# Ligase

En biochimie, une ligase est une enzyme qui catalyse la jonction de deux molécules (en anglais ligation) par de nouvelles liaisons covalentes avec hydrolyse concomitante de l'ATP ou d'autres molécules similaires. Elle forme des liaisons phosphodiesters de l'extrémité 3' hydroxylée à l'extrémité 5' phosphorylée.

## Nomenclature

Le nom courant des enzymes de type ligase inclut souvent le terme « ligase » comme l'ADN ligase du phage T4 utilisé pour structurer des fragments d'ADN. D'autres noms courants utilisent le mot « synthétase » car ces enzymes catalysent la synthèse de nouvelles molécules.
Les enzymes synthétases diffèrent des enzymes synthases (bien qu'elles soient toutes deux des enzymes du groupe des ligases). Les synthases, contrairement aux synthétases, n'utilisent pas l'énergie libérée par la déphosphorylation des nucléotides triphosphates (comme l'ATP, la GTP, la CTP, la TTP et l'UTP) pour catalyser sa réaction. En bref, la synthase forme et défait les doubles liaisons d'une protéinealors que la synthétase forme des liaisons covalentes moléculaires non spécifique d'une catégorie de molécule.

## Classification

Les ligases sont classées EC 6 dans la nomenclature EC des enzymes. Cette classe peut ensuite être divisée en six sous-classes :

### EC 6.1 : regroupe les ligases qui forment des liaisons carbone-oxygène

EC 6.1.1.1 tyrosine ARNt ligase EC 6.1.1.2 tryptophane ARNt ligase EC 6.1.1.3 thréonine ARNt ligase EC 6.1.1.4 leucine ARNt ligase EC 6.1.1.5 isoleucine ARNt ligase EC 6.1.1.6 lysine ARNt ligase EC 6.1.1.7 alanine ARNt ligase EC 6.1.1.8 supprimé EC 6.1.1.9 valine ARNt ligase EC 6.1.1.10 methionine ARNt ligase EC 6.1.1.11 serine ARNt ligase EC 6.1.1.12 aspartate ARNt ligase EC 6.1.1.13 D-alanine-poly(phosphoribitol) ligase EC 6.1.1.14 glycine ARNt ligase EC 6.1.1.15 proline ARNt ligase EC 6.1.1.16 cysteine ARNt ligase EC 6.1.1.17 glutamate ARNt ligase EC 6.1.1.18 glutamine ARNt ligase EC 6.1.1.19 arginine ARNt ligase EC 6.1.1.20 phenylalanine ARNt ligase EC 6.1.1.21 histidine ARNt ligase EC 6.1.1.22 asparagine ARNt ligase EC 6.1.1.23 aspartate ARNt$^{Asn}$ ligase EC 6.1.1.24 glutamate ARNt$^{Gln}$ ligase EC 6.1.1.25 supprimé EC 6.1.1.26 pyrrolysine ARNt$^{Pyl}$ ligase EC 6.1.1.27 O-phosphoserine ARNt ligase

### EC 6.2 : regroupe les ligases qui forment des liaisons carbone-soufre

EC 6.2.1.1 acetate—CoA ligase EC 6.2.1.2 butyrate—CoA ligase EC 6.2.1.3 acide a long chaine —CoA ligase EC 6.2.1.4 succinate—CoA ligase (GDP-formation) EC 6.2.1.5 succinate—CoA ligase (ADP-formation) EC 6.2.1.6 glutarate—CoA ligase EC 6.2.1.7 cholate—CoA ligase EC 6.2.1.8 oxalate—CoA ligase EC 6.2.1.9 malate—CoA ligase EC 6.2.1.10 acide—CoA ligase (GDP-formation) EC 6.2.1.11 biotine—CoA ligase EC 6.2.1.12 4-coumarate—CoA ligase EC 6.2.1.13 acetate—CoA ligase (ADP-formation) EC 6.2.1.14 6-carboxyhexanoate—CoA ligase EC 6.2.1.15 arachidonate—CoA ligase EC 6.2.1.16 acetoacetate—CoA ligase EC 6.2.1.17 propionate—CoA ligase EC 6.2.1.18 citrate—CoA ligase EC 6.2.1.19 acide à long chaine—luciferine- composant ligase EC 6.2.1.20 acide à long chaine—[acyl- carrier -proteine] ligase EC 6.2.1.21 remplacé par EC 6.2.1.30 EC 6.2.1.22 [citrate (pro-3S)-lyase] ligase EC 6.2.1.23 dicarboxylate—CoA ligase EC 6.2.1.24 phytanate—CoA ligase EC 6.2.1.25 benzoate—CoA ligase EC 6.2.1.26 o-succinylbenzoate—CoA ligase EC 6.2.1.27 4-hydroxybenzoate—CoA ligase EC 6.2.1.28 3α,7α-dihydroxy-5β-cholestanate—CoA ligase EC 6.2.1.29 supprimé EC 6.2.1.30 phenylacetate—CoA ligase EC 6.2.1.31 2-furoate—CoA ligase EC 6.2.1.32 anthranilate—CoA ligase EC 6.2.1.33 4-chlorobenzoate—CoA ligase EC 6.2.1.34 trans-feruloyl-CoA synthase EC 6.2.1.35 ACP-SH:acetate ligase EC 6.2.1.36 3-hydroxypropionyl-CoA synthase EC 6.2.1.37 3-hydroxybenzoate—CoA ligase EC 6.2.1.38 (2,2,3-trimethyl-5-oxocyclopent-3-enyl)acetyl-CoA synthase EC 6.2.1.39 [butirosin acyl-carrier protein]—L-glutamate ligase EC 6.2.1.40 4-hydroxybutyrate—CoA ligase

### EC 6.3 : regroupe les ligases qui forment des liaisons carbone-azote

EC 6.3.1.1 aspartate—ammoniaque ligase EC 6.3.1.2 glutamate—ammoniaque ligase EC 6.3.1.3 maintenant EC 6.3.4.13 EC 6.3.1.4 aspartate—ammoniaque ligase (ADP-formation) EC 6.3.1.5 NAD$^+$ synthase EC 6.3.1.6 glutamate—ethylamine ligase EC 6.3.1.7 4-methyleneglutamate—ammoniaque ligase EC 6.3.1.8 glutathionylspermidine synthase EC 6.3.1.9 trypanothione synthase EC 6.3.1.10 adenosylcobinamide-phosphate synthase EC 6.3.1.11 glutamate—putrescine ligase EC 6.3.1.12 D-aspartate ligase) EC 6.3.1.13 L-cysteine:1D-myo-inositol 2-amino-2-deoxy-α-D-glucopyranoside ligase EC 6.3.1.14 diphthine—ammoniaque ligase EC 6.3.1.15 8-demethylnovobiocic acide synthase EC 6.3.1.16 transféré à EC 6.3.3.6 EC 6.3.1.17 β-citrylglutamate synthase
* EC 6.3.2 Acide—Amino-Acide Ligases (Peptide Synthases)
EC 6.3.2.1 pantoate—β-alanine ligase EC 6.3.2.2 glutamate—cysteine ligase EC 6.3.2.3 glutathione synthase EC 6.3.2.4 D-alanine—D-alanine ligase EC 6.3.2.5 phosphopantothenate—cysteine ligase EC 6.3.2.6 phosphoribosylaminoimidazolesuccinocarboxamide synthase EC 6.3.2.7 UDP-N-acetylmuramoyl-L-alanyl-D-glutamate—L-lysine ligase EC 6.3.2.8 UDP-N-acetylmuramate—L-alanine ligase EC 6.3.2.9 UDP-N-acetylmuramoylalanine—D-glutamate ligase EC 6.3.2.10 UDP-N-acetylmuramoylalanyl-tripeptide—D-alanyl-D-alanine ligase EC 6.3.2.11 carnosine synthase EC 6.3.2.12 dihydrofolate synthase EC 6.3.2.13 UDP-N-acetylmuramoyl-L-alanyl-D-glutamate—2,6-diaminopimelate ligase EC 6.3.2.14 enterobactine synthase EC 6.3.2.15 supprimé à cause de EC 6.3.2.10 EC 6.3.2.16 D-alanine—alanyl-poly(glycerolphosphate) ligase EC 6.3.2.17 tetrahydrofolate synthase EC 6.3.2.18 γ-glutamylhistamine synthase EC 6.3.2.19 ubiquitine—proteine ligase EC 6.3.2.20 indoleacetate—lysine synthetase EC 6.3.2.21 ubiquitin—calmodulin ligase EC 6.3.2.22 devenue EC 6.3.1.14 EC 6.3.2.23 homoglutathione synthase EC 6.3.2.24 tyrosine—arginine ligase EC 6.3.2.25 tubuline—tyrosine ligase EC 6.3.2.26 N-(5-amino-5-carboxypentanoyl)-L-cysteinyl-D-valine synthase EC 6.3.2.27 remplacé par EC 6.3.2.38 et EC 6.3.2.39 EC 6.3.2.28 L-amino-acide α-ligase EC 6.3.2.29 cyanophycine synthase (L-aspartate-adding) EC 6.3.2.30 cyanophycine synthase (L-arginine-adding) EC 6.3.2.31 coenzyme F$_{420}$-0:L-glutamate ligase EC 6.3.2.32 coenzyme γ-F$_{420}$-2:α-L-glutamate ligase EC 6.3.2.33 tetrahydrosarcinapterin synthase EC 6.3.2.34 coenzyme F$_{420}$-1:γ-L-glutamate ligase EC 6.3.2.35 D-alanine—D-serine ligase EC 6.3.2.36 4-phosphopantoate—β-alanine ligase EC 6.3.2.37 UDP-N-acetylmuramoyl-L-alanyl-D-glutamate—D-lysine ligase EC 6.3.2.38 N$^2$-citryl-N$^6$-acetyl-N$^6$-hydroxylysine synthase EC 6.3.2.39 aerobactine synthase EC 6.3.2.40 cyclopeptine synthase EC 6.3.2.41 N-acetylaspartylglutamate synthase EC 6.3.2.42 N-acetylaspartylglutamylglutamate synthase
EC 6.3.3 Cyclo-Ligases (des enzymes qui forment des noyaux hétérocycliques)
EC 6.3.3.1 phosphoribosylformylglycinamidine cyclo-ligase EC 6.3.3.2 5-formyltétrahydrofolate cyclo-ligase EC 6.3.3.3 dethiobiotine synthase EC 6.3.3.4 (carboxyethyl)arginine β-lactam-synthase EC 6.3.3.5 O-ureido-D-serine cyclo-ligase EC 6.3.3.6 carbapename-3-carboxylate synthase
EC 6.3.4 autre Carbone-Azote Ligases
EC 6.3.4.1 remplacé par EC 6.3.5.2 EC 6.3.4.2 CTP synthase (glutamine hydrolyse) EC 6.3.4.3 formate—tetrahydrofolate ligase EC 6.3.4.4 adenylosuccinate synthase EC 6.3.4.5 argininosuccinate synthase EC 6.3.4.6 urea carboxylase EC 6.3.4.7 ribose-5-phosphate—ammoniaque ligase EC 6.3.4.8 imidazoleacetate—phosphoribosyldiphosphate ligase EC 6.3.4.9 biotine—[methylmalonyl-CoA-carboxytransferase] ligase EC 6.3.4.10 biotine—[propionyl-CoA-carboxylase (ATP-hydrolysing)] ligase EC 6.3.4.11 biotine—[methylcrotonoyl-CoA-carboxylase] ligase EC 6.3.4.12 glutamate—methylamine ligase EC 6.3.4.13 phosphoribosylamine—glycine ligase EC 6.3.4.14 biotine carboxylase EC 6.3.4.15 biotine—[acetyl-CoA-carboxylase] ligase EC 6.3.4.16 carbamoyl-phosphate synthase (ammonia) EC 6.3.4.17 formate—dihydrofolate ligase EC 6.3.4.18 5-(carboxyamino)imidazole ribonucleotide synthase EC 6.3.4.19 tRNA$^{Ile}$-lysidine synthetase EC 6.3.4.20 7-cyano-7-deazaguanine synthase EC 6.3.4.21 nicotinate phosphoribosyltransferase EC 6.3.4.22 tRNA$^{Ile2}$-agmatinylcytidine synthase EC 6.3.4.23 formate—phosphoribosylaminoimidazolecarboxamide ligase
EC 6.3.5 Carbone-Azote Ligases avec Glutamine comme Amido-N-Donneur.
EC 6.3.5.1 NAD$^+$ synthase (glutamine-hydrolyse) EC 6.3.5.2 GMP synthase (glutamine-hydrolyse) EC 6.3.5.3 phosphoribosylformylglycinamidine synthase EC 6.3.5.4 asparagine synthase (glutamine-hydrolyse) EC 6.3.5.5 carbamoyl-phosphate synthase (glutamine-hydrolyse) EC 6.3.5.6 asparaginyl-tRNA synthase (glutamine-hydrolyse) EC 6.3.5.7 glutaminyl-tRNA synthase (glutamine-hydrolyse) EC 6.3.5.8 devenu EC 2.6.1.85 EC 6.3.5.9 hydrogenobyrinic acid a,c-diamide synthase (glutamine-hydrolyse) EC 6.3.5.10 adenosylcobyric acid synthase (glutamine-hydrolysing) EC 6.3.5.11 cobyrinate a,c-diamide synthase

### EC 6.4 : regroupe les ligases qui forment des liaisons carbone-carbone

EC 6.4.1.1 pyruvate carboxylase EC 6.4.1.2 acetyl-CoA carboxylase EC 6.4.1.3 propionyl-CoA carboxylase EC 6.4.1.4 methylcrotonoyl-CoA carboxylase EC 6.4.1.5 geranoyl-CoA carboxylase EC 6.4.1.6 acetone carboxylase EC 6.4.1.7 2-oxoglutarate carboxylase EC 6.4.1.8 acetophenone carboxylase

### EC 6.5 : regroupe les ligases qui forment des liaisons ester phosphorique

EC 6.5.1.1 ADN ligase (ATP) EC 6.5.1.2 ADN ligase (NAD$^+$) EC 6.5.1.3 ARN ligase (ATP) EC 6.5.1.4 ARN 3'-terminal-phosphate cyclase (ATP) EC 6.5.1.5 ARN 3'-terminal-phosphate cyclase (GTP)

### EC 6.6 : regroupe les ligases qui forment des liaisons azote-métal

EC 6.6.1.1 magnésium chélatase EC 6.6.1.2 cobaltochélatase