loi impose à tout vendeur de bien immobilier de fournir à son acquéreur, lorsque le bien immobilier est situé en « secteur contaminé ou susceptible de l'être », un état parasitaire de moins de six mois. À défaut, le vendeur ne peut pas s'exonérer de sa garantie des vices cachés. Les « secteurs contaminés ou susceptibles de l'être » sont nombreux. C'est le cas par exemple de toute la commune-département de Paris.

## Anecdotes

* Le système digestif des termites produit plus de méthane (par rapport à la masse de l'insecte) que celui de tout autre être vivant non bactérien (3 % du total du méthane bionique terrestre selon certaines estimations). On doit donc en zone tropicale en tenir compte dans les bilans d'émission totale des gaz à effet de serre naturel.
* Certaines espèces de termites sont luminescentes comme les lucioles.
* Les soldats du genre Nasutitermes ont adopté une stratégie défensive d’ordre chimique. Leur tête, en forme de poire, abrite une glande frontale volumineuse. Ils peuvent projeter à distance des jets d’un liquide gluant contenant de la 1,4-benzoquinone qui immobilise et empoisonne leur adversaire.
* Le film La Citadelle assiégée raconte l'histoire fictive, mais tournée avec de vrais insectes, d'une termitière attaquée par des fourmis magnans dans la savane africaine.
* Une espèce de scarabée découverte en 2012, Eocorythoderus incredibilis se fait passer pour une larve de termite et se fait ainsi transporter par les termites dans leur nid, que le scarabée parasite.
* Les individus ailés sont appelés « potofios » en Guyane, ou éventuellement « cotofios ». Ce terme serait une déformation du créole « mopècotofio » (mon père Cotofio), qui serait une référence au Père Cotofio, un curé de Cayenne dont la forme de la soutane rappelait les ailes des termites.