# Ichthyostega

Ichthyostega (littéralement « toit de poisson » en grec ancien) est un genre éteint de stégocéphales ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), entre 365 et 360 millions d'années avant notre ère, dans ce qui est aujourd'hui le Groenland. Il s'agit d'un des plus vieux vertébrés à quatre membres connus à ce jour, l'animal s'en servant probablement pour naviguer dans des eaux peu profondes, telles que des rivières, marécages ou mangroves.
Ichthyostega est souvent considéré à tort comme un « tétrapode », en raison de la possession de membres et de doigts. Or, il est en réalité plus basal que les vrais représentants du groupe-couronne des tétrapodes. De plus, il n'est même pas considéré comme un véritable amphibien au sens taxonomique, puisque les premiers représentants connus des amphibiens modernes apparaissent durant le Trias.
Le genre est décrit par le paléontologue suédois Gunnar Säve-Söderbergh en 1932 à partir de plusieurs fossiles plus ou moins complets découverts dans l'est du Groenland, ce qui lui permet de proposer quatre espèces et un autre genre apparenté, à savoir Ichthyostegopsis. Cependant, en raison du peu de différence de caractéristiques marquées entre ces matériels, il en est difficile de savoir si les restes appartiennent à des taxons différents ou seraient des synonymes qui représenteraient une seule espèce.
Jusqu'à la découverte d'autres stégocéphales plus ou moins basaux et de poissons étroitement apparentés à la fin du XXe siècle, Ichthyostega était alors l'unique forme transitionnelle connue entre les poissons et les tétrapodes, combinant plusieurs caractéristiques provenant de ces derniers. C'est d'ailleurs grâce à ces mêmes caractéristiques et à sa popularité qu'il est régulièrement cité dans de nombreuses analyses phylogénétiques des tétrapodomorphes au sein de la littérature scientifique, souvent classé aux côtés de nombreux genres apparentés tels Ventastega, Acanthostega ou plus rarement Hynerpeton.
Des recherches plus récentes faites sur les fossiles montrent qu'Ichthyostega dispose d'une anatomie remarquablement avancée pour son époque, suggérant que l'animal aurait eu un mode de vie plus semblable à celui des pinnipèdes plutôt que ceux des salamandres, comme auparavant supposé.

## Découvertes

En 1932, le paléontologue suédois Gunnar Säve-Söderbergh décrit le genre Ichthyostega dans un article publié la même année à partir de fossiles datant du Dévonien supérieur et provenant du Groenland oriental. Au sein même de cet article, il inclut quatre espèces au sein du genre (constitué par I. stensioei, I. eigili, I. watsoni et I. kochi), et ajoute un autre genre monotypique apparenté, Ichthyostegopsis, constitué uniquement de l'espèce Ichthyostegopsis wimani$^,$$^,$$^,$. Ces taxons proposés pourraient être possiblement des synonymes (auquel il ne resterait qu'Ichthyostega stensioei comme unique représentant), car leurs morphologies sont très peu différentes les unes des autres. Les taxons proposés sont décrits et nommés d'après les proportions, la ponctuation et les motifs des os présents sur les crânes. Les comparaisons ont été faites sur 14 spécimens collectés en 1931 lors de l'expédition de trois ans. Des spécimens supplémentaires sont collectés entre 1933 et 1955. Le site fossilifère dont l'animal provient est datée d'entre 365 et 360 millions d'années.
Le nom de genre Ichthyostega vient du grec ancien ιχθύς / ikhthýs, signifiant « poisson », en raison de ses caractères ichthyens et στέγος / stegos, voulant dire « toit », en raison des armures dermiques présentes sur toute la face du crâne, pour donner littéralement « toit de poisson »$^,$.

## Description

Ichthyostega est un assez gros animal pour le Dévonien, mesurant environ 1,5 mètre de long. Le crâne est aplati avec les yeux placés sur le dessus et armé de grandes dents au niveau des mâchoires. La marge postérieure du crâne forme un opercule recouvrant les branchies et le spiracle est situé dans une échancrure otique derrière chaque œil.
Les membres sont grands par rapport aux animaux apparentés contemporains. L'animal possède sept doigts à chaque membre postérieur. Le nombre exact de doigts sur les membres antérieurs n'est pas déterminé, car on n'a pas encore découvert de fossiles constituant la main. La nageoire caudale d'Ichthyostega contient des rayons, comme celle des poissons.
Ichthyostega est apparenté à Acanthostega, également originaire de l'est du Groenland. Le crâne d'Ichthyostega semble être plus proche de celui des poissons que celui d'Acanthostega, mais la morphologie de la ceinture scapulaire et de la ceinture pelvienne (les os reliant les épaules et les hanches à la colonne vertébrale) semble plus solide et mieux adaptée à la vie terrestre. Ichthyostega possède également des côtes plus avantageuses et des vertèbres plus robustes avec des zygapophyses plus développées. La question de savoir si ces traits ont évolué indépendamment chez Ichthyostega est débattue. Cela montre cependant qu'Ichthyostega peut s'être aventuré sur terre à l'occasion, contrairement aux vertébrés contemporains tels qu'Elginerpeton et Obruchevichthys$^,$.

## Classification
### Historique

Au moment de sa description, en 1932, Gunnar Säve-Söderbergh invente l'ordre Ichthyostegalia, un taxon qui regroupe divers tétrapodes considérés comme basaux$^,$, Ichthyostega incarnant le genre type. Le nombre de genres qui sont classés dans ce groupe augmente au fil des années, bien que la majorité d'entre eux soit décrite à partir de restes très fragmentaires, principalement par des mâchoires inférieures fossilisées. Cependant, avec l'arrivée de la cladistique, la définition de ces deux taxons est par la suite modifiée. La définition cladistique de Tetrapoda fait référence à un clade ne contenant que les descendants du dernier ancêtre commun des tétrapodes actuels, qui inclut les lissamphibiens et les amniotes. De plus, « Ichthyostegalia » représente désormais un grade paraphylétique de tétrapodes primitifs et le taxon n'est depuis plus utilisé par les paléontologues au XXIe siècle$^,$. La définition traditionnelle et non cladistique de Tetrapoda, qui commence aux premiers vertébrés disposant de membres, correspond étroitement à un clade nommé Stegocephalia, qui est défini par le paléontologue québécois Michel Laurin comme « tous les animaux plus étroitement liés aux temnospondyles qu'à Panderichthys ».

### Phylogénie

Ichthyostega est inclus dans de nombreuses analyses phylogénétiques concernant les tétrapodomorphes, notamment en raison de sa popularité et du fait que certains fossiles sont suffisamment complets pour l'anatomie comparée. Les classifications actuelles le considèrent comme étant l'un des stégocéphales les plus basaux aux côtés de plusieurs genres très proches tels Ventastega, Acanthostega, ou moins communément Hynerpeton$^,$$^,$$^,$. Ce qui suit est un cladogramme simplifié, généralement accepté par la communauté scientifique, suivant les résultats d'une analyse réalisée et publiée par Brian Swartz en 2012 :

## Paléobiologie

Les premiers vertébrés à membres comme Ichthyostega et Acanthostega différent des tétrapodomorphes antérieurs tels Eusthenopteron ou Panderichthys dans leurs adaptations accrues à la vie sur la terre ferme. Bien que les tétrapodomorphes possèdent des poumons, ils utilisaient des branchies comme principal moyen d'évacuer le dioxyde de carbone. Les tétrapodomorphes utilisaient leur corps et leur queue pour la locomotion et leurs nageoires pour la direction, Ichthyostega ayant peut-être utilisé ses membres antérieurs pour la locomotion sur terre et sa queue pour nager.
La cage thoracique massive d'Ichthyostega est composée de côtes qui se chevauchent et l'animal possède une structure squelettique plus solide, une colonne vertébrale en grande partie semblable à un poisson et des membres antérieurs apparemment assez puissants pour tirer le corps en dehors de l'eau. Ces modifications anatomiques peuvent avoir évolué pour gérer le manque de flottabilité rencontré sur terre. Les membres postérieurs sont plus petits que les membres antérieurs et il est peu probable qu'ils aient supporté tout leur poids chez un adulte, tandis que les larges côtes qui se chevauchent auraient inhibé les mouvements latéraux. Les membres antérieurs ont l'amplitude de mouvement requise pour pousser le corps vers le haut et vers l'avant, permettant probablement à l'animal de se traîner sur un terrain plat par des mouvements de « béquille » synchrones (plutôt qu'alternés), un peu comme celui des gobies ou des pinnipèdes$^,$$^,$. Bien que Ichthyostega ait des membres totalement évolués, la mobilité des articulations de ses membres, en particulier des membres postérieurs, ne permettent pas de se déplacer effectivement sur la terre ferme$^,$.