# Promethearchaeati

Asgardarchaeota · Archées d'Asgard, Asgards
Les Promethearchaeati sont un règne de procaryotes du domaine des Archées.
Il correspondent aux Asgardarchaeota, archées d'Asgard ou simplement Asgards, un super-phylum d'archées découvert en 2015 dans des sédiments profonds à proximité du château de Loki, une source hydrothermale au large de la Norvège. Ils ont été nommés d'après le domaine des dieux dans la mythologie nordique. Le nom Promethearchaeati a été validement publié en 2024 selon la nomenclature procaryote, basé sur le genre type Promethearchaeum, seuls représentants isolés et enrichis, et donc seul genre validement publié.
Les Asgards partagent des traits que l'on croyait propres aux eucaryotes. De ce fait, on considère généralement que le clade qui les inclut comprend aussi les Eukaryota, à ceci près que ces derniers sont issus de l'endosymbiose d'au moins une α-protéobactérie (devenue leur mitochondrie) et ne sont plus des « procaryotes » et donc plus des archées. Ce clade élargi est dénommé Eukaryomorpha. Cette approche signe la fin du modèle à trois domaines, les Archées devenant un groupe paraphylétique à la base des Eukaryota.

## Écologie

Les archées d'Asgard sont généralement thermophiles avec les variations suivantes :
* les Lokiarchaeota, Thorarchaeota et la plupart des Heimdallarchaeota sont mésophiles ;
* les Idunnarchaeota, Freyarchaeota et Baldrarchaeota seraient hyperthermophiles.

## Métabolisme

Les Asgards codent certaines protéines semblables à celles des eucaryotes, les profilines qui régulent la polymérisation de l'actine, un constituant du cytosquelette des cellules. Elle intervient aussi dans les déplacements de vésicules ou d'organites et dans l'endocytose ou la phagocytose. Ainsi l'ancêtre commun à la bifurcation archées - eucaryotes était doté de mécanismes qui ont permis l'endocytose fondatrice des eucaryotes.
Une étude montre que ces archées sont hétérotrophes : elles se nourriraient de matière organique et rejetteraient à des degrés divers de l'hydrogène ou d’autres produits de réduction. De leur côté, certaines α-protéobactéries produisent des enzymes spécialisées dans le métabolisme de l'hydrogène. L'étude suggère donc que ces archées et l’ancêtre des mitochondries vivaient en symbiose avant qu'une endosymbiose intervienne et soit pérennisée chez les eucaryotes.
Les Asgards n'étaient connus que par des fragments de génomes récoltés dans des sédiments. En 2019, au bout de douze ans d'efforts, une équipe japonaise parvient à en cultiver une espèce, Prometheoarchaeum synthrophicum, accompagnée d'une archée méthanogène du genre Methanogenium (abritée dans ses longs tentacules) et d'une bactérie du genre Halodesulfovibrio (puis les deux espèces d'archées sans la bactérie). De croissance extrêmement lente, Prometheoarchaeum syntrophicum (souche MK-D1) est un organisme de petite taille (∼550 nm), anaérobie, qui dégrade des acides aminés et des peptides par syntrophie avec l'archée Methanogenium et/ou avec la bactérie Halodesulfovibrio$^,$$^,$.
En 2022, une nouvelle espèce d'Asgard récoltée dans la boue d'un estuaire en Slovénie, Lokiarchaeum ossiferum, est cultivée (après sept ans d'efforts) et étudiée en détail par microscopie électronique, qui dévoile plusieurs dizaines de fins tentacules comportant des épaississements et des excroissances ainsi qu'un cytosquelette s'étendant jusque dans les tentacules. Le génome de cette espèce et celui d'une autre espèce découverte au même endroit ont pu être séquencés entièrement. Ils comportent notamment quatre gènes codant des complexes protéiques qui chez les eucaryotes servent à plier, découper et assembler les membranes afin de relier les compartiments internes. Le cytosquelette et la machinerie de manipulation des membranes ne sont donc pas une innovation des eucaryotes$^,$.

## Phylogénie

Les Asgards pourraient constituer un sous-règne d'archées formé de cinq phylums : les Lokiarchaeota, Odinarchaeota, Thorarchaeota, Heimdallarchaeota et Helarchaeota, plus (via l'endosymbiose d'une α─protéobactérie) les Eukaryota.
En 2021, l'analyse comparative de 162 génomes d'Asgards élargit considérablement la diversité phylogénétique de ce super-phylum et conduit à proposer six phylums supplémentaires dont un clade ancestral provisoirement dénommé Wukongarchaeota. De nouvelles protéines proches de protéines considérées comme caractéristiques des eucaryotes sont aussi découvertes dans plusieurs phylums, ce qui suggère une évolution dynamique par transfert horizontal, perte et duplication de gènes, voire un brassage entre domaines. En revanche cette étude ne permet pas de trancher entre les deux positionnements possibles du dernier ancêtre commun des eucaryotes, un clade frère du clade Heimdallarchaeota–Wukongarchaeota au sein des Asgards, ou bien un clade frère des Asgards au sein des archées.
Une thèse identifie de nouveaux phylums : Idunnarchaeota, Freyarchaeota, Baldrarchaeota, Friggarchaeota et Gefionarchaeota, à partir de 69 génomes issus d'assemblages métagénomiques$^,$. Selon les résultats — encore préliminaires — de cette étude, les Idunnarchaeota seraient les archées les plus proches des Eucaryotes. Le dernier ancêtre archéal commun des Eucaryotes (DAACE) trouverait son origine dans ou à la base du clade Idunnarchaeota + Heimdallarchaeota qui serait, dans cette deuxième hypothèse, le groupe frère des Eukaryota. L'étude suggère que ce DAACE ne possédait pas de voie de Wood-Ljungdahl et codait des protéines d'origine bactérienne, ce qui témoignerait de transferts horizontaux de gènes entre Bactéries et Archées.
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