# Sinophoneus

Sinophoneus yumenensis
Sinophoneus, dont le nom signifie « le tueur de la Chine », est un genre fossile de reptiles carnivores de la famille des Anteosauridae (sous-ordre des dinocéphales, ordre des thérapsides) et dont les représentants ont vécu il y a 272 à 270 millions d'années environ au début du Permien moyen (Roadien) dans ce qui est aujourd’hui la province de Gansu dans le nord de la Chine.
L'espèce type, Sinophoneus yumenensis, a été décrite par Cheng (d) et Ji (d) en 1996 et est connue par un crâne d’un individu adulte (l’holotype GMV1601), ainsi que par de nombreux crânes de spécimens juvéniles. Ces derniers ont d’abord été considérés comme appartenant à un animal différent, nommé Stenocybus, avant d’être réinterprétés en 2011 comme des Sinophoneus immatures. Sinophoneus montre une combinaison de caractères présents chez d’autres antéosaures. Son museau au profil bulbeux et ses narines externes situées devant la canine rappelle l’antéosaure basal Archaeosyodon, alors que ses ptérygoïdes aux processus transverses massifs et élargies distalement le rapprochent des antéosaures plus dérivés Anteosaurus et Titanophoneus. Les premières analyses phylogénétiques ont identifié Sinophoneus comme le plus basal des Anteosaurinae. Une analyse ultérieure l’a positionné en dehors des clades Anteosaurinae et Syodontinae, et le récupère comme le plus basal des Anteosauridae.

## Description

L’holotype de Sinophoneus est un crâne quelque peu déformé dorsoventralement mesurant 32 cm de longueur de l’extrémité du museau au condyle occipital et environ 35 cm de longueur totale jusqu’à la bordure squamosale. La partie supérieure des orbites a subi un écrasement, leur donnant une forme ovale. Elles devaient être originellement circulaire. La plus grande partie des arches temporales est manquante, de même que la denture des mâchoires supérieures. La mandibule n’est pas conservée. Le crâne se caractérise principalement par la présence d’une arête osseuse médiane débutant entre les orbites (où elle est faiblement développée) et s’étendant jusqu’à l’extrémité du museau (où elle est plus robuste) qu’elle dépasse de façon proéminente en vue dorsale. Les narines sont plus petites que chez les autres antéosaures. Comme chez Archaeosyodon, les narines sont entièrement situées devant la canine supérieure alors que chez les autres antéosaures elle est principalement localisée au-dessus ou en arrière de la canine. Le profil du museau est bulbeux comme chez Archaeosyodon. Les processus transverses des ptérygoïdes possèdent une extrémité distale très élargie leur conférant une morphologie palmée en vue ventrale comme chez Anteosaurus et Titanophoneus$^,$$^,$.

## Synonymie avec Stenocybus

En 1997, Cheng & Li ont décrit le petit dinocéphale Stenocybus acidentatus, à partir d’un crâne complet (IGCAGS V 361) et des restes de mâchoires d’un second spécimen, provenant du même site que l'holotype de Sinophoneus. Bien que dans leur article, Cheng et Li n’aient pas comparé directement Stenocybus avec Sinophoneus, ils considèrent le premier suffisamment différent des Anteosauridae pour le placer dans une nouvelle famille, les Stenocybusidae. Le nom de ce clade fut par la suite correctement modifié en Stenocybidae par Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko. Ce dernier fut par ailleurs le premier chercheur à suggérer que Stenocybus pourrait être la forme juvénile du Sinophoneus$^,$. En 2011, Christian Kammerer a également réinterprété Stenocybus comme un jeune Sinophoneus, les proportions du premier (absence d’une pachyostose, crâne haut et étroit, des orbites relativement grandes, et des fosses temporales plus petites) étant des caractères typiques des thérapsides juvéniles. De plus, le crâne immature du Stenocybus montre déjà une amorce de l’arête osseuse médiane du museau caractéristique du Sinophoneus, ainsi que le même profil bulbeux du museau que chez ce dernier. En conséquence, Kammerer considère Stenocybus acidentatus comme un synonyme récent du Sinophoneus yumenensis. Une conclusion partagée par Liu et Li à partir de nouveaux spécimens mentionnés dans une courte note parue la même année. En 2014, Jiang et Ji décrivirent deux nouveaux spécimens de Stenocybus : un museau avec les mâchoires articulées, et un dentaire droit avec une dentition presque complète, appartenant à deux individus légèrement plus grands que l’holotype. Bien qu’apportant de nouvelles informations sur l’anatomie de l’animal, comme le nombre de dents sur la mandibule, Jiang et Ji estiment que la position phylogénétique du Stenocybus reste difficile à confirmer, et que la synonymie de Stenocybus avec Sinophoneus, proposée par Kammerer, Liu et Li, doit être prouvée par la découverte de spécimens plus complets. Les souhaits de Jiang et Ji avaient en fait déjà été réalisés quelques mois plus tôt. En 2013 Liu décrivit les sept nouveaux crânes de Sinophoneus (dont un associé à des restes postcrâniens) qui avaient seulement été mentionnés dans la note de 2011. Ces crânes appartiennent tous à des spécimens plus petits que l’holotype du Sinophoneus, mais ils représentent divers stades ontogénétiques. Ils confirment que les crânes de Stenocybus correspondent bien à plusieurs stades juvéniles du Sinophoneus.

## Ontogénie

La série ontogénétique du genre Sinophoneus est incomplète avec une gamme de taille non représentée entre les crânes juvéniles disponibles mesurant entre 12 et 18 cm de longueur et le seul crâne adulte connu mesurant 32 cm. Cependant, cette série ontogénétique permet d’illustrer les changements morphologiques importants entre les jeunes et les adultes de ce genre. Le crâne des jeunes est relativement haut et étroit, et la pachyostose est absente. Chez l’adulte, le crâne devient beaucoup plus large et bas, en particulier au niveau des os du palais qui s’élargissent considérablement, et une pachyostose s’observe sur les os entourant les orbites. La crête médiane sur le toit crânien est faible chez le plus petit spécimen connu, mais une paire de bosses est présente sur la ligne médiane de la région inter-orbitaire. Cette crête s'étend depuis le foramen pineal jusqu'à un point légèrement au-delà de l'orbite chez le juvénile. Elle est plus prononcée chez l'adulte où elle s'étend jusqu’à l’extrémité du museau qu’elle termine de façon proéminente. Les narines et les orbites n’augmentent que très légèrement de taille au cours de la croissance. En revanche, les dimensions des fosses temporales s’accroissent de façon spectaculaire. Elles sont triangulaires et beaucoup plus petites que l’orbite chez les plus petits spécimens, ont une taille proche de celles des orbites chez des spécimens un peu plus grands, et sont beaucoup plus grandes que l’orbite chez l’adulte. Ces derniers étaient donc équipés d’une musculature adductrice de la mandibule beaucoup plus développée que celle des juvéniles, et pouvaient infliger des morsures proportionnellement beaucoup plus puissantes. Ces différences indiquent que chez Sinophoneus, les juvéniles et les adultes occupaient certainement des niches écologiques distinctes et ne convoitaient pas le même type de proies. C’était probablement le cas aussi chez le genre Sud-Africain Anteosaurus$^,$.

## Répartition géographique et stratigraphique

Tous les fossiles du Sinophoneus proviennent d’une seule localité, le site de Dashankou, près de la ville de Yumen, dans l’ouest de la province du Gansu en Chine. Stratigraphiquement, ils appartiennent à la formation de Qingtoushan (qui avant 2012 était appelée la formation de Xidagou), dont les sédiments sont d’origine fluviatile. Aucune datation radiométrique n’est connue pour la formation de Qingtoushan, mais Liu et des collègues lui attribuent un âge Roadien inférieur (base du Guadalupien = Permien moyen), comblant ainsi en partie la Lacune d'Olson$^,$. Cette dernière correspond à une période de temps au registre fossile parcellaire, située entre le Permien inférieur, dominé par les pélycosaures, et le milieu du Permien moyen (Wordien), où les thérapsides prennent la première place dans les écosystèmes terrestres. L’âge Roadien attribué à la formation de Qingtoushan est une estimation déduite par le degré d’évolution de la faune de Dashankou. Cette faune est composée à la fois d’animaux appartenant à des lignées anciennes, plutôt typiques du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, comme le temnospondyle dissorophoide Anakamacops et le Bolosauridae Belebey, et également de formes plus dérivées, plutôt typiques du Permien moyen et supérieur, comme les anthracosaures Chroniosuchidae Ingentidens et Phratochronis, le moradisauriné Gansurhinus, et plusieurs thérapsides. Ces derniers sont toutefois exclusivement représentés par des taxons basaux phylogénétiquement. Il s’agit des genres Raranimus, le thérapside le plus basal connu à ce jour$^,$, et Biseridens, le plus basal des anomodontes$^,$. La nouvelle classification du Sinophoneus, identifié par Liu comme le plus basal des Anteosauridae, est un argument supplémentaire en faveur d’un âge Roadien pour la faune de Dashankou. Par ailleurs, cette dernière a été corrélée avec la zone d’association à Parabradysaurus silantjevi de Russie d’âge Roadien. Coïncidant avec sa position phylogénétique basale, l’âge Roadien inférieur du Sinophoneus fait de lui l’un des antéosaures les plus anciens connus à ce jour, avec le genre russe Microsyodon qui aurait un âge comparable.

## Classification

En 2011 Christian Kammerer a publié la première analyse phylogénétique incluant tous les genres d’antéosaures. Celle-ci a reconnu la monophylie des Anteosauridae, lesquels contiennent deux clades principaux : les Syodontinae et les Anteosaurinae. Sinophoneus y est identifié comme le plus basal des Anteosaurinae et est le groupe frère d’une trichotomie non résolue incluant Titanophoneus potens, T. adamanteus et Anteosaurus.
Ci-dessous, le cladogramme des antéosaures présenté par Kammerer en 2011 :
En décrivant le nouvel antéosaure brésilien Pampaphoneus, Cisneros et al. ont présenté plusieurs cladogrammes confirmant la reconnaissance des clades Anteosaurinae et Syodontinae. Sinophoneus y occupe la même position que dans le cladogramme proposé par Kammerer.
Le cladogramme de Cisneros et al. publié dans l’article principal et excluant le genre Microsyodon :
L’un des quatre cladogrammes de Cisneros et al. publié dans les informations supplémentaires et incluant le genre Microsyodon :
En 2013, Jun Lui a présenté un nouveau cladogramme dans lequel Sinophoneus est réinterprété comme le plus basal des Anteosauridae et est donc exclu des Anteosaurinae.
Le cladogramme publié par Jun Liu en 2013 :