# Elasmosaurus

Elasmosaurus platyurus · Élasmosaure
Elasmosaurus, francisé élasmosaure (littéralement « reptile à plaque mince »), est un genre fossile de grands plésiosaures ayant vécu durant l'étage Campanien du Crétacé supérieur dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord, il y a entre 80,6 et 77 millions d'années avant notre ère. L'unique espèce connue est Elasmosaurus platyurus, initialement décrite et nommée en 1868 par Edward Drinker Cope à partir de fossiles découverts un an plus tôt près de Fort Wallace, dans l'État du Kansas, aux États-Unis. Cope reconstruit à l'origine le squelette d’Elasmosaurus avec le crâne mis au bout de la queue, une erreur vite remarquée par Othniel Charles Marsh, ce qui conduit par la suite à une partie de leur rivalité lors de la guerre des os. Seul un unique spécimen d’Elasmosaurus est actuellement connu, consistant en un squelette incomplet composé d'un crâne fragmenté, de la colonne vertébrale ainsi que de la ceinture scapulaire et du bassin, ces deux derniers éléments étant depuis 1906 considérés comme perdus. Un possible second spécimen, consistant en un squelette fragmentaire, est néanmoins connu d'Allemagne. Plusieurs taxons ont été proposés comme provenant d'autres espèces supplémentaires, mais ils sont maintenant considérés comme invalides ou ont été déplacés vers d'autres genres.
D'une longueur maximale estimée à 10,3 m, Elasmosaurus possède un corps profilé disposant de palettes natatoires, d'une queue courte, d'une petite tête et d'un cou très allongé. Avec ses 72 vertèbres cervicales et son cou à lui seul ayant une taille estimée à 7,1 m de long, il figure parmi les animaux ayant les plus longs cous connus. Il est également le deuxième vertébré disposant du plus grand nombre de vertèbres cervicales identifié à ce jour, juste derrière son proche parent Albertonectes. Le crâne d’Elasmosaurus apparaît mince et triangulaire, disposant de grandes dents en forme de crocs situées à l'avant et de dents plus petites vers l'arrière. Il possède six dents dans chaque prémaxillaire, pouvant avoir 14 dans les maxillaires et jusqu'à 19 la mâchoire inférieure. La plupart des vertèbres du cou sont comprimées latéralement et portent une crête longitudinale le long des côtés.
La famille des Elasmosauridae est basée sur le genre Elasmosaurus, étant le premier membre connu de ce groupe de plésiosaures à long cou. Les élasmosauridés sont justement bien adaptés à la vie aquatique et utilisent leurs palettes natatoires pour nager. Contrairement à ce que laissent suggérer les représentations antérieures, leur cou n'est pas très flexible et ne peut donc pas être maintenu au-dessus de la surface de l'eau. Les chercheurs ignorent à quoi servent précisément leurs longs cous, mais ils peuvent avoir joué un certain rôle dans l'alimentation. Les élasmosauridés chassent alors très probablement de petits poissons et des invertébrés marins, les saisissant avec leurs longues dents, et utilisent peut-être des gastrolithes pour aider à les digérer. Elasmosaurus est connu des schistes de Pierre, qui présentent des dépôts marins de la voie maritime intérieure de l'Ouest.

## Histoire des recherches
### Découverte et dénomination

Début 1867, le chirurgien de l'armée américaine Theophilus Hunt Turner et l'éclaireur de l'armée William Comstock explorent des rochers situés autour de Fort Wallace, au Kansas, où ils sont stationnés depuis la construction de l'Union Pacific Railroad. À environ 23 km au nord-est de Fort Wallace, près de la ville fantôme de McAllaster, Turner découvre les ossements d'un grand reptile marin fossile au sein d'un ravin des schistes de Pierre et, bien qu'il n'ait aucune expérience paléontologique, il reconnaît les restes comme appartenant à un « monstre disparu ». En juin, Turner donne trois vertèbres fossiles au scientifique américain John LeConte (en), membre de l'enquête ferroviaire, pour qu'il les ramène vers l'est afin de les faire identifier. En décembre, LeConte livre une partie des vertèbres au paléontologue américain Edward Drinker Cope à l'Académie des sciences naturelles de Philadelphie (connue sous l'acronyme ANSP, renommée depuis 2011 sous le nom d'Académie des sciences naturelles de l'université Drexel). Reconnaissant que les restes proviennent d'un plésiosaure, plus grand que tout ce qu'il a vu en Europe, Cope écrit à Turner pour lui demander de livrer le reste du spécimen, aux frais de l'ANSP$^,$$^,$.
En décembre 1867, Turner et d'autres membres de Fort Wallace retournent sur le site et récupèrent une grande partie de la colonne vertébrale, ainsi que des concrétions contenant d'autres os, le matériau collecté ayant un poids combiné de 360 kg. Les fossiles sont extraits du schiste relativement mou à l'aide de pioches et de pelles, chargés sur un chariot tiré par des chevaux et transportés à Fort Wallace. Cope envoie des instructions sur la façon d'emballer les os, qui sont ensuite envoyés dans des caisses rembourrées de foin sur un wagon militaire à l'est du chemin de fer, qui n'avait pas encore atteint le fort. En mars 1868, le spécimen est transporté par voie ferroviaire à Philadelphie, où Cope l'examine par la suite à la hâte ; il nomme l'animal Elasmosaurus platyurus durant la réunion de l'ANSP organisée ce mois-là. Le nom générique Elasmosaurus signifie « reptile à plaques minces », en référence aux os en forme de plaques présents dans les régions sternale et pelvienne. L'épithète spécifique platyurus signifie « à queue plate », en référence à la « queue » comprimée (qui était en fait le cou) et aux lames des vertèbres$^,$$^,$$^,$$^,$.
Par la suite, Cope demande à Turner de rechercher d'autres parties du spécimen d’Elasmosaurus et reçoit des fossiles supplémentaires vers le mois d'août ou septembre 1868. L'ANSP remercie Turner pour son « cadeau très précieux » lors de leur réunion en décembre 1868, ce dernier visitant même le musée au printemps de l'année suivante, à un moment où Cope est absent. Cependant, Turner meurt subitement à Fort Wallace le 27 juillet 1869, sans voir l'achèvement du travail qu'il avait commencé, bien que Cope continue à lui envoyer des lettres, ignorant sa mort jusqu'en 1870. Les circonstances entourant la découverte par Turner du spécimen type ne sont pas couvertes dans le rapport de Cope et sont restées inconnues jusqu'à ce que les lettres de Turner soient publiées en 1987. Elasmosaurus est la première découverte majeure de fossiles faite au Kansas (ainsi que la plus grande à partir de cet emplacement à l'époque), et marque le début d'une ruée vers la collecte de fossiles qui en envoie des milliers de ce territoire à de grands musées de la côte est des États-Unis. À cette époque, Elasmosaurus est l'un des rares plésiosaures connus du Nouveau Monde, et le premier membre reconnu de la famille des plésiosaures à long cou des Elasmosauridae.
Cope décrit scientifiquement Elasmosaurus en 1869, la version pré-imprimée du manuscrit contenant une reconstitution squelettique antérieurement présentée durant son rapport lors d'une réunion de l'ANSP organisée en septembre 1868. La reconstitution montre Elasmosaurus avec un cou court et une longue queue, contrairement aux autres plésiosaures, Cope n'étant pas sûr non plus si l'animal avait des membres postérieurs. Lors d'une réunion de l'ANSP menée un an et demi plus tard, en mars 1870, le paléontologue américain et mentor de Cope, Joseph Leidy, note que la reconstitution d’Elasmosaurus montre le crâne placé au mauvais bout de la colonne vertébrale, à l'extrémité de la queue au lieu du cou. Cope a apparemment conclu que les vertèbres de la queue appartenaient au cou, puisque les mâchoires ont été trouvées à cette extrémité du squelette, même si l'extrême opposé se termine par les os de l'axis et de l'atlas, qui se trouvent pourtant dans le cou. Leidy conclut également qu’Elasmosaurus serait identique à Discosaurus, un plésiosaure qu'il a précédemment nommé en 1851$^,$$^,$$^,$.
Pour cacher son erreur, Cope tente de rappeler toutes les copies de l'article pré-imprimé et rédige une version corrigée avec une nouvelle reconstitution squelettique plaçant la tête sur le cou (bien que l'orientation des vertèbres individuelles soit inversée), suivi d'une formulation différente en 1870. Dans une réponse à Leidy, Cope affirme qu'il a été induit en erreur par le fait que son mentor avait disposé les vertèbres de Cimoliasaurus dans l'ordre inverse au sein de sa description de 1851 de ce genre, et souligne que sa reconstitution est corrigée. Cope rejette également l'idée qu’Elasmosaurus et Discosaurus sont identiques, et ajoute que ce dernier et Cimoliasaurus n'ont aucun trait distinctif. Bien que Cope ait tenté de détruire les pré-impressions, une copie attire néanmoins l'attention du paléontologue américain Othniel Charles Marsh, qui fait la lumière sur l'erreur. Cela conduit à un antagonisme entre Cope, gêné par l'erreur, et Marsh, évoquant l'erreur à plusieurs reprises pendant des décennies. Marsh revient sur la question lors de leur controverse dans le New York Herald dans les années 1890 (Marsh affirmant qu'il avait immédiatement signalé l'erreur à Cope), lorsque leur différend attire l'attention du public. L'argument fait partie de la rivalité de la guerre des os entre les deux hommes, et est bien connu dans l'histoire de la paléontologie$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$.
En raison de la réputation de Cope en tant que paléontologue brillant, de nombreux auteurs se sont interrogés sur l'origine d'une erreur anatomique aussi évidente. En 1868, il est suggéré que le spécimen original aurait pu être difficile à interpréter sur la base des connaissances disponibles de l'époque. De plus, Cope pense initialement que les fossiles se composent de deux spécimens d'animaux différents, une lettre de 1868 envoyée par Cope à LeConte référant un supposé « petit spécimen » à l'espèce proposée Discosaurus carinatus. Durant cette époque, Cope n'est qu'à la fin de la vingtaine et n'a pas reçu une formation formelle en paléontologie, pouvant avoir été influencé par l'erreur de Leidy qui a inversé la colonne vertébrale de Cimoliasaurus. En 2002, l'historienne de l'art américaine Jane P. Davidson note que le fait que d'autres scientifiques aient signalé très tôt l'erreur de Leidy va à l'encontre de cette explication, ajoutant que Cope n'est alors pas convaincu qu'il avait commis une erreur. Toujours selon Davidson, l'anatomie des plésiosaures est suffisamment connue à cette époque pour que Cope ne fasse pas l'erreur. Cope effectua d'ailleurs peu de travail sur le spécimen après sa description de 1870, les fossiles ayant été conservés sous stockage durant une trentaine d'années, avant que le taxon ne soit redécrit en détail en 2005 par le paléontologue allemand Sven Sachs.

### Éléments fossiles connus et possibles

Actuellement, le spécimen holotype incomplet, depuis catalogué ANSP 10081, est le seul spécimen clairement défini d’Elasmosaurus. Ayant longtemps été exposé, il est maintenant stocké dans une armoire avec d'autres fragments attribués. Le spécimen se compose des prémaxillaires, d'une partie de la section postérieure du maxillaire droit, de deux fragments de maxillaire avec des dents, de la partie avant des dents, de trois autres fragments de mâchoire, de deux fragments crâniens indéterminés, de 72 vertèbres cervicales, incluant l'atlas et l'axis, 3 vertèbres pectorales, 6 vertèbres dorsales, 4 vertèbres sacrées, 18 vertèbres caudales, ainsi que des fragments de côtes$^,$. En 2013, une vertèbre cervicale absente chez l'holotype, mentionnée à l'origine par Cope mais par la suite notée comme perdue, est redécouverte en stockage par Sachs, le nombre de vertèbres cervicales étant par conséquent révisé de 71 à 72. Les vertèbres du cou ont été déformées taphonomiquement (c'est-à-dire que des changements sont survenus lors de la décomposition et de la fossilisation du spécimen), certaines parties étant comprimées ou déplacées de manière anormale. En 1986, une reconstitution tridimensionnelle du squelette holotype est achevée ; elle est depuis exposée à l'ANSP. Ce moulage est ensuite copié par la société Triebold Paleontology Incorporated (en), et des répliques sont fournies à d'autres musées. La réplique du Fort Wallace Museum mesure environ 12,8 m de longueur.
Bien que Cope décrive et fasse figurer les ceintures scapulaire et pelvienne d’Elasmosaurus en 1869 et en 1875, ces éléments sont notés comme absents de la collection par le paléontologue américain Samuel Wendell Williston en 1906. Cope avait prêté ces éléments au sculpteur anglais Benjamin Waterhouse Hawkins pour aider à les sortir de leurs concrétions environnantes. À cette époque, Hawkins travaille sur le Paleozoic Museum (en) dans le Central Park de New York, où devait apparaître une reconstitution d’Elasmosaurus, un équivalent américain de ses dinosaures de Crystal Palace grandeur nature à Londres. En mai 1871, une grande partie du matériel d'exposition de l'atelier d'Hawkins est détruite par des vandales pour des raisons peu claires et leurs fragments enterrés. Il est possible que les éléments scapulaires et pelviens d’Elasmosaurus se soient trouvés à l'atelier et aient également été détruits. Rien n'a été mentionné par la suite sur leur perte par Hawkins ou Cope$^,$$^,$$^,$$^,$. En 2018, Davidson et Michael J. Everhart documentent les événements qui ont conduit à la disparition de ces éléments fossiles et suggèrent qu'une photo et un dessin de l'atelier de Waterhouse datant de 1869 semblent montrer des concrétions sur le sol qui pourraient avoir contenu les ceintures non préparées d’Elasmosaurus. Ils notent également que les croquis conceptuels du Paleozoic Museum montrent que le modèle d’Elasmosaurus était à l'origine envisagé avec une longue « queue », bien que plus tard mis à jour avec un long cou. Davidson et Everhart concluent que les fossiles des ceintures ont très probablement été détruits dans l'atelier d'Hawkins.
Des fossiles pouvant appartenir à l'holotype ont été découverts par le géologue américain Benjamin Franklin Mudge (en) en 1871, mais ont probablement été perdus depuis. Des fossiles de plésiosaures supplémentaires sont récupérés près de la localité d'origine en 1954, en 1991, en 1994 et en 1998, les trouvailles concernant des vertèbres dorsales, des côtes, des côtes abdominales et des gastrolithes. Comme aucun de ces éléments ne chevauche avec ceux du spécimen holotype, Everhart conclut en 2005 qu'ils appartiendraient au même individu et que les parties auraient été séparées avant l'enterrement de la carcasse de l'animal. Il note également qu'une petite pierre coincée dans le canal neural de l'une des vertèbres caudales de l'holotype pourrait être un gastrolithe, en raison de son aspect poli. En 2007, les paléontologues Colombiens Leslie Francis Noè et Marcela Gómez-Pérez expriment des doutes quant à l'appartenance des éléments supplémentaires au spécimen holotype, voire à Elasmosaurus, faute de preuves. Ils expliquent que les éléments manquants de l'holotype peuvent avoir été perdus par les intempéries, pendant les transports ou les préparations des fossiles, ou tout simplement non collectés. Les gastrolithes peuvent également ne pas avoir été reconnus comme tels lors de la collecte, car de telles pierres n'ont été signalées sur un plésiosaure que dix ans après la découverte du spécimen holotype.
En 2017, Sachs et Joachim Ladwig décrivent un squelette fragmentaire d'un élasmosauridé datant du Campanien supérieur et découvert à Kronsmoor, dans le Schleswig-Holstein, en Allemagne. Sur la base de sa morphologie vertébrale et de la distribution transcontinentale déjà documentées chez d'autres élasmosauridés, les auteurs notent que le spécimen appartiendrait peut-être à Elasmosaurus. Une importante partie du squelette est hébergée depuis 2016 au muséum d'histoire naturelle de Bielefeld (en), tandis que des parties supplémentaires de ce même squelette sont conservées à l'Institut de géologie de l'université de Hambourg, ainsi que dans des collections privées. Une fois ces éléments fossiles réunis, le spécimen se compose des vertèbres du cou, du dos et de la queue, de phalanges, d'une dent, d'éléments de membre, de 110 gastrolithes et de fragments non identifiables.

### Espèces anciennement attribuées

À la suite de la description de l'espèce type E. platyurus, un certain nombre d'autres espèces attribuées à Elasmosaurus sont décrites par Cope, Williston et d'autres auteurs. Cependant, aucune de ces espèces ne peut encore aujourd'hui être définitivement rattachée à Elasmosaurus, et la plupart d'entre elles ont depuis été déplacées vers des genres qui leur sont propres ou sont considérées comme des noms douteux, c'est-à-dire sans caractéristiques distinctives, et donc d'une validité incertaine$^,$$^,$.
Accompagnant sa description de 1869 d’E. platyurus, Cope nomme une autre espèce d’Elasmosaurus, E. orientalis, sur la base de deux vertèbres dorsales provenant du New Jersey. Il distingue alors E. orientalis d’E. platyurus par les processus plus fortement développés sur les vertèbres, connus sous le nom de parapophyses, qu'il considère se rapprochant plus de ceux de Cimoliasaurus. Cependant, il attribue quand même l'espèce à Elasmosaurus en raison de sa grande taille et de ses côtés inclinés. La première de ces vertèbres fut utilisée comme butée de porte dans un atelier de tailleur, tandis que l'autre a été trouvée dans une fosse par Samuel Lockwood, un surintendant. Cope érige l'épithète spécifique orientalis à ce taxon, pensant que l'espèce avait peut-être une répartition située plus à l'est qu’E. platyurus. L'année suivante, Leidy déplace E. orientalis vers le genre désormais douteux Discosaurus. En 1952, le paléontologue américain Samuel Paul Welles considère l'espèce comme un nomen dubium étant donné son caractère fragmentaire.
En 1869, Cope publie également un article sur les reptiles fossiles du New Jersey, dans lequel il décrit E. orientalis comme un animal avec un « long cou ». Pourtant, dans une illustration d'accompagnement, Cope montre un Elasmosaurus au cou court confronté à un Dryptosaurus (alors connu sous le nom de Laelaps), avec un Mosasaurus ressemblant à un plésiosaure, suivi d'autres animaux montrés en arrière-plan. Selon Davidson, il est incertain de savoir quelle espèce d’Elasmosaurus y est représentée ; mais s'il s'agit d'un E. orientalis, le cou court contredit le propre texte de Cope, et s'il s'agit d’un E. platyurus, il montre l'animal avec un cou court après avoir reconnu que cela était incorrect. Davidson suggère que même si Leidy avait souligné l'erreur de Cope en 1868, ce dernier ne l'aurait peut-être pas accepté. Dans une réponse à Leidy publiée en 1870, Cope lui-même déclare que le placement générique d’E. orientalis est incertain et qu'il l'avait illustré ainsi via un cou court, pensant que cela serait le cas chez Cimoliasaurus. Si davantage de restes montrent qu’E. orientalis a un long cou comme chez E. platyurus, il déclare que l'image pourrait plutôt mieux représenter un Cimoliasaurus.
Dans la même publication de 1869 dans lequel il nomma E. platyurus et E. orientalis, Cope attribue une espèce supplémentaire, E. constrictus, sur la base d'une vertèbre cervicale partielle ayant été trouvée dans des dépôts d'argiles datant du Turonien à Steyning, Sussex, au Royaume-Uni. Il est d'abord décrit par le paléontologue britannique Richard Owen sous le nom de Plesiosaurus constrictus en 1850, ayant nommé l'espèce ainsi d'après la largeur extrêmement étroite de la vertèbre entre les pleurapophyses, c'est-à-dire les processus s'articulant entre les côtes. Il considère qu'il s'agirait en partie d'un artefact de préservation, mais qu'il ne peut comprendre comment la compression affecte uniquement la partie centrale et non les extrémités articulaires du corps vertébral. Cope reconnaît cela comme une condition naturelle et considère ce taxon comme « une espèce d’Elasmosaurus ou un allié ». En 1962, Welles considère P. constrictus comme un nomen dubium, compte tenu de sa nature fragmentaire$^,$. Per Ove Persson le conserve pourtant comme valide en 1963, notant la crête longitudinale sur les côtés du corps vertébral comme un trait présent chez les élasmosauridés. En 1995, Nathalie Bardet et Pascal Godefroit le reconnaissent également comme un élasmosauridé, quoiqu'indéterminé.
En 1876, Cope découvre le squelette d'un autre élasmosauridé, le nommant E. serpentinus l'année suivante, en 1877. Cope le différencie des autres espèces par le manque de compression dans les vertèbres arrière du cou, la présence de quelques côtes sessiles parmi les premières vertèbres dorsales et la présence d'« angles faibles » sous les vertèbres antérieures de la queue. Cope découvrit également un autre grand squelette ressemblant beaucoup aux restes connus d’E. orientalis provenant des schistes noirs du « lit du Crétacé n° 4 », l'ayant fouillé avec l'aide de George B. Cledenning et du capitaine Nicholas Buesen. En 1943, Welles retire E. serpentinus d’Elasmosaurus et le place dans un nouveau genre, Hydralmosaurus. Par la suite, tous les spécimens d’Hydralmosaurus sont déplacés vers Styxosaurus en 2016, faisant du premier nom un nomen dubium. Williston publie une figure d'un autre spécimen d’E. serpentinus en 1914, avant qu'Elmer S. Riggs (en) ne le décrive officiellement en 1939. Welles déplace ce spécimen vers le nouveau genre et espèce Alzadasaurus riggsi en 1943. En 1999, Kenneth Carpenter le réaffecte à Thalassomedon haningtoni. En 2016, Sachs, Johan Lindgren et Benjamin Kear notent que les restes représentent un juvénile et sont considérablement déformés, et préfèrent les conserver comme nomen dubium.
Par la suite, une série de 19 vertèbres cervicales et dorsales provenant de la région de Big Bend dans le Missouri – une partie des schistes de Pierre – est découverte par John H. Charles. Cope, après avoir reçu les os à l'Académie des sciences naturelles, considère qu'ils proviennent d'une autre espèce d’Elasmosaurus. Les vertèbres sont, selon les dires de Cope, les plus courtes parmi les membres du genre (se rapprochant de Cimoliasaurus dans cet état), mais il les considère toujours comme appartenant à Elasmosaurus en raison de leur forme comprimée, le nommant E. intermedius en 1894. Cependant, dans sa révision de 1906 sur les plésiosaures nord-américains, Williston considère les vertèbres comme « toutes plus ou moins mutilées » et ne trouve aucune différence distinctive entre les restes d’E. intermedius et d’E. platyurus. En 1952, Welles est d'avis que si E. intermedius est valide, « il doit être référé à un genre de pliosaures », mais ce dernier le qualifie de nomen dubium dix ans plus tard, en 1962. Trois vertèbres plus courtes trouvées aux côtés d’E. intermedius, attribuées par Cope au nouveau genre et espèce Embaphias circculosus, sont également considérées par Welles comme nomen dubium en 1962.
Williston nomme un certain nombre d'autres nouvelles espèces d’Elasmosaurus dans sa révision de 1906. En 1874, ce dernier et Mudge découvrent un spécimen à Plum Creek, au Kansas. Alors qu'il l'avait initialement attribué en 1890 à une nouvelle espèce de Cimoliasaurus, à savoir C. snowii, il reconnaît par la suite la nature d'élasmosauridé de l'humérus ainsi que de ses coracoïdes. Ainsi, il renomme l'espèce en E. snowii. Un deuxième spécimen, découvert par Elias West en 1890, est également attribué par lui à E. snowii. En 1943, Welles transfère E. snowii dans son propre genre érigé, Styxosaurus, taxon toujours reconnu depuis. Cependant, le spécimen occidental est attribué à Thalassiosaurus ischiadicus (voir ci-dessous) par Welles en 1952, Carpenter le ramenant à S. snowii en 1999$^,$. Williston réaffecte également l'espèce E. ischiadicus du genre Polycotylus, où il l'avait initialement placée lorsqu'il nomme le taxon en 1903. Les restes types ont été découverts par lui lors de la même expédition de 1874 avec Mudge. Williston attribue un autre spécimen découvert par Mudge et H. A. Brous en 1876. En 1943, les deux spécimens sont attribués au nouveau genre Thalassiosaurus par Welles, qui attribua ensuite ce dernier au nouveau genre et espèce Alzadasaurus kansasensis en 1952. Glenn Storrs considère les deux comme des élasmosauridés indéterminés en 1999, avant que Carpenter ne mette en synonymie les deux taxons à S. snowii la même année$^,$.
En 1889, un spécimen d'élasmosauridé est découvert par Handel Martin dans le comté de Logan, toujours au Kansas, Williston l'érigeant comme une nouvelle espèce sous la désignation d’E. (?) marshii. Il émet des réserves quant à son attribution au genre, et il reconnait que ce taxon appartiendrait peut-être à un autre. En 1943, Welles déplace E. (?) marshii vers un genre qui lui est propre, Thalassonomosaurus, avant que Carpenter mette en synonymie ce dernier avec S. snowii en 1999. Une autre espèce, E. nobilis, est nommée par Williston à partir de très grands restes découverts par Mudge en 1874 dans le comté de Jewell, toujours au Kansas. Welles déplace E. nobilis comme une espèce de Thalassonomosaurus, T. nobilis, en 1943, mais est également mis en synonymie à S. snowii par Carpenter en 1999. Enfin, deux vertèbres dorsales exceptionnellement grandes collectées par Charles H. Sternberg en 1895 sont nommées E. sternbergii par Williston, mais sont alors considérées comme indéterminées par Storrs$^,$. Williston mentionne trois espèces supplémentaires d’Elasmosaurus, qu'il figurerait et décrirait ultérieurement, avant de faire à nouveau référence à une nouvelle espèce d’Elasmosaurus, originaire du Kansas, en 1908.
Plusieurs espèces russes basées sur des restes vertébraux mal conservés sont attribuées à Elasmosaurus par Nikolaï N. Bogolubov en 1911. L'un d'entre eux est E. helmerseni, qui est décrite pour la première fois par W. Kiprijanoff en 1882 dans la localité de Maloje Serdoba, Saratov, sous le nom de Plesiosaurus helmerseni. Du matériel provenant de Scanie, en Suède, est aussi attribué à P. helmerseni en 1885 par H. Schröder. Des restes vertébraux et de membres provenant de Koursk initialement attribués par Kiprijanoff à P. helmerseni sont également déplacés par Bogolubov vers la nouvelle espèce E. kurskensis, qu'il considèrent comme « identique à Elasmosaurus ou apparentée à celui-ci ». Il nomme également E. orskensis sur la base de « très gros » restes de vertèbres cervicales et caudales provenant de Konopljanka, Orenbourg ; et E. serdobensis, basé sur une unique vertèbre cervicale découvert à Maloje Serdoba. Cependant, la validité de toutes ces espèces est par la suite remise en question. Welles considère E. kurskensis comme un plésiosaure indéterminé en 1962. Persson note dans une revue de 1959 du matériel suédois d’E. helmerseni qui, bien que l'espèce soit probablement étroitement liée à Elasmosaurus proprement dit, est trop fragmentaire pour que cette hypothèse puisse être évaluée, remarquant en 1963 que, concernant les trois dernières espèces, « leur définition générique et spécifique est discutable », bien qu'il refusa de les qualifier spécifiquement d'invalides car n'ayant pas pu voir le matériel fossile. De même, en 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky et Alexander Ivanov considèrent E. helmerseni comme un élasmosauridé indéterminé. En 2000, Storrs, Archangelsky et Vladimir Efimov sont d'accord avec Welles sur E. kurskensis et désignent E. orskensis et E. serdobensis comme des élasmosauridés indéterminés.
Deux autres espèces russes sont décrites ultérieurement. En 1915, Anatoly Riabinine décrit une unique phalange d'une nageoire sous le nom d’E. (?) sachalinensis, l'espèce étant nommée en référence à l'île de Sakhaline, où N. N. Tikhonovich l'a découverte en 1909. Cependant, ce spécimen ne peut être identifié plus spécifiquement qu'à un élasmosauridé indéterminé, affirmation suivie par Persson en 1963 et par Pervushov et ses collègues en 1999. Storrs, Arkhangelsky et Efimov sont moins spécifiques, le qualifiant de plésiosaure indéterminé, une classification suivie par Alexander Averianov et Vasilii Popov en 2005. En 1916, Pavel Pravoslavlev (en) nomme E. amalitskii de la région du fleuve Don, sur la base d'un spécimen contenant des vertèbres, des ceintures et des os de membres. En 1963, Persson le considère comme une espèce valide et comme un membre relativement grand des élasmosauridés, cependant, comme E. (?) sachalinensis, Pervushov et ses collègues considèrent E. amalitskii comme un élasmosauridé indéterminé en 1999.
Dans un examen de 1918 de la répartition géographique et de l'évolution d’Elasmosaurus, Pravoslavlev attribue provisoirement trois autres espèces précédemment nommées à ce dernier, mais ses opinions taxonomiques ne sont pas largement suivies. L'une d'entre elles est E. chilensis, originellement nommée Plesiosaurus chilensis, sur la base d'une vertèbre caudale chilienne par Claude Gay en 1848. Dans un ouvrage publié en 1889, Richard Lydekker attribue cette espèce au genre Cimoliasaurus. En 1895, Wilhelm Deecke déplace cette espèce vers Pliosaurus, une classification qui fut reconnue par Pravoslavlev. Edwin Colbert attribue ensuite la vertèbre type en 1949 à un pliosauroïde, et réfère également d'autres restes attribués à des élasmosauridés indéterminés$^,$ ; la vertèbre type ayant été reconnue comme appartenant potentiellement à Aristonectes parvidens par José P. O'Gorman et son équipe en 2013. Une autre est E. haasti, à l'origine Mauisaurus haasti, tel que nommée par James Hector en 1874 sur la base de restes trouvés en Nouvelle-Zélande. Bien que sa validité soit soutenue durant longtemps, M. haasti est désormais considérée comme un nomen dubium depuis une étude publiée en 2017. Pravoslavlev reconnait une autre espèce provenant de Nouvelle-Zélande, E. hoodii, nommée par Owen en 1870 sous le nom de Plesiosaurus hoodii sur la base d'une vertèbre cervicale. Welles la reconnait comme nomen dubium en 1962, Joan Wiffen et William Moisley partageant son point de vue dans une revue de 1986 sur les plésiosaures de Nouvelle-Zélande.
En 1949, Welles nomme une autre espèce d’Elasmosaurus, E. morgani. Il doit son nom à un squelette bien conservé ayant été découvert dans le comté de Dallas, au Texas. Cependant, une partie du spécimen a été accidentellement jetée lors du déménagement des collections paléontologiques de l'université méthodiste du Sud. Welles reconnait la similitude d’E. morgani avec E. platyurus dans sa ceinture scapulaire, mais le maintient comme une espèce distincte en raison de son cou plus court et de ses vertèbres cervicales arrière plus robustes. En 1997, Carpenter reconsidère les différences entre les deux espèces et les trouve suffisantes pour placer E. morgani dans son propre genre, qu'il nomme Libonectes. Malgré sa réaffectation et la perte de son matériel, L. morgani est souvent considérée comme un archétype des élasmosauridés. Les données basées sur ces éléments perdus ont été incontestablement acceptées dans les analyses phylogénétiques ultérieures, jusqu'à ce qu'une nouvelle description des éléments retrouvés soit publiée par Sachs et Benjamin Kear en 2015.
Persson attribue une autre espèce à Elasmosaurus à côté de sa description des restes suédois d’E. helmerseni, à savoir E. (?) gigas. Le taxon est basé sur Pliosaurus (?) gigas, nommé en 1885 par Schröder à partir de deux vertèbres dorsales ; l'une ayant été trouvée en Prusse, l'autre en Scanie. Bien qu'elles soient incomplètes, Persson reconnaît que leurs proportions et la forme de leurs extrémités articulaires diffèrent grandement de celles des pliosauroïdes et s'accordent plutôt bien avec les élasmosauridés. Au moment de sa description, Persson écrit alors qu'« il n'y a [rien] qui contredise le fait qu'ils soient les plus proches parents d’Elasmosaurus », les assignant à ce dernier avec hésitation. Un certain Theodor Wagner avait déjà attribué ce taxon proposé à Plesiosaurus en 1914. Depuis 2013, cette attribution douteuse reste inchangée. Une autre espèce de Russie, E. antiquus, est nommée par Dubeikovskii et Ochev en 1967 à partir de fossiles venant de la carrière de phosphorite de Kamsko-Vyatsky, mais Pervushov et son équipe en 1999, suivis par Storrs et ses collègues en 2000, le réinterprètent comme un élasmosauridé indéterminé$^,$.

## Description
### Morphologie générale

Bien que l'unique spécimen formellement connu d’Elasmosaurus soit fragmentaire et manque de nombreux éléments, les élasmosauridés apparentés montrent qu'il a un corps compact et profilé, de longs membres en forme de pagaie, une queue courte, une tête proportionnellement petite et un cou très allongé$^,$. La longueur du cou d’Elasmosaurus est estimée à 7,1 m, faisant de ce dernier, avec son proche parent Albertonectes, l'un des animaux au cou le plus long à avoir vécu, ces deux derniers taxons disposant d'ailleurs du plus grand nombre de vertèbres cervicales identifié parmi tous les vertébrés connus$^,$. Cependant, malgré leurs nombreuses vertèbres cervicales, le cou des élasmosauridés fait moins de la moitié de ceux des dinosaures sauropodes au cou le plus long. Initialement, dans sa description de 1869 d’Elasmosaurus, Cope estime la longueur de l'animal en additionnant les longueurs vertébrales et les estimations des parties manquantes, donnant une longueur de 13,1 m. Pensant que l'animal vivant est alors légèrement plus gros en raison du cartilage présent entre les corps vertébraux, il estime sa taille maximale à environ 13,7 m. Cependant, en 1952, Welles réduit l'estimation à 10,3 m, une proposition qui est réaffirmée par O'Gorman en 2016.
Comme chez les autres élasmosauridés, Elasmosaurus a certainement eu un crâne de forme mince et triangulaire. Le museau est arrondi et forme presque un demi-cercle vu de dessus, tandis que les prémaxillaires, qui forment l'avant de la mâchoire supérieure, portent une crête basse à la ligne médiane. En raison de l'état fragmentaire des fossiles, il est incertain de savoir combien de dents Elasmosaurus possédait. Néanmoins, les chercheurs suggèrent que l'animal avait probablement six dents dans les prémaxillaires, les dents préservées ayant la forme de grands crocs. Le nombre de dents présentes dans les prémaxillaires distingue Elasmosaurus des plésiosauroïdes primitifs et de la plupart des autres élasmosauridés, qui en ont généralement moins. Les deux dents à l'avant sont plus petites que les suivantes et sont situées entre les deux premières dents des os dentaires, dans la partie principale de la mâchoire inférieure. Les dents connues de la partie avant de la mâchoire inférieure sont de gros crocs et les dents à l'arrière des mâchoires semblent avoir été plus petites. La dentition des élasmosauridés est généralement hétérodonte, c'est-à-dire de formes différentes sur toute la mâchoire, les dents devenant progressivement plus petites d'avant en arrière. Chez ce groupe de plésiosaures, les maxillaires (les plus grands os portant les dents dans la mâchoire supérieure) contiennent généralement 14 dents, tandis que les os dentaires en contiennent généralement 17 à 19. Les dents s'emboîtent et leurs couronnes dentaires sont minces et arrondies en section transversale. La symphyse mandibulaire (là où les deux moitiés de la mâchoire inférieure se connectent) est bien ossifiée, sans suture visible$^,$.
Bien que les ceintures scapulaire et pelvienne du spécimen holotype sont notées comme manquantes depuis 1906, des observations sur ces éléments ont néanmoins été réalisées sur la base des descriptions et des figures originales datant la fin du XIXe siècle. Les omoplates sont fusionnées et se rejoignent sur la ligne médiane, ne portant aucune trace de barre médiane. Les processus supérieurs des omoplates sont très larges et les « cous » des omoplates sont longs. La ceinture pectorale a une longue barre au milieu, une caractéristique supposément avancée précédemment admise comme absente des plésiosaures juvéniles. L'ischion est jointe au milieu, de sorte qu'une barre médiale est présente sur toute la longueur du bassin, une caractéristique généralement introuvable chez les plésiosaures. Comme chez les autres élasmosauridés et les plésiosaures en général, Elasmosaurus aurait eu de grands membres en forme de pagaie ayant de très longs doigts. Chez ces animaux, les palettes pectorales (situées à l'avant) sont plus longues que les palettes pelviennes (situées à l'arrière).

### Vertèbres

Contrairement à celles de nombreux autres animaux à long cou, les vertèbres cervicales individuelles ne sont pas particulièrement allongées, la longueur extrême du cou étant plutôt obtenue grâce à un nombre beaucoup plus élevé de vertèbres. Elasmosaurus diffère de tous les autres plésiosaures en ayant 72 vertèbres cervicales ; d'autres peuvent avoir été présents, mais ont ensuite été perdus à cause de l'érosion ou après des fouilles. Seul Albertonectes possède plus de vertèbres cervicales, en ayant 76, et les deux genres incarnent les seuls plésiosaures actuellement connus ayant un nombre supérieur à 70. La présence de plus de 60 vertèbres est une caractéristique vue comme très dérivée chez les plésiosaures$^,$.
Le complexe osseux de l'atlas et de l'axis, qui constituent les deux premières vertèbres cervicales et qui s'articulent à l'arrière du crâne, est long, bas et rectangulaire horizontalement en vue latérale. Chez ces vertèbres, les corps vertébraux, ou centra, sont co-ossifiés dans le spécimen holotype, indiquant qu'il s'agit là d'un adulte. Les arcs neuraux de ces vertèbres sont très fins et plutôt hauts, ce qui donne au canal neural (l'ouverture passant par le milieu des vertèbres) un contour triangulaire vu de dos. La partie inférieure du canal neural est étroite vers l'arrière par l'axis, où elle fait la moitié de la largeur du corps vertébral. Il s'élargit vers l'avant, où il a presque la même largeur que le corps de l'atlas. Les arcs neuraux y sont également plus robustes que dans l'axis, et le canal neural est plus haut. L'épine neurale est basse et dirigée vers le haut et vers l'arrière. Les corps de l'atlas et de l'axis sont de longueur égale et ont une forme de carré en vue latérale. La surface (ou facette) où l'axis s'articule avec la vertèbre suivante a un contour ovale et une cavité pour le canal neural au milieu de son bord supérieur. Une crête distincte court le long du milieu inférieur de l'atlas et de l'axis.
La plupart des vertèbres cervicales sont comprimées latéralement, notamment au milieu du cou. Une crête s'étend longitudinalement le long du côté des vertèbres cervicales (une caractéristique typique des élasmosauridés), visible de la troisième à la 55e vertèbre, à la partie postérieure du cou. Cette crête est positionnée au milieu du corps vertébral dans les vertèbres antérieures et dans la moitié supérieure du corps vertébral à partir de la 19e vertèbre. La crête aurait servi à ancrer la musculature du cou. La forme du corps vertébral diffère en fonction de la position des vertèbres dans le cou ; celle de la troisième vertèbre est à peu près aussi longue que large, mais le corps vertébral devient plus long que large à partir de la quatrième vertèbre. Le corps vertébral devient plus allongé au milieu du cou, mais redevient plus court à la nuque, la longueur et la largeur étant à peu près égales à la 61e vertèbre, et celles des vertèbres les plus postérieures étant plus larges que longues. Les surfaces articulaires des vertèbres situées à l'avant du cou sont larges, ovales et modérément approfondies, avec des bords arrondis et épaissis, avec une cavité sur les côtés supérieur et inférieur. Plus en arrière dans la partie antérieure du cou, autour de la 25e vertèbre, le bord inférieur des facettes articulaires devient plus concave et la facette a la forme d'un carré aux angles arrondis. À la 63e vertèbre, la facette articulaire est également en forme de carré avec des bords arrondis, tandis que le corps vertébral de la vertèbre la plus postérieure a un large contour ovale$^,$$^,$.
Les arcs neuraux des vertèbres cervicales sont bien fusionnés dans les corps vertébraux, ne laissant aucune suture visible, et le canal neural est étroit dans les vertèbres antérieures, devenant plus développé dans les vertèbres postérieures, où il est aussi large que haut et presque circulaire. Les pré-zygapophyses et post-zygapophyses des vertèbres cervicales, des processus qui articulent les vertèbres adjacentes pour qu'elles s'emboîtent, sont de longueur égale ; les premiers atteignant entièrement le niveau du corps vertébral tandis que les seconds n'atteignant que leur moitié arrière. Les épines neurales des vertèbres cervicales semblent avoir été basses et presque semi-circulaires à la 20e vertèbre. Les facettes où les côtes du cou s'articulent avec les vertèbres du cou et sont placées sur les côtés inférieurs du corps vertébral, mais ne sont pas placées plus haut dans les trois dernières vertèbres, atteignant les parages du milieu des côtés. Les côtes du cou sont semi-circulaires à quadratiques (en forme de carré) en vue latérale et sont dirigées plutôt vers le bas. Le bas de chaque vertèbre cervicale présente des paires de foramens nutritifs au milieu, séparés par une crête, qui devient progressivement plus proéminente et épaissie vers la nuque.
Les vertèbres qui font la transition entre les vertèbres du cou et du dos dans la région pectorale des plésiosaures, près du bord avant de la ceinture des membres antérieurs, sont souvent appelées vertèbres pectorales. Elasmosaurus a trois vertèbres pectorales, ce qui est un nombre courant chez les élasmosauridés. Les facettes des côtes des vertèbres pectorales sont de forme triangulaire et situées sur les apophyses transverses, et les corps vertébraux portent des paires de foramens nutritifs au milieu des côtés inférieurs. Les vertèbres postérieures ont des facettes costales au niveau du canal neural, et les parties avant et arrière des apophyses transverses présentent ici des crêtes distinctes sur leurs marges. À cet endroit, les facettes des côtes sont placées plus haut que les apophyses transverses, séparant les deux, et ont un contour ovale à rectangulaire. Les pré-zygapophyses sont ici plus courtes que celles du cou et des vertèbres pectorales, et n'atteignent au-dessus du niveau du corps vertébral qu'avec le tiers avant de leur longueur. Les post-zygapophyses atteignent le niveau du corps vertébral avec la moitié arrière de leur longueur. Les vertèbres postérieures ne sont pas utiles pour distinguer les élasmosauridés, car elles ne sont pas diagnostiques au niveau du genre$^,$.
Elasmosaurus a quatre vertèbres sacrées, un nombre typique chez les élasmosauridés. Les apophyses transverses sont ici très courtes et les facettes des côtes augmentent en taille de la première à la quatrième vertèbre sacrée. Une crête court le long du sommet de ces vertèbres, et les côtés inférieurs des corps vertébraux sont arrondis et portent des paires de foramens nutritifs, séparés par des crêtes basses. La première vertèbre caudale pourrait être distinguée de la vertèbre sacrée précédente en ayant des facettes costales plus petites et en étant positionnée dans la moitié inférieure du corps vertébral. Ces vertèbres sont de forme presque circulaire et les deux premières portent une crête étroite au milieu de la face supérieure. Les facettes des côtes des vertèbres caudales sont situées sur la face inférieure du corps vertébral et leur forme ovale devient plus grande et plus large à partir de la troisième vertèbre et au-delà, mais devient plus petite à partir de la 14e vertèbre. Ici, les pré-zygapophyses dépassent également le niveau des corps vertébraux sur la majeure partie de leur longueur, tandis que les post-zygapophyses dépassent ce niveau sur la moitié de leur longueur. La partie inférieure des corps vertébraux est arrondie de la première à la troisième vertèbre caudale, mais concave de la quatrième à la 18e. Le nombre habituel de vertèbres caudales chez les élasmosauridés est de 30. Étant donné que les dernières vertèbres caudales des élasmosauridés sont fusionnées en une structure similaire au pygostyle des oiseaux, il est possible que celle-ci supporte une nageoire caudale, mais la forme qu'elle pourrait afficher est inconnue.

## Classification

Bien que Cope reconnaît initialement Elasmosaurus comme un plésiosaure, dans un article de 1869, il le place, avec Cimoliasaurus et Crymocetus (en), dans un nouvel ordre de reptiles sauroptérygiens. Il nomme le groupe Streptosauria, ou « lézards inversés », en raison de l'orientation de leurs vertèbres individuelles censée être inversée par rapport à ce qui est observé chez d'autres animaux vertébrés$^,$. Il abandonne par la suite cette idée dans sa description d’Elasmosaurus la même année, où il déclare qu'il s'est basé sur l'interprétation erronée de Leidy de Cimoliasaurus. Dans cet article, il nomme également la nouvelle famille des Elasmosauridae, contenant Elasmosaurus et Cimoliasaurus, sans commentaire. Au sein de cette famille, il considère que le premier se distingue par un cou plus long avec des vertèbres comprimées, et le second par un cou plus court avec des vertèbres carrées et déprimées.
Au cours des années suivantes, les Elasmosauridae deviennent l'un des trois groupes dans lesquels les plésiosaures sont classés, les autres étant les Pliosauridae et les Plesiosauridae (qui sont à l'époque parfois fusionnés en un seul groupe). Charles Andrews développe les différences entre les élasmosauridés et les pliosauridés en 1910 et en 1913. Il caractérise les élasmosauridés par leur long cou et leur petite tête, ainsi que par leurs omoplates rigides et bien développées (mais avec des clavicules et interclavicules atrophiées ou absentes) pour la locomotion entraînée par les membres antérieurs. Cependant, les pliosauridés ont un cou court, une grosse tête et utilisent la locomotion entraînée par les membres postérieurs$^,$. Bien que le placement d’Elasmosaurus parmi les Elasmosauridae ne soit pas controversé, les opinions sur les relations au sein de la famille sont devenues variables au cours des décennies suivantes. En 1925, Williston crée une taxonomie révisée des plésiosaures.
En 1940, Theodore White publie une hypothèse sur les relations entre les différentes familles de plésiosaures. Il considère les Elasmosauridae comme étant les plus proches parents des Pliosauridae, notant leurs coracoïdes relativement étroites ainsi que leur manque d'interclavicules ou de clavicules. Son diagnostic des Elasmosauridae note aussi ces traits : un crâne mésocéphalique (c'est-à-dire un crâne d'une longueur moyenne) ; les côtes du cou ayant une ou deux têtes ; l'omoplate et le coracoïde étant en contact sur la ligne médiane ; l'angle externe et arrière émoussé du coracoïde ; et la paire d'ouvertures dans le complexe omoplate-coracoïde étant séparée par une barre osseuse plus étroite que celle des pliosauridés. La variabilité citée dans le nombre de têtes sur les côtes du cou découle de son inclusion de Simolestes parmi les Elasmosauridae, puisque les caractéristiques « du crâne et de la ceinture scapulaire se comparent plus favorablement à celles d’Elasmosaurus qu'à celles de Pliosaurus ou de Peloneustes ». Ainsi, l'auteur considère Simolestes comme un ancêtre possible d’Elasmosaurus. Oskar Kuhn adopte une classification similaire en 1961.
Welles conteste la classification de White dans sa révision des plésiosaures de 1943, notant que les caractéristiques citées par White sont influencées à la fois par la préservation des fossiles et par l'ontogenèse. Il divise les plésiosaures en deux super-familles, les Plesiosauroidea et les Pliosauroidea, en fonction de la longueur du cou, de la taille de la tête, de la longueur de l'ischion et de la finesse de l'humérus ainsi que du fémur (propodiums). Chaque super-famille est subdivisée en fonction du nombre de têtes sur les côtes et des proportions des épipodes. Ainsi, les élasmosauridés ont un long cou, de petites têtes, des ischions courts, des propodiums trapues, des côtes à tête unique et des épipodiales courtes. Pierre de Saint-Seine en 1955 et Alfred Romer en 1956 adoptent tous deux la classification de Welles. En 1962, Welles subdivise les élasmosauridés selon qu'ils possèdent ou non des barres pelviennes formées à partir de la fusion des ischions, Elasmosaurus et Brancasaurus étant réunis dans la sous-famille des Elasmosaurinae par leur partage des barres pelviennes complètement fermées.
L'analyse phylogénétique des plésiosaures réalisée par Carpenter en 1997 remet en question leur subdivision traditionnelle sur la base de la longueur du cou. Alors que les Polycotylidae faisaient auparavant partie des Pliosauroidea, Carpenter les déplace en tant que taxon-frère des élasmosauridés sur la base de quelques similitudes crâniennes, impliquant que les polycotylidés et les pliosauroïdes ont évolué indépendamment avec leur cou court. Le contenu des Elasmosauridae fait également l’objet d’un examen plus approfondi. Depuis son attribution initiale aux Elasmosauridae, les relations de Brancasaurus sont considérées comme bien étayées et une position en tant qu'élasmosauridé est récupérée par l'analyse d’O'Keefe en 2004 et de Franziska Großmann en 2007. Cependant, l'analyse de Ketchum et Benson l'inclut plutôt dans les Leptocleidia, et son inclusion dans ce groupe est restée cohérente dans les analyses ultérieures$^,$$^,$. Leur analyse déplace également Muraenosaurus vers les Cryptoclididae, et Microcleidus et Occitanosaurus vers les Plesiosauridae, Benson et Druckenmiller isolant les deux derniers dans les Microcleididae en 2014 et mettant en synonymie Occitanosaurus en tant qu'espèce de Microcleidus. Ces genres furent tous auparavant considérés comme faisant partie des élasmosauridés par Carpenter, Großmann et d'autres chercheurs$^,$$^,$$^,$.
Au sein des Elasmosauridae, Elasmosaurus lui-même est considéré comme un « taxon générique » ayant des relations très variables. L'analyse de Carpenter en 1999 suggère qu’Elasmosaurus est plus basal (moins dérivé) que d'autres élasmosauridés à l'exception de Libonectes. En 2005, Sachs suggère qu’Elasmosaurus est étroitement lié à Styxosaurus, et en 2008, Druckenmiller et Russell le placent dans le cadre d'une polytomie avec deux groupes, l'un contenant Libonectes et Terminonatator, l'autre contenant Callawayasaurus et Hydrotherosaurus. L'analyse de Ketchum et Benson en 2010 inclut Elasmosaurus dans le premier groupe. En 2013, Benson et Druckenmiller retire encore Terminonatator de ce groupe et le place comme un peu plus dérivé. Dans son analyse de 2016 basée sur une modification du même ensemble de données, Rodrigo Otero place Elamosaurus en tant que taxon frère d’Albertonectes, formant les Styxosaurinae avec Styxosaurus et Terminonatator. Danielle Serratos, Druckenmiller et Benson ne résolvent pas la position d’Elasmosaurus en 2017, mais notent que les Styxosaurinae seraient un groupe synonyme des Elasmosaurinae si Elasmosaurus fait partie du groupe. En 2020, O'Gorman met formellement en synonymie les Styxosaurinae avec les Elasmosaurinae sur la base de l'inclusion d’Elasmosaurus au sein du groupe, et fournit également une liste de caractéristiques diagnostiques les définissant.
| Topologie A : Benson et al. (2013) : ◄ Plesiosauroidea Cryptoclididae Leptocleidia Leptocleididae Polycotylidae Elasmosauridae Thalassomedon Libonectes Elasmosaurus Terminonatator Styxosaurus Hydrotherosaurus Callawayasaurus Eromangasaurus Kaiwhekea Aristonectes | Topologie B : Otero (2016), avec des noms de clade suivant O'Gorman (2020) : ◄ Cryptoclidia Cryptoclididae Xenopsaria Leptocleidia Leptocleididae Polycotylidae Elasmosauridae Eromangasaurus Callawayasaurus Libonectes Tuarangisaurus Thalassomedon CM Zfr 115 Hydrotherosaurus Futabasaurus Aristonectinae Kaiwhekea Alexandronectes Morturneria Aristonectes Elasmosaurinae Terminonatator Elasmosaurus Albertonectes Styxosaurus |

## Paléobiologie
### Mode de vie général

Les élasmosauridés sont des animaux adaptés à la vie dans l’océan, disposant de corps profilés et de longues palettes natatoires montrant qu’ils sont des nageurs actifs. Leur structure corporelle inhabituelle limite sûrement la vitesse à laquelle ils peuvent nager, et leurs palettes natatoires peuvent certainement se déplacer d'une manière similaire au mouvement des rames, sans donc pouvoir se tordre, et justement tenues de manière rigide. On suppose aussi que les plésiosaures sont capables de maintenir une température corporelle constante et élevée (homéothermie), permettant ainsi une nage soutenue.
Une étude de 2015 conclut que la locomotion est principalement effectuée par les nageoires antérieures, tandis que les nageoires postérieures assurent la maniabilité et la stabilité. Une autre de 2017, affirme que les nageoires postérieures des plésiosaures produisent 60 % de poussée en plus et étaient 40 % plus efficaces lorsqu'elles se déplacent en harmonie avec les nageoires antérieures. Les palettes natatoires des plésiosaures sont si rigides et spécialisées pour la nage qu’ils n'ont pas pu venir sur terre pour pondre comme les tortues marines. Par conséquent, ils donnent probablement naissance à des petits vivants (viviparité), comme certaines espèces de serpents marins. La preuve de cette viviparité chez les plésiosaures est fournie par le fossile d'un spécimen adulte Polycotylus ayant un unique fœtus en son sein.
Les restes d'élasmosauridés fournissent des preuves qui suggèrent qu'ils sont alors très probablement des proies. Un humérus provenant d'un élasmosauridé subadulte non identifié présente des marques de morsure correspondant aux dents du grand requin lamniforme Cretoxyrhina, tandis qu'un crâne écrasé d’Eromangasaurus présente des marques de dents correspondant à celles du pliosaure Kronosaurus.

### Mouvement et fonction du cou

En 1869, Cope, compare la constitution et les habitudes d’Elasmosaurus à celles d'un serpent. Bien qu'il suggère que la colonne vertébrale du tronc ne permette pas beaucoup de mouvements verticaux en raison des épines neurales allongées qui forment presque une ligne continue avec peu d'espace entre les vertèbres adjacentes, il envisage que le cou et la queue seraient beaucoup plus flexibles : « La tête en forme de serpent était élevée dans les airs ou abaissée au gré de l'animal, tantôt arquée comme un cygne en préparation à un plongeon après un poisson, tantôt étendue au repos sur l'eau ou défléchie pour explorer les profondeurs en contrebas ».
Bien que suivies par de nombreuses représentations médiatiques courantes, des recherches plus récentes montrent qu’Elasmosaurus est en fait incapable de lever autre chose que sa tête hors de l'eau. Le poids de son long cou place le centre de gravité derrière les palmes avant. Ainsi, Elasmosaurus ne peut lever la tête et le cou au-dessus de l'eau que lorsqu'il se trouve dans des eaux peu profondes, où il peut reposer son corps sur le fond. De plus, le poids du cou, la musculature limitée et le mouvement limité entre les vertèbres a peut-être empêché Elasmosaurus de lever la tête et le cou très haut. La tête et les épaules d’Elasmosaurus font probablement office de gouvernail. Si l’animal déplace la partie antérieure du corps dans une certaine direction, le reste du corps se déplace dans cette direction. Ainsi, Elasmosaurus est incapable de nager dans une direction tout en bougeant sa tête et son cou horizontalement ou verticalement dans une direction différente.
Une étude révèle que le cou des élasmosauridés est capable d'effectuer un mouvement ventral de 75 à 177°, un mouvement dorsal de 87 à 155° et un mouvement latéral de 94 à 176°, en fonction de la quantité de tissu entre les vertèbres, qui augmente probablement en rigidité vers la nuque. Les chercheurs concluent que les arcs latéraux et verticaux et les courbes peu profondes en forme de « S » sont réalisables, contrairement aux postures du cou semblable à ceux des cygnes qui nécessitent plus de 360° de flexion verticale.
La fonction exacte du cou des élasmosauridés est inconnue, bien que cela soit important pour la chasse. Il est également suggéré que le long cou des plésiosaures sert à coup sûr de tuba et leur permet ainsi de respirer de l'air pendant que le corps restait sous l'eau. Ceci est contesté car il y a de grandes différences de pression hydrostatique, en particulier pour les élasmosauridés au cou extrêmement long. L'anatomie du cou des élasmosauridés est capable de former une pente douce pour leur permettre de respirer à la surface, mais les oblige sûrement à se livrer à une nage sous la surface coûteuse en énergie. De plus, le cou plus long aurait également augmenté l’espace mort et les animaux auraient peut-être eu besoin de poumons plus gros. Le cou aurait pu avoir d'autres vulnérabilités, comme par exemple être une cible pour les prédateurs.
La simulation de l'écoulement de l'eau sur des modèles 3D montrent que les cous plus allongés, comme ceux des élasmosauridés, n'augmentent pas la force de traînée pendant la nage par rapport aux plésiosaures au cou plus court. D'un autre côté, plier le cou sur le côté augmente la force de traînée, surtout dans les formes à cou très long. Une autre étude révèle que les longs cous des élasmosaures augmenteraient normalement la traînée pendant la nage vers l'avant, mais cela est annulé par leur grand torse, et par conséquent, une grande taille corporelle peut faciliter l'évolution de cous plus longs.

### Alimentation

En 1869, Cope note que des écailles et des dents de six espèces de poissons ont été découvertes directement sous les vertèbres de l'holotype d’Elasmosaurus, et émet l'hypothèse que ces poissons ont constitué le régime alimentaire de l'animal. À partir de ces restes, Cope n'hésite d'ailleurs pas à identifier une nouvelle espèce de barracuda du nom de Sphyraena carinata.
Les plages de flexion du cou d’Elasmosaurus permettent à l'animal d'employer un certain nombre de méthodes de chasse, notamment le « pâturage benthique », qui consiste à nager près du fond et à utiliser la tête et le cou pour creuser des proies sur le fond marin. Les élasmosauridés peuvent également être des chasseurs actifs dans la zone pélagique, rétractant leur cou pour lancer une frappe ou utilisant des mouvements de glissement latéral pour étourdir ou tuer leurs proies avec leurs dents projetées latéralement (comme les requins-scies). Il est également suggéré que les capacités prédatrices des élasmosauridés sont sous-estimées. En effet, leurs grands crânes, leurs gros muscles présents dans leurs fortes mâchoires ainsi que leurs longues dents indiquent qu'ils pourraient s'attaquer à des animaux mesurant entre 30 cm et 2 m de long, comme l'indique leur contenu stomacal incluant notamment des restes de requins, de poissons, de mosasaures et de céphalopodes.
Il est possible qu’Elasmosaurus et ses proches parents traquent des bancs de poissons, se cachant en dessous et remontant lentement la tête à mesure qu'ils s'approchaient. Les yeux de l’animal se trouvent au sommet de la tête et lui permettent de voir directement vers le haut. Cette vision stéréoscopique les a sûrement aidés à trouver de petites proies. La chasse par le bas a également été possible, avec des proies se découpant en contre-jour tandis que le prédateur reste caché dans les eaux sombres en contrebas. Les élasmosauridés mangent probablement de petits poissons osseux et des invertébrés marins, car leur crâne de petite taille non cinétique peut limiter la taille des proies qu'ils peuvent manger. De plus, avec leurs dents longues et fines adaptées pour saisir leurs proies et ne pas les déchirer, les élasmosauridés avalent très certainement leurs proies entières$^,$.
Bien que les élasmosauridés sont couramment trouvés avec plusieurs gastrolithes, Elasmosaurus n'a été trouvé sans controverse qu'avec une pierre logée dans l'arc neural de l'une de ses vertèbres caudales les plus postérieures. Un spécimen de l'étroitement apparenté Styxosaurus contient des arêtes de poissons fragmentées et des pierres dans la région abdominale derrière la ceinture pectorale. Les restes de poissons sont identifiés comme étant Enchodus et d’autres poissons clupéomorphes. Les pierres correspondent à des roches situées à 600 km de l'endroit où le spécimen a été trouvé. Plusieurs fonctions différentes ont été proposées pour les gastrolithes, notamment l'aide à la digestion, le mélange du contenu alimentaire, la supplémentation en minéraux, ainsi que le contrôle du stockage et de la flottabilité.

## Paléoécologie

Elasmosaurus est connu du membre Sharon Springs des schistes de Pierre, une localité datée sur une période s'étendant entre 80,64 et 77 millions d'années dans l'ouest du Kansas, soit durant l'étage Campanien du Crétacé supérieur. Les schistes de Pierre représentent une période de dépôt marin provenant de la voie maritime intérieure de l'Ouest, une mer continentale peu profonde qui recouvrait une grande partie du centre de l'Amérique du Nord au cours du Crétacé. Dans sa plus grande étendue, la voie maritime intérieure de l'Ouest s'étendait à l'est des montagnes Rocheuses jusqu'aux Appalaches, sur environ 1 000 km de large, le point le plus profond atteignant 800 à 900 m. Deux grands bassins versants continentaux s'y déversent de l'est et à l'ouest, diluant ses eaux et apportant des ressources en limon érodé qui forment des systèmes de deltas fluviaux changeants le long de ses côtes basses. Il y a peu de sédimentation sur la marge est de la voie maritime ; la marge ouest ayant accumulé un épais tas de sédiments érodés de la masse continentale ouest$^,$. La rive ouest est donc très variable, en fonction des variations du niveau de la mer et de l'apport de sédiments.
Le fond marin mou et boueux reçoit probablement très peu de lumière du Soleil, mais regorge de vie en raison des pluies constantes de débris organiques provenant du plancton et d’autres organismes situés plus haut dans la colonne d’eau. Le fond est dominé par la grande palourde Inoceramus, couvertes d'huîtres, et il y a donc peu de biodiversité. Les coquilles de palourdes s'accumulent certainement au fil des siècles en couches sous la surface du fond marin et fournissent un abri aux petits poissons. D'autres invertébrés connus pour vivre dans cette mer comprennent diverses espèces de rudistes, de crinoïdes et de céphalopodes (incluant les calmars et les ammonites).
Les grands poissons connus pour habiter la mer comprennent les poissons osseux Pachyrhizodus, Enchodus, Cimolichthys, Saurocephalus (en), Saurodon (en), Gillicus, Ichthyodectes, Xiphactinus, Protosphyraena et Martinichthys (en) ; et les requins Cretoxyrhina, Cretolamna, Scapanorhynchus, Pseudocorax (en) et Squalicorax. En plus d’Elasmosaurus, d'autres reptiles marins présents comprennent les autres plésiosaures Libonectes, Styxosaurus, Thalassomedon, Terminonatator, Polycotylus, Brachauchenius, Dolichorhynchops et Trinacromerum ; les mosasaures Mosasaurus, Halisaurus, Prognathodon, Tylosaurus, Ectenosaurus (en), Globidens, Clidastes, Platecarpus et Plioplatecarpus ; et le tortues marines Archelon, Protostega, Porthochelys et Toxochelys. L'« oiseau » aquatique incapable de voler Hesperornis y a également élu domicile. Les ptérosaures Pteranodon et Nyctosaurus, et l'« oiseau » Ichthyornis, sont également connus loin de la terre ferme.