# Densignathus

Densignathus rowei
Densignathus (littéralement « mâchoire épaisse ») est un genre éteint de stégocéphales basaux ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), entre 365 et 363 millions d'années avant notre ère, dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord. Une seule espèce est connue, Densignathus rowei, décrit en 2000 par le paléontologue Edward Daeschler à partir d'une mâchoire inférieure fragmentée découverte sur le site fossilifère de Red Hill, situé dans la localité d'Hyner, en Pennsylvanie, et nommé en l'honneur de son collègue Norman Douglas Rowe. Densignathus est connu pour être l'un des plus anciens vertébrés à quatre membres connus des États-Unis et incarnant une forme transitionnelle situé entre les poissons et les premiers tétrapodes.
Bien que Densignathus ait vécu avec le proto-tétrapode dérivé Hynerpeton, il possède cependant des caractéristiques qui sont uniquement présentes chez des représentants de genres plus primitifs, tels Ventastega, ce qui fait qu'il est régulièrement classé parmi les stégocéphales les plus basaux.

## Découverte et nommage

En 1995, le paléontologue américain Norman Douglas Rowe effectue la découverte d'une mandibule fragmentée appartenant à un stégocéphale basal dans le site fossilifère de Red Hill, situé près de la localité d'Hyner en Pennsylvanie (États-Unis)$^,$. Ce fossile, ayant été découvert deux ans après la découverte de la ceinture scapulaire holotype d'Hynerpeton, marque une nouvelle découverte majeure réévaluant la façon dont les premiers tétrapodes ont colonisé la terre ferme$^,$. La question de savoir si cette mandibule mise à jour appartient à Hynerpeton ou non est laissée en suspens jusqu'à ce que la préparation fossile de roches collectées révèle l'existence d'une autre mâchoire inférieure distincte, découverte à seulement 30 centimètres d'où fut trouvé l'holotype d'Hynerpeton$^,$. Ces découverte prouve l'existence de plusieurs taxons de différents « proto-tétrapodes » au sein de la formation de Catskill$^,$$^,$. La première mandibule ayant été trouvée à plus de 50 mètres du lieu de découverte de la seconde, plus proche du lieu de la découverte originale d'Hynerpeton, sert donc d'holotype pour un nouveau genre ainsi qu'à une nouvelle espèce, que Ted Daeschler décrit officiellement sous le nom de Densignathus rowei dans un article qu'il publie en 2000.
Le nom de genre Densignathus, voulant littéralement dire « mâchoire épaisse » en grec ancien, fait référence à la constitution de la mandibule qui est beaucoup plus dense que celui qui est attribué à Hynerpeton. L'épithète spécifique rowei est nommé ainsi en l'honneur du paléontologue Norman Douglas Rowe, collègue de Daeschler et spécialiste de l'origine évolutive des tétrapodes, ce dernier ayant découvert l'holotype de Densignathus$^,$.
Au fil des années, d'autres fossiles de proto-tétrapodes sont découverts par la suite, notamment la présence d'un humérus appartenant à un genre indéterminé, ainsi que des fragments de crâne provenant potentiellement du plus ancien whatcheeriidé connu, bien que l'affiliation du matériel à cette famille soit sujette à débat.

## Description

En raison du fait que la mâchoire inférieure fragmentée est à l'heure actuelle le seul fossile connu de Densignathus, il est donc incertain de tirer des conclusions spécifiques concernant l'anatomie de l'animal pour le moment. Cependant, ce même fossile est suffisant pour affirmer qu'il appartient bel et bien à un proto-tétrapode$^,$. Densignathus est très différent d'Hynerpeton, bien qu'ils soient tous les deux des stégocéphales. La différence entre les deux genres est simple : la mâchoire inférieure de Densignathus est très profonde et robuste, tandis que celle qui est attribuée à Hynerpeton est de constitution très étroite, plus petite et fine. Le fossile holotype, mesurant en longueur 182 millimètres (18,2 centimètres), est mal préservé, ce dernier étant fragmenté en deux et ne conservant une partie des dents que sur l'avant de la mandibule$^,$. Sur la base de la mâchoire inférieure fossilisée, Densignathus est estimé avoir mesuré environ 1 mètre de long.
Remarquablement, Densignathus possède des grands crocs sur les coronoïdes, une caractéristique que l'on retrouve chez les tétrapodomorphes plus primitifs et notamment sur certains stégocéphales basaux tels Ventastega. Cette constitution indique que Densignathus serait moins « avancée » qu'Hynerpeton et que ce genre serait le descendant d'une lignée indépendante de stégocéphales ne menant pas aux tétrapodes actuels$^,$$^,$.

## Classification
### Historique

Tout comme de nombreux vertébrés à membres primitifs, Densignathus est un stégocéphale basal placé en dehors du groupe-couronne des tétrapodes. En raison du fait que Densignathus n'est connu qu'à partir d'une mandibule fragmentée, il en est donc peu mentionné dans les classifications et les études concernant les tétrapodomorphes. Cependant, la forme de la mandibule étant de constitution très similaire à celui de Ventastega, il en est donc considéré comme étant très proche de ce dernier et est placé régulièrement au côté du genre$^,$. Ce qui suit est un cladogramme simplifié basé selon une étude publié par Pavel A. Beznosov et al. en 2019 :
La classification ci-dessus ne reconnait pas la monophylie des whatcheeriidés, contrairement à d'autres analyses menées sur le clade Elpistostegalia publiées avant et après cette étude$^,$$^,$. Le placement d'Elpistostege, souvent considéré comme le taxon frère de Tiktaalik, est contesté par une étude publiée en 2020 par le paléontologue québécois Richard Cloutier, ce dernier le considérant comme le taxon frère de tous les vertébrés à quatre membres.

## Paléobiologie

Comme pour tous les autres stégocéphales basaux, la présence de dents acérées sur la mandibule indique que Densignathus serait un prédateur de type piscivore, voire insectivore, en raison de la présence de nombreux arthropodes au sein du site de Red Hill$^,$. Selon Daeschler, cette mâchoire serait suffisamment puissante pour écraser les petits placodermes, qui sont également connus au sein de la même formation.

## Paléoécologie

Le fossile de Densignathus a été découvert sur le site fossilifère de Red Hill, situé en Pennsylvanie, aux États-Unis. Cette tranchée d'une route préserve des fossiles du membre de Duncannon de la formation de Catskill, qui est déposé dans une ancienne plaine inondable côtière. Durant le Dévonien supérieur, la plaine inondable est proche de l'équateur, indiquant que le climat serait donc chaud et humide durant les saisons sèches. Il se forme le long de la côte d'une mer peu profonde qui sépare en deux le continent laurasien et est dominée par plusieurs petites rivières lentes descendant des montagnes acadiennes dans la partie orientale du continent. Ces rivières seraient susceptibles de changer radicalement de cours, créant des lacs en bras-mort et des étangs adjacents aux principaux canaux fluviaux. Les fossiles indiquent que la formation de Red Hill serait un marais rempli de végétaux ressemblant principalement à des fougères. La grande quantité de matériel carbonisé de Rhacophyton indique que des incendies de forêt seraient très présents durant les saisons sèches. D'autres plantes comprennent des lycopsides, des herbes et des arbustes.
La vie animale de Red Hill est également très diversifiée. Des arthropodes figurent parmi les rares membres entièrement terrestres de la faune de Red Hill. Les cours d'eau sont habités par une grande variété de poissons. Des placodermes benthiques constituent une grande partie de l'assemblage des poissons. Des poissons à nageoires rayonnées sont également abondants, formant probablement de grands bancs. Des requins primitifs et divers poissons à nageoires lobées peuplent la plaine inondable, ainsi que le grand acanthodien Gyracanthus. Le superprédateur de l'assemblage est Hyneria, un poisson tétrapodomorphe de 3 mètres de long.
Densignathus n'est pas le seul vertébré à quatre membres présents sur le site, un genre un peu plus petit, Hynerpeton, est également connu$^,$$^,$. De plus, un humérus incompatible avec la ceinture scapulaire endochondrale d'Hynerpeton peut montrer qu'un troisième genre aurait vécu dans la plaine inondable. Des fragments de crâne similaires à ceux de whatcheeriidés tels que Pederpes et Whatcheeria peuvent indiquer qu'un quatrième genre serait également présent, bien que leur référence à Whatcheeriidae soit remise en question. L'environnement de dépôt et la faune du site de Red Hill offre de nouvelles hypothèses pour les questions sur pourquoi et comment la terrestrialisation a évolué chez les stégocéphales. La plaine inondable de Catskill n'est jamais devenue suffisamment sèche pour que ses voies navigables s'assèchent complètement, mais à certaines périodes de l'année, des étangs peu profonds s'isolent des principaux canaux fluviaux. Des animaux terrestres ou semi-aquatiques auraient pu utiliser ces étangs comme refuge contre les plus gros poissons prédateurs comme Hyneria qui rodent dans les cours d'eau plus profonds$^,$. Un équivalent moderne serait probablement le fleuve Murray, en Australie : dans cet environnement subtropical moderne connaissant des saisons humides et sèches, les frayères de la Perche dorée se réfugient dans les lacs bras-morts pour échapper à la plus grande et plus rapide morue de Murray dans le canal principal de la rivière. Dans un environnement du Dévonien, les vertébrés dotés de capacités terrestres auraient peut-être eu l'avantage lors de la navigation entre ces différents environnements. La flexibilité conférée par un tel mode de vie aurait également pu leur permettre de profiter d'une plus grande variété de sources de nourriture.