# Anhanguera

Anhanguera (signifiant « vieux diable » ou « ancien dragon » en langue Tupi) est un genre fossile de ptérosaures ptérodactyloïdes, connu dans la formation géologique de Romualdo au Brésil, dans un niveau daté du Crétacé inférieur (Albien), soit il y a environ entre 113,2 et 100,5 millions d'années. Ce ptérosaure est étroitement apparenté à Ornithocheirus et appartient à la famille des Anhangueridae et à sa propre sous-famille, les Anhanguerinae, ou est rattaché directement au clade des Ornithocheirae.

## Description

Anhanguera était un animal piscivore avec une envergure d'environ 4,60 mètres. À l'instar de nombreux autres ornithochiridés, Anhanguera avait des crêtes arrondies à l'avant de ses mâchoires supérieure et inférieure, qui portaient des dents coudées, coniques et incurvées, de tailles et d'orientations variables. Comme beaucoup de membres de sa famille, les mâchoires étaient effilées mais se développaient en une large rosette en forme de cuillère à la pointe. Il se distingue de ses parents par de subtiles différences dans la crête et les dents : contrairement à ses proches parents Coloborhynchus et Ornithocheirus, la crête de la mâchoire supérieure d'Anhanguera ne commence pas à l'extrémité du museau, mais est placée plus loin en arrière sur le crâne. Comme beaucoup d'ornithocheiroïdes (surtout les ptéranodontes, mais également chez les ornithocheiridés tels que Ludodactylus), Anhanguera présentait une crête supplémentaire à l'arrière du crâne. Cependant, elle est réduite à une petite projection émoussée chez ces animaux.
Une étude réalisée en 2003 a montré qu'Anhanguera tenait la tête « obliquement » par rapport au sol en raison de la structure de son oreille interne, ce qui a permis à l'animal de trouver son équilibre. Anhanguera avait des anneaux osseux dans les orbites, appelés anneaux sclérotiques. Ces disques peuvent avoir fourni un support aux yeux du ptérosaure. De tels anneaux sclérotiques se trouvent chez certaines espèces de vertébrés actuels comme les oiseaux.

## Liste des espèces

Il existe trois espèces d'Anhanguera :
* A. blittersdorfi, l'espèce type, basée sur un crâne complet issu des concrétions calcaires de la Formation de Romualdo (groupe Santana) des États de Ceará et de Pernambuco au Brésil$^,$$^,$$^,$ ;
* A. piscator, connue d'un squelette presque complet, a d'abord été rattachée au genre Coloborhynchus, avant d'être attribuée au genre Anhanguera. par Andres et Myers en 2013 ;
* A. spielbergi, connue par un squelette, a également été considérée à l'origine comme une espèce de Coloborhynchus$^,$.

## Classification

Le cladogramme ci-dessous, établi par Andres et Myers en 2013, montre la position phylogénétique de ce genre parmi les Pteranodontia :

## Autres espèces
### Espèces invalides

Plusieurs autres espèces ont été attribuées à Anhanguera, mais toutes sont soit douteuses, soit ont été transférées à d'autres genres. Une revue de 2017 a révélé que A. araripensis, A. robustus et A. santanae étaient basés sur du matériel non diagnostique et étaient donc douteuses.
* ? A. araripensis (Wellnhofer, 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer, 1985 [aussi classée comme Coloborhynchus] ;
* ? A. cuvieri (Bowerbanks, 1851) = Ornithocheirus cuvieri = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [maintenant classé comme, Cimoliopterus] ;
* ? A. fittoni (Owen, 1858) = Pterodactylus fittoni Owen, 1858 ;
* ? A. robustus (Wellnhofer, 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer, 1987 [également classé comme Coloborhynchus] ;
* ? A. ligabuei (Dalla Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia, 1993 [également classé comme Coloborhynchus ou Cearadactylus] ;
* ? A. santanae (Wellnhofer, 1985) = Araripesaurus santanae Wellnhofer, 1985.

### Pricesaurus

En 1986, Rafael Gioia Martins-Neto a annoncé la découverte d'un ptérosaure qu'il avait nommé "Pricesaurus megalodon" lors d'une conférence au cours de la 38e édition de l'Année de la société brésilienne pour progrès de la démocratie à São Paulo. Les résumés du congrès ont été publiés cette année-là dans la revue Ciência e Cultura. Le nom générique honore Llewellyn Ivor Price. Le nom spécifique est dérivé du grec μέγας, megas, "large" et de ὀδών, odon, "dent". L'espèce était basée sur deux syntypes que Martins-Neto considérait comme provenant d'un seul animal, même s'il les avait achetés séparément auprès de revendeurs de fossiles commerciaux dans deux nodules : le spécimen CPCA 3592, une pointe de museau longue de 9 centimètres, et le spécimen CPCA 3591, la partie médiane d'un crâne, longue de 18 centimètres. Pricesaurus est donc exclusivement connu par du matériel crânien. Les deux spécimens ont probablement été trouvés dans le membre Romualdo du bassin d'Araripe et font tous deux partie de la collection du Centro de Pesquisas Paleontológicas da Chapada do Araripe.
Martins-Neto a fourni un diagnostic avec quatre « traits distinctifs » : la largeur des prémaxillaires, les dents serrées, les alvéoles prémaxillaires profondes, et le devant arrondi de la fenestra nasoantorbitalis. Cependant, en 1988, Alexander Kellner conclut que Pricesaurus était un nomen vanum, principalement parce que les spécimens représentaient presque certainement des individus différents. Selon Kellner, le museau provenait d'un animal plus gros que la partie médiane du crâne. De plus, le diagnostic ne contenait pas de véritables autapomorphies.
En 2012, une publication de Felipe Lima Pinheiro et ses collègues a présenté la première étude détaillée des spécimens. Il a été conclu que les fossiles provenaient bien d’individus différents, même si leur taille n’était pas nécessairement incompatible. Le museau a montré que les cinquième et sixième paires de dents sont plus petites que les quatrième et septième, rendant le spécimen impossible à distinguer entre Anhanguera blittersdorffi et Anhanguera piscator, qui présentent le même motif dentaire. Les deux spécimens ont été appelés Anhanguera sp. Pinheiro et al. ont également considéré que Pricesaurus est un nomen nudum car il n'a été nommé que dans un résumé.