# Pteridophyta

Les Ptéridophytes sont des plantes vasculaires (présentant xylème et phloème) ne produisant ni fleurs ni graines. Ce sont donc des cryptogames vasculaires. Le groupe des Ptéridophytes est très étendu et a été introduit en systématique en tant que division des Pteridophyta (parfois sous-division des Pteridophytina) dans le règne végétal (Plantae), au début de la phylogénie phénétique (par comparaison d'un nombre limité d’analogies de caractères morphologiques) dès le XIXe siècle, pour distinguer, parmi les cormophytes, les espèces dites plus « archaïques » de l’autre groupement encore plus important des cormophytes dites « évoluées », alors nommées anthophytes (ce deuxième groupement des plantes à graines comprenait les deux groupes des Gymnospermes et des Angiospermes distingués depuis l’Antiquité).
Le groupe des Pteridophyta est paraphylétique : il regroupe dans un même taxon les Lycopodiopsida et les Polypodiopsida, alors que phylogénétiquement, au sein des Tracheophyta (les plantes vasculaires), les Polypodiopsida sont plus proches des Spermatophyta (les plantes à graines) que des Lycopodiopsida.

## Particularités écologiques

Au vu des connaissances disponibles, dans leurs habitats, ce groupe taxonomique semble être caractérisé par quelques caractéristiques inhabituelles dans le monde du vivant :
* des interactions relativement réduites avec les autres espèces ; la reproduction et la dispersion de leurs spores se font en général sans intervention d'autres espèces (pas ou peu de zoochorie).
* une position particulière dans le réseau trophique : En raison de leur toxicité ou autres moyens de défense, elles ne sont pas consommées par les herbivores.
* elles semblent pouvoir accumuler de grandes quantités de métaux toxiques sans mourir.

## Organisation
### Appareil végétatif
#### Feuillage

Il existe chez les ptéridophytes une diversité importante de la forme du feuillage, qui va de microphylles (chez la sélaginelle par exemple) à des macrophylles appelées frondes, pouvant présenter des degrés de division du limbe différents en fonction des espèces.
Une macrophylle est constituée du limbe, rattaché au reste de la plante par le pétiole. Dans le cas de ptéridophytes à limbe entier, tel que Asplenium scolopendrium, le rachis (nervure principale) est une continuation directe du pétiole. Dans le cas de ptéridophytes aux frondes segmentées, le rachis est divisé une seconde voir troisième fois, et ce sont sur ces divisions que se rajoutent les pennes, qui peuvent être elles même divisées en pinnules.

#### Appareil racinaire

La partie souterraine des ptéridophytes est constituée, pour la plupart des espèces, d'un rhizome auquel sont rattachées des racines, permettant l'ancrage au sol ainsi que la circulation d'eau et de minéraux à travers la plante. Certaines espèces ne possèdent que de simples rhizophores rattachés directement à la tige, telle que la sélaginelle.

### Appareil reproducteur

L'appareil végétatif des ptéridophytes étant un sporophyte, elles produisent donc des spores diploïdes, contenus dans des structures de types variés.
Il est possible d'observer chez les Filicophytes, sur la face inférieure des frondes, des sores, structures de couleur orange à brun de forme arrondie ou allongée, qui contiennent les sporanges, organes produisant les spores par méiose.
D'autres espèces présentent des strobiles, comme les sélaginelles ou les prêles, structures en épi à écailles sporangiophores, sous lesquelles sont situés les sporanges. Chez les lycophytes, qui sont hétérosporées, on retrouve sur les strobiles deux types de sporanges, dits microsporanges (produisant les microspores) et macrosporange (produisant les macrospores).

## Classification

La division des Ptéridophytes (Pteridophyta) comprend classiquement quatre sous-divisions de plantes actuelles :
* les Équisétophytes (Equisetophyta) ou Sphénophytes (Sphenophyta) - les prêles ;
* les Filicophytes (Filicophyta) ou Polypodiophytes (Polypodiophyta) - les fougères ;
* les Lycopodiophytes (Lycopodiophyta) - dont les lycopodes ;
* les Psilophytes (Psilophyta) - les psilotes.
Elle comporte aussi les Rhyniophyta plus anciennes, et parfois les Progymnospermes et les Ptéridospermes (Pteridospermatophyta), considérées comme intermédiaires avec les Spermatophytes réunissant Gymnospermes et Angiospermes.
Toutefois, la définition de ce taxon classique ne s'appuyait pas sur les méthodes génétiques actuelles, mais uniquement sur les caractères morphobiologiques. La cladistique phylogénétique moderne (basée sur les génotypes) a profondément remanié ce groupement traditionnel.
Les ptéridophytes ne forment pas un taxon monophylétique, mais un grade évolutif à la base des polysporangiophytes (Polysporangiophyta). À un premier stade, les rhyniophytes sont paraphylétiques.
Viennent ensuite les deux groupes-frères des Lycopodiophytes et des Euphyllophytes (Euphyllophyta). Celles-ci comportent d'une part les Monilophytes (Moniliformopsida ou Monilophyta), c'est-à-dire les autres ptéridophytes actuelles, et d'autre part les spermatophytes ou lignophytes, à la base desquelles se trouvent les taxons paraphylétiques des Progymnospermes et des ptéridospermes.
Parmi les monilophytes, les psilophytes sont le groupe-frère des ophioglossophytes (Ophioglossophyta ou Ophioglossopsida) exclues des filicophytes ; les autres ptéridophytes se divisent à leur tour entre les Équisétophytes et les Filicophytes ; dans ce dernier groupe, la place des Marattiales reste sujette à débat.
Quant aux deux derniers groupes fossiles à la base des Spermatophytes, ils sont paraphylétiques et plus proches des gymnospermes et angiospermes que des ptéridophytes.

### Classification PPG

Publiée en 2016, la classification « PPG I » est la première version de la classification phylogénétique des Ptéridophytes par le Pteridophyte Phylogeny Group. Sur le modèle de l'Angiosperm Phylogeny Group qui publie la Classification APG pour les Angiospermes, près d'une centaine de spécialistes ont contribué à résumer les travaux les plus récents, pour servir de base de travail à l'établissement de la taxonomie des plantes vasculaires qui se reproduisent sans l'aide de graines$^,$.

## Phylogénie

Phylogénie des Ptéridophytes actuelles d'après le Pteridophyte Phylogeny Group (2016) :
| Tracheophyta   (Lycopodiophytina) →  Lycopodiopsida   Lycopodiales – Lycopodes  Isoëtales – Isoètes  Selaginellales – Sélaginelles  Euphyllophytina   Polypodiopsida   Equisetidae   Equisetales – Prêles Ophioglossidae   Psilotales – Psilotes  Ophioglossales   Marattiidae   Marattiales   Polypodiidae   Osmundales  Hymenophyllales  Gleicheniales  Schizaeales  Salviniales  Cyatheales  Polypodiales    (Spermatophyta) les plantes à graines | Fougères |