# Bilateria

Les bilatériens (Bilateria) ou artiozoaires forment un des plus grands clades des métazoaires, ayant un côté droit et un côté gauche (contrairement aux méduses et aux éponges de mer). Ils incluent la majorité des animaux connus, comme les mammifères, les insectes, les mollusques ou les « vers ». On en connaît environ 1 200 000 espèces. En plus d'avoir un côté droit et un côté gauche, les bilatériens ont aussi souvent un avant et un arrière, un côté dorsal et un côté ventral$^,$$^,$. Ces axes de polarité sont hautement corrélés avec la complexification du système nerveux, les mouvements de localisation des cellules étant gérés ou régulés par les gènes homéotiques. « La polarité antéropostérieure détermine la centralisation des informations sensorielles et la céphalisation de l'animal, alors que la polarité dorso-ventrale oriente le système nerveux en position soit ventrale (hyponeurien) soit dorsale (épineurien) ».
La symétrie bilatérale présente l'intérêt de favoriser des déplacements dans une seule direction, développant la spécialisation des segments entre la tête et la queue.

## Description et caractéristiques

Les bilatériens sont caractérisés, au moins au stade larvaire, par une symétrie bilatérale (cette symétrie définit des axes de polarité antéro-postérieur, dorso-ventral et transversal droite/gauche) à l'origine de leur nom (l'adjectif grec ἅρτιος / ártios signifie pair (multiple de deux)), la présence de trois feuillets embryonnaires$^,$ (ils sont triploblastiques) ectoderme, mésoderme et endoderme (au lieu de deux pour les autres métazoaires dits diploblastiques), et un tube digestif. Le système nerveux n'est souvent pas constitué d'un plexus nerveux, et les neurones sont souvent regroupés au sein de structures diverses : ganglions, chaîne nerveuse ou cerveau.
Il existe deux grandes divisions de bilatériens selon que, lors du développement embryonnaire, la bouche se forme avant l'anus ou le contraire : les protostomiens (bouche en premier) que sont principalement les arthropodes et les mollusques, et les deutérostomiens (bouche en second) que sont les vertébrés et les échinodermes. Possiblement, les Xenacoelomorphes présentent une troisième division des Bilatériens selon les phylogénies (ils sont parfois placés dans les deutérostomiens par les analyses génétiques). Les Xénacoelomorphes ne possédant pas d'anus, leur développement n'est ni deutérostome, ni protostome. Il faut cependant faire attention à bien différencier les clades Deuterostomia et Protostomia du development protostome (protostomie) ou deutérostome (deutérostomie). En effet, plusieurs taxons du clade Protostomia ont un development deutérostome comme les priapuliens ou les chaetognathes. Ce caractère peut grandement varier chez les Spiralia (Protostomia), au sein du même phylum, par exemple chez les Brachiopoda, certains ayant un développement deutérostome comme Novocrania anomala et d'autres un développement protostome, comme Terebratalia transversa, voir au sein d'un même genre d'annélide par exemple entre Owenia fusiformis (protostomie) et Owenia collaris (deutérostomie).
Certains bilatériens comme les échinodermes ne présentent une symétrie bilatérale qu'au stade larvaire et la perdent une fois adultes pour adopter une morphologie radiaire. De même, les gastéropodes ont perdu la symétrie bilatérale de leurs organes internes.
Le plus ancien représentant connu des bilatériens serait Vernanimalcula guizhouena, apparu durant l'Édiacarien, il y a 555 millions d'années.

## Phylogénie

Cladogramme selon les études de Philippe, Marlétaz et Yamazaki$^,$$^,$ :

## Origine évolutive des bilatériens

L'ancêtre hypothétique des bilatériens est souvent appelé Urbilateria et des discussions subsistent sur les différents caractères que possédait cet organisme.
Plusieurs hypothèses sont suggérées pour expliquer l'origine des bilatériens.
* L'hypothèse planuloïde selon laquelle les bilatériens auraient pour origine une larve planula similaire à celle trouvée chez les cnidaires. Selon cette hypothèse l'ancêtre des bilatériens était acoelomate.
* L'hypothèse archicoelomate ou gastrulation amphistomique (gastrulation à deux orifices) selon laquelle l'ancêtre diploblastique des bilatériens possédait une bouche en forme de fente qui se serait refermée en son milieu, donnant ainsi deux orifices : un antérieur, la bouche, et un postérieur, l'anus. Selon cette hypothèse l'ancêtre des bilatériens était coelomate par internalisation de poches gastriques.
* L'hypothèse de la métamérie primaire, selon laquelle la métamérie des bilatériens provient de la répétition de poches gastriques ancestrales d'un ancêtre diploblastique. Selon cette hypothèse, l'ancêtre des bilatériens était coelomate et métamérisé.
* L'hypothèse coloniale primaire selon laquelle l'origine des bilatériens serait une colonie d'organismes diploblastiques chacun donnant un segment. Selon cette hypothèse, l'ancêtre des bilatériens était coelomate et métamérisé.
Ces hypothèses se basent sur la paléontologie et l'embryologie, cependant aujourd'hui la phylogénie a aussi pris une place cruciale dans cette discussion, et une des questions qu'il reste difficile à résoudre est de savoir si l'ancêtre des bilatériens était un organisme relativement complexe et segmenté$^,$ ou acoelomate et relativement simple, voire microscopique. À ce titre, la position phylogénétique des Xenacoelomorpha ainsi qu'une bonne connaissance de l'évolution interne de ce groupe sont cruciales pour soutenir ou pas l'hypothèse d'une origine acoelomate des bilatériens$^,$. De plus les organismes non bilatériens peuvent aussi apporter des éléments de réponse, comme les cnidaires dont la larve planula possède une symétrie bilatérale, ainsi que la cavité digestive des anthozoaires. Certains auteurs estiment donc que la symétrie bilatérale serait donc un caractère plésiomorphe des bilatériens (ce caractère serait apparu avant l'origine des bilatériens)$^,$.

## Registre fossile

La plus ancienne preuve d'existence de bilatérien provient de fossiles découverts dans des sédiments d'âge édiacarien. Jusqu'en 2020, un fossile de Kimberella était considéré comme celui du premier bilatérien, et daté de 555 millions d'années environ. En mars 2020 une étude parue dans la revue PNAS indique la découverte à plus de 100 mètres sous la première apparition de Kimberella à Nilpena et aux Flinders Ranges (en Australie) de fossiles d'Ikaria wariootia (en), un animal vermiforme, considéré dès lors comme le plus ancien bilatérien connu - fossiles datés de 555 millions d'années.
Les fossiles antérieurs sont controversés. Un fossile de Vernanimalcula (entre 600 et 580 millions d'années) a été présenté comme le premier bilatérien connu, mais sa morphologie a été attribuée par certains spécialistes à des cristallisations de phosphates$^,$. Des terriers créés par des formes de vie bilatérales ont été trouvés dans la formation de Tacuarí en Uruguay et datés de 585 millions d'années, cependant l'âge des roches a été contesté.

## Le stade vermiforme
### Caractérisation fonctionnelle des types vermiformes

L'organisation de type « ver » est une nouvelle réponse apportée à une question centrale du règne animal, celle de l'alimentation. La stratégie de base des organismes de type « ver » (vermiforme) est de se déplacer pour aller chercher la nourriture, au lieu d'attendre qu'elle passe à portée. Cette stratégie permet notamment d'exploiter des déchets organiques, qui peuvent être à haute valeur nutritive, mais ne se déplacent pas.
Ainsi, une grande majorité des animaux ou métazoaires (exception faite de quelques grands groupes à l'origine évolutive ancienne comme les éponges et les Cnidaires) sont des bilatériens, qui dérivent d'un schéma fondamental : le tube. Le développement est organisé autour d'un axe tête/queue d'une part, mais aussi dos/ventre d'autre part chez de nombreux groupes. Ces deux axes conduisent à un plan d'ensemble où les côtés droits et gauche tendent à être symétriques, d'où le nom de bilatérien.

### Caractères propres des bilatériens

La principale caractéristique propre aux bilatériens est invisible : il s'agit des gènes de développement HOX, qui régulent le développement différencié des organes d'avant en arrière, et leur coordination avec le système nerveux. Ce système permet l'apparition d'une anatomie différenciée, et la coordination opérationnelle de son activité par le traitement de flux d'informations, qui ouvre la voie à une céphalisation évolutive.
Les vers les plus simples marquent une étape qualitative supplémentaire par rapport aux cnidaires : les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, prototype de ce qui deviendra le cerveau dans les animaux supérieurs. C'est cette capacité de déplacement et de réaction à l'environnement qui fait considérer que le degré d'organisation vermiforme est le premier stade indiscutablement « animal ».
La deuxième caractéristique majeure propre aux vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive : à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. Entre le « tube extérieur » qui forme la peau (ectoderme) et le « tube intérieur » (endoderme) qu'est le canal alimentaire, un tissu intermédiaire, le mésoderme, peut se développer et former des organes internes de plus en plus complexes.
L'évolution du tube digestif à partir de la cavité gastrique ancestrale semble avoir été faite en deux étapes principales. Chez les protostomiens, les deux orifices du canal alimentaire sont formés à partir du blastopore, dont les lèvres se rapprochent pour former un canal par soudure longitudinale. Chez les deutérostomiens, l'orifice du blastopore devient l'anus, le canal alimentaire étant formé par un percement ultérieur qui évoluera vers la bouche.
Les « vers » sont à l'origine d'une seconde innovation majeure de l'évolution : la segmentation (métamérie). L'apparition de ce processus semble également s'être produite dans plusieurs branches différentes.
* Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
* En jaune : les principales explosions radiatives.
| > Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau) | ♦ Échinodermes : Oursins, Crinoïdes, Concombres de mer, étoiles de mer et ophiures | ♦ Bivalves (coquillages) | |
| > Unicellulaires Eucaryotes (cellules à noyau) | | ♦ Gastéropodes (escargots, limaces, etc.) | |
| > Éponges (organisme multicellulaire) | ♦ Mollusques | ♦ Céphalopodes (pieuvres, seiches) | |
| > Polype : hydres, coraux et méduses | | | |
| > Vers (mobilité et tube digestif) bilatériens | | ♦ Trilobites (de deux à 24 pattes — éteint) | |
| > Poissons agnathes (sans mâchoire) | ♦ Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes) | ♦ Décapodes : crabes et écrevisses (dix pattes) | |
| > Poissons primitifs (poissons cartilagineux) | | ♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes) | ♦ Libellules |
| > Poissons typiques (poissons osseux) | ♦ Serpents | > Hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes) | ♦ Blattes, mantes, termites |
| > Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues) | ♦ Dinosaures (éteint) | | ♦ Orthoptères (sauterelles, grillons) |
| > Tétrapodes primitifs (type Amphibiens) | ♦ Crocodiles | ♦ Marsupiaux | ♦ Hémiptères (punaises, cigales…) |
| > Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézards) | ♦ Tortues | ♦ Insectivores (Taupes, Hérissons…) | ♦ Coléoptères (hannetons, coccinelles…) |
| | ♦ Oiseaux | ♦ Chiroptères (Chauves-Souris) | ♦ Hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis) |
| | | ♦ Primates | ♦ Diptères (mouches) |
| | > Mammifères primitifs type monotrèmes | ♦ Rongeurs et Lagomorphes (lapins) | ♦ Lépidoptères (papillons) |
| | | ♦ Carnivores | ♦ |
| | | ♦ Ongulés | ♦ |

### Explosion radiative des vers

La formule « bilatérien » est un type d'organisation polyvalent, qui a servi de base à des explorations fonctionnelles et à des groupes animaux majeurs :
* les mollusques développent la langue râpeuse, la radula, qui leur permet de brouter. Ils ont initialement exploré la fonction de protection qu'apportaient des plaques calcaires sur l'épiderme, même si ce n'est plus la caractéristique essentielle du groupe ;
* les arthropodes, segmentés et disposant d'une carapace de chitine, développent la marche et la préhension, rendue possible par des pattes articulées. Cette formule a été un succès immédiat, conduisant à l'explosion radiative des arthropodes ;
* les poissons ont acquis et développé la capacité à nager en pleine eau. Plus tard; avec l'apparition des tétrapodes et la conquête de la terre ferme par les amniotes, ce groupe a subi une deuxième explosion radiative, avec, par exemple, les sauropsides et les mammifères ;
* les Échinodermes ont perdu la symétrie bilatérale d'origine dans la forme adulte et sont généralement à symétrie radiaire ;
* enfin, certains bilatériens comme les entoproctes ou les tuniciers, ont abandonné à l'âge adulte la fonctionnalité essentielle des vers, la mobilité, pour retourner à un mode de vie fixé caractéristique des éponges.
EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX :
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| | | | | | INSECTES | INSECTES | INSECTES | 6 pattes, larves | | | | | MAMMIFÈRES | MAMMIFÈRES | MAMMIFÈRES | gl. sudoripares, néocortex |

## Liste des infra-règnes

Selon ITIS (31 janvier 2014) :
* infra-règne Deuterostomia
* infra-règne Protostomia
Selon Paleobiology Database (31 janvier 2014) :
* Acoelomorpha
* Eubilateria
* genre Vetustovermis

## Groupes subordonnés

* Orthonectida
* Xenacoelomorpha
* Protostomia
* Deuterostomia

## Références taxinomiques

Sur les autres projets Wikimedia :
* Bilateria, sur Wikimedia Commons
* Bilateria, sur Wikispecies
* (en) Animal Diversity Web : Bilateria
* (fr + en) ITIS : Bilateria
* (en) Tree of Life Web Project : Bilateria
* (en) Paleobiology Database : clade Bilateria
* (en) NCBI : Bilateria (taxons inclus)