# Tameryraptor

Tameryraptor markgrafi
Tameryraptor (littéralement « voleur de la terre bien-aimée ») est un genre fossile de grands dinosaures théropodes carnivores ayant vécu durant l'étage Cénomanien du Crétacé supérieur, dans ce qui est aujourd'hui l'Afrique du Nord. La seule espèce rattachée est Tameryraptor markgrafi, actuellement connu à partir d'un unique spécimen découvert en 1914 dans la formation de Bahariya, en Égypte, consistant en un squelette partiel qui inclut notamment quelques os crâniens, des vertèbres et des os provenant des pattes arrière. Premièrement décrit en 1931 par Ernst Stromer comme un représentant de l'apparenté Carcharodontosaurus, les fossiles concernés ont été détruits en 1944 durant la Seconde Guerre mondiale. Le spécimen resta ainsi attribué à Carcharodontosaurus jusqu'en 2025, où un examen des photographies prises du matériel fossile permettent à des chercheurs de le redécrire en tant qu'holotype d'un genre distinct.
Tameryraptor est un grand carcharodontosauridé, et est l'un des rares représentants africains connus à conserver des restes crâniens et postcrâniens associés. Comme ses proches parents, l'animal a un grand crâne légèrement construit, mais se distingue de par une protubérance distinctive semblable à une corne sur son museau. Ses vertèbres sont robustes mais contiennent des dépressions où seraient présents des systèmes de sacs aériens. De nombreux grands théropodes du Cénomanien de l'actuelle Égypte cohabitent avec Tameryraptor, dont le spinosauridé Spinosaurus, le controversé Bahariasaurus et de grands abelisauridés non nommés.

## Découverte et dénomination

Début avril 1914, des fossiles de théropodes sont découverts dans des marnes situées près d'Ain Gedid, en Égypte, par le paléontologue austro-hongrois Richard Markgraf. Les marnes de cette région datent du Cénomanien et proviennent de la formation de Bahariya, l'un des nombreux sites du Crétacé d'Afrique du Nord$^,$$^,$$^{:162}$. À Bahariya, Markgraf réalise une vaste collection de squelettes de dinosaures pour son employeur, le paléontologue allemand Ernst Stromer du musée paléontologique de Munich. L'un de ces fossiles consiste en un grand squelette partiellement préservé, depuis catalogué SNSB-BSPG 1922 X 46, se composant d'un crâne partiel comprenant une grande partie de la boîte crânienne, des dents, trois vertèbres cervicales et une vertèbre caudale, un bassin incomplet, une griffe manuelle, des fémurs et le péroné gauche$^,$.
Du fait des tensions politiques entre l’Empire allemand et l’Égypte, alors sous occupation britannique, le squelette met plusieurs années à arriver en Allemagne. Ce n'est qu'en 1922 que le spécimen est transporté outre-mer à Munich, où il est premièrement décrit par Stromer en 1931. Dans sa description, Stromer note que les dents de ce spécimen correspondraient à la dentition caractéristique précédemment décrite par les paléontologues français Charles Depéret et Justin Savornin en 1925 pour leur nouvelle espèce Megalosaurus saharicus. Constatant ces traits uniques, il estime alors nécessaire d’établir un nouveau genre pour cette espèce, du nom de Carcharodontosaurus. La Seconde Guerre mondiale éclate alors en 1939, conduisant à la destruction de ce spécimen et à d'autres échantillons fossiles provenant de Bahariya, lors d'un raid aérien des bombardiers de la British Royal Air Force sur Munich, dans la nuit du 24 au 25 avril 1944$^,$. Un endocaste est cependant réalisé. Ayant survécu aux événements, il est la seule relique restante du spécimen$^{:162,164}$.
Les années 1990 voient la résurgence des recherches et des découvertes sur les carcharodontosauridés, avec la description d'un nouveau spécimen de C. saharicus provenant du Maroc en 1996. Ce même spécimen, consistant en un crâne incomplet, fut ensuite désigné comme le néotype de l'espèce en 2007, bien le squelette premièrement décrit par Stromer soit toujours classé comme y appartenant également. Sur la base des descriptions et de deux nouvelles photographies des fossiles prises avant les événements, le squelette depuis détruit fut reidentifié en 2025 par Maximilian Kellermann, Elena Cuesta et Oliver Rauhut en tant qu'holotype d'un nouveau genre et espèce distinct de carcharodontosauridé du nom de Tameryraptor markgrafi. Le nom générique combine le mot Ta-mery, nom informel en égyptien ancien signifiant « terre bien-aimée », avec avec le mot en latin raptor, signifiant « voleur ». L'épithète spécifique est nommée en l'honneur de Markgraf, le collecteur de fossiles ayant découvert le squelette holotype.

## Description

Dans sa description de 1931, Stromer suggère que le squelette holotype depuis assigné à Tameryraptor aurait eu à peu près la même taille que le tyrannosauridé Gorgosaurus, c'est-à-dire environ 8 à 9 m de long$^,$.

### Crâne et dentition

Le crâne originellement décrit par Stromer est incomplet et gravement endommagé, le museau étant représenté uniquement par des os nasaux presque complets et le maxillaire gauche détériorié. Les parties médianes des os nasaux portent de fortes rugosités, semblables à celles d'autres carcharodontosauridés. Cependant, ces mêmes os nasaux sont caractérisés par une saillie en forme de corne, mesurant 3 cm de haut, ce qui n'est observé chez aucun autre taxon. La proéminence de la corne est accentuée par une dépression située derrière la saillie. Bien que comparable à la corne nasale du théropode éloigné Ceratosaurus, elle en est beaucoup moins prononcée. Les os nasaux présentent une grande fosse antéorbitaire étendue (dépressions sur l'os nasal) qui s'étend le long de la fenêtre antéorbitaire. C'est l'une des nombreuses caractéristique qui distinguent Tameryraptor des autres genres de carcharodontosauridés. Les deux maxillaires sont préservés malgré les dommages et l'usure. Le maxillaire de Tameryraptor mesurerait 70 cm de long si complet, alors que celui du néotype de Carcharodontosaurus est beaucoup plus grand. Les surfaces latérales du maxillaire sont ornées de rugosités, de crêtes verticales et de sillons beaucoup plus prononcés que chez les taxons apparentés. D'après le nombre d'alvéoles dentaires, le maxillaire porterait 12 ou 13 dents, un nombre inférieur à celui de Carcharodontosaurus.
La partie arrière du crâne de Tameryraptor est représentée par les os pariétaux, les os frontaux, une partie du supraoccipital et un os occipital partiel. Dans l'ensemble, la boîte crânienne et la partie postérieure du crâne sont comparables à celles de Carcharodontosaurus, d’Acrocanthosaurus, de Giganotosaurus et de Meraxes. Les os frontaux sont convexes sur leur partie exposée, contrairement aux os frontaux plats présents chez les genres apparentés. Le supraoccipital présente une crête dorsale proéminente qui s'étend vers le processus paroccipital (le côté latéral de l'os occipital), similaire à celui de Meraxes. La facette préfrontale (la zone où le frontal rejoint le préfrontal) sur le frontal n'est pas élargie, un trait unique chez Tameryraptor parmi les carcharodontosauridés. Les dents des maxillaires de Tameryraptor s'avèrent être plus symétriques et triangulaires que celles de Carcharodontosaurus, étants plus semblables à une fragment de dent provenant des Kem Kem et à une dent isolée attribuée à Mapusaurus. Comme les dents des autres carcharodontosauridés, celles de Tameryraptor présentent des rides horizontales sur l'émail.

### Squelette postcrânien

L'holotype de Tameryraptor fut initialement interprété comme le spécimen postcrânien le plus complet connu de Carcharodontosaurus. Il subsiste de ce spécimen trois vertèbres cervicales qui sont gravement altérées, à savoir l'axis ainsi que deux autres cervicales antérieures articulées plus grandes. Bien qu'incomplet, l'axis est plus large que haut, portant des parapophyses à mi-hauteur sur ses deux côtés. Sa courte épine neurale est inclinée vers l'arrière et ressemblent beaucoup à ceux des carcharodontosauridés dérivés, mais contrastent avec ceux de Neovenator et d’Acrocanthosaurus, qui ont des épines hautes. Les vertèbres cervicales de ce genre, comme chez Giganotosaurus, sont surmontées d'épines neurales basses reliées par des apophyses transverses robustes qui pendent au-dessus des pleurocèles, des dépressions peu profondes sur les côtés du centra, qui contiendraient des sacs aériens pneumatiques pour alléger les vertèbres. Le centrum de ces vertèbres est orné de crêtes le long de leurs côtés ventraux. La vertèbre cervicale moyenne préservée, incarnant peut-être la quatrième en position, est opisthocoele, c'est-à-dire qu'il a une extrémité postérieure concave, comme chez les carcharodontosaurinés. Le rapport entre la largeur transversale et la hauteur du centrum antérieur est de 1,3, ce qui rend la vertèbre beaucoup plus large que les vertèbres cervicales préservées chez des carcharodontosauridés comme Giganotosaurus et Tyrannotitan, mais plus similaire à celle d’Allosaurus, un théropode plus basal. La troisième vertèbre cervicale décrite est non figurée et mal préservée, bien qu'elle soit apparemment plus postérieure le long du cou. Une vertèbre caudale antérieure a également été décrite. Celle-ci est courte et platycèle, c'est à dire dotée d'extrémités antérieures et postérieures plates. Il manque à cette vertèbre caudale une grande partie de l'épine neurale, mais elle possède des diapophyses qui se conjugueraient avec les arc hémaux. Les côtés de son centrum sont également pleurocèles. La vertèbre caudale est fortement pneumatisée, avec le centrum couvert de foramens pneumatiques, un trait potentiellement diagnostique chez Tameryraptor. Deux arc hémaux en forme de lame ont également été préservés chez cet individu$^,$.
Le bassin de ce spécimen est incomplet, contenant à la fois les deux pubis et l'ischion gauche. De manière unique, l'ischion pointe presque directement de manière horizontale. Entièrement conservés, les pubis auraient mesuré probablement près d'un mètre, avec des tiges minces mais élargies transversalement aux extrémités antérieures où elles se connectent, créant une forme en « V » en vue antérieure. Les tiges pubiens sont fortement courbées latéralement, une condition observée chez certains taxons apparentés, mais en vue antérieure, elles manquent de courbure intense. Quant à l'ischion, il est très incomplet, préservant principalement la partie proximale, mais est fermement pointé vers le bas. Les deux fémurs ainsi que le péroné gauche sont décrits, le premier étant l'un des plus grands enregistrés chez un théropode, mesurant 1,26 m de long. Ses fémurs manquent de forte courbure et sont pour la plupart droits, bien qu'ils aient été endommagés pendant le transport du spécimen en Allemagne. Le petit trochanter, une projection de la tige du fémur, est bien développé avec une forte séparation du grand trochanter. De plus, le quatrième trochanter est également bien développé et clairement visible sur les illustrations et les photographies du spécimen. Ces traits sont typiques des carcharodontosauridés basaux mais contrastent avec les petits et quatrièmes trochanters faiblement développés de Giganotosaurus et Mapusaurus. Cependant, le trochanter accessoire est « en forme de pointe, un trait qui distingue Tameryraptor des autres carcharodontosauridés. Son péroné mesure seulement 88 cm de long, soit environ un tiers de la longueur du fémur. L'extrémité antérieure est triangulaire en vue latérale avec des condyles bombés tandis que l'extrémité postérieure est arrondie, un trait qui distingue Tameryraptor des autres carcharodontosauridés$^,$.

## Classification
### Phylogénie

Tameryraptor appartient à la famille des Carcharodontosauridae mais, comme les genres Acrocanthosaurus et Lajasvenator (en), il est classé en dehors de la sous-famille des Carcharodontosaurinae. Le squelette de Tameryraptor fut utilisé par Stromer pour créer les Carcharodontosauridae, un clade ne comprenant à l'origine que Carcharodontosaurus et Bahariasaurus. Stromer note la ressemblance du squelette de Tameryraptor, alors attribué à Carcharodontosaurus, aux os des dinosaures américains que sont les désormais célèbres Allosaurus et Tyrannosaurus, ce qui l'amène à classer la famille au sein des théropodes. Les membres de cette famille sont reconnus dans les périodes allant du Jurassique supérieur au « Crétacé moyen » et ceux sur tous les continents à l'exception de l'Océanie et de l'Antarctique$^,$. Le pic de diversité et de taille du groupe se situe durant le « Crétacé moyen », avec des représentants comme Giganotosaurus et Carcharodontosaurus atteignant plus de 10 m de longueur.
Dans leurs analyses phylogénétiques, Maximilian Kellermann, Cuesta et Rauhut (2025) classent Tameryraptor en dehors de la sous-famille des Carcharodontosaurinae. Cela démontre que Tameryraptor est plus basal que les carcharodontosauridés hautement dérivés d'Amérique du Sud comme Meraxes et Tyrannotitan, mais aussi plus basal que Carcharodontosaurus. De plus, les deux analyses phylogénétiques mettent Tameryraptor dans un grade similaire à celui d’Acrocanthosaurus et à d'autres carcharodontosauridés basaux comme Lusovenator. Les résultats de leur analyse utilisant des OTU (unités taxonomiques opérationnelles) fusionnées sont présentés dans le cladogramme ci-dessous :

### Histoire évolutive

Rodolfo Coria et Leonardo Salgado suggèrent que l'évolution convergente du gigantisme chez les théropodes est liée à des conditions communes dans leurs environnements ou écosystèmes. La présence de carcharodontosauridés en Afrique (Carcharodontosaurus), en Amérique du Nord (Acrocanthosaurus) et en Amérique du Sud (Giganotosaurus) indique que le groupe s'est réparti sur plusieurs continents durant le Crétacé inférieur. Les routes de dispersion entre les continents nord et sud semblent avoir été coupées par les barrières océaniques lors de la fin du Crétacé, ce qui a empêché les échanges et conduit les faunes régionales à se distinguer les unes des autres$^,$. Auparavant, il était admis que le monde du Crétacé était bio-géographiquement scindé en trois, les continents du nord étant dominés par les tyrannosauridés, l'Amérique du Sud par les abelisauridés et l'Afrique par les carcharodontosauridés.
La description de Tameryraptor met en évidence la diversité sous-estimée des théropodes en Afrique du Nord durant le « Crétacé moyen ». En effet, Kellermann, Cuesta et Rauhut déclarent que les théropodes de la formation de Bahariya et du Kem Kem pourraient ne pas être conspécifiques mais appartenir à des genres distincts, un point de vue partagé dans certaines études antérieures$^,$$^,$. Bien que la similitude des âges des deux localités fut utilisée pour justifier ce point de vue, peu d'analyses ou de comparaisons directes des matériaux fossiles ont été faites. La situation est encore compliquée de par le fait de la destruction de la collection de Munich et le manque de descriptions approfondies du matériel marocain. L'étude note également l'absence de chevauchement des genres chez d'autres tétrapodes des deux sites, mais le chevauchement supposé de genres comme Spinosaurus et Carcharodontosaurus. C’est pour ces raisons que les chercheurs déclarent que l’évolution de grands dinosaures théropodes dans des strates d’âge similaire au Brésil, en Égypte, au Maroc et en Argentine abouti à une plus grande biodiversité de genres et d’espèces que ce qui fut précédemment supposé.

## Paléobiologie
### Fonction des crêtes

La fonction de la petite corne nasale de Tameryraptor est évoquée dans sa description, avec la possibilité que sa présence soit le résultat d'un dimorphisme sexuel. Cependant, cette hypothèse est écartée car aucun autre genre de théropodes doté de crêtes ou de cornes, comme Ceratosaurus, Allosaurus et Majungasaurus, ne conservent de dimorphisme sexuel définitif dans l'ornementation de leur crâne. Des théropodes semblables tels qu’Allosaurus, Acrocanthosaurus et Carcharodontosaurus, ont des crêtes lacrymales élargies, dont la fonction est inconnue. En 2000, le paléontologue américain Daniel Chure émet l'hypothèse que ces crêtes auraient été utilisées pour « se donner des coups de tête » entre individus, mais leur durabilité n'a pas été étudiée.

### Alimentation

La dentition des allosauroïdes est particulière, les dents des carcharodontosauridés étant notablement fines et en forme de lame. Cependant, ces dents sont fines et ne pourraient probablement pas supporter un impact contre des surfaces dures comme les os sans risquer de se plier et de se casser. Ce danger est exacerbé par les bords droits, les pointes légèrement recourbées et les formes sinusoïdales observées dans leur dentition. Malgré ces caractéristiques, les dents sont toujours beaucoup plus robustes que celles des théropodes plus petits et, en raison de leur taille globale, elles pourraient supporter plus de pression$^,$$^,$.

## Paléoécologie

Durant le Cénomanien, l'Afrique du Nord borde l'océan Téthys, ce qui fait de la région un environnement côtier dominé par les mangroves et riche en vasières et voies navigables. Tameryraptor a vécu dans la formation de Bahariya, alors un environnement de zones humides, aux côtés de Spinosaurus, qui est également connu des Kem Kem. La composition faunique de la formation de Bahariya et des Kem Kem était autrefois considérée comme similaire, mais les auteurs décrivant Tameryraptor suggèrent que de telles comparaisons superficielles nécessitent un examen plus approfondi. Des abelisauridés contemporains de la formation de Bahariya furent également des carnivores connues pour avoir chassé d’autres espèces. Certains sauropodes furent contemporains dans cette formation, tels que Paralititan et Aegyptosaurus. Une faune diversifiée d'animaux aquatiques est connue dans la formation de Bahariya. La diversité de la vie sous-marine rayonne à cette période dans les mangroves d'Afrique du Nord, avec les tortues représentées par le pleurodire Apertotemporalis (en), de gros poissons osseux comme Mawsonia et Paranogmius (en), les sclérorhynchoïdes Onchopristis et Schizorhiza (en), des requins comme Squalicorax et Cretolamna, ainsi qu'une large sélection d'invertébrés.
La composition faunique des dinosaures de ces sites est singulière, car il y a moins d’espèces d'herbivores que d’habitude par rapport aux carnivores. Cela indique que les différents clades de théropodes occupaient des niches séparées, les spinosauridés consommant du poisson tandis que d'autres groupes chassent des dinosaures herbivores. En Afrique du Nord, les carcharodontosauridés sont représentés par Carcharodontosaurus saharicus et Sauroniops dans les lits des Kem Kem, Eocarcharia et potentiellement Carcharodontosaurus dans la formation d'Elrhaz, et C. iguidensis dans la formation d'Echkar$^,$.