# Ventastega

Ventastega curonica
Ventastega est un genre éteint de stégocéphales basaux ayant vécu durant le Famennien supérieur du Dévonien supérieur, entre environ 372,2 et 358,9 millions d'années, dans ce qui est aujourd'hui la Lettonie. Une seule espèce est connue, Ventastega curonica, décrite en 1994 à partir de fossiles découverts en 1933 et associée à tort à un poisson à nageoires lobées ostéolépiforme. Les restes de l'animal sont connus de deux localités de Lettonie, et c'est le premier stégocéphale découvert dans ce pays, en plus d'être seulement le quatrième tétrapodomorphe basal datant du Dévonien connu au moment de la description.
Sur la base de la morphologie des éléments crâniens et post-crâniens découverts, Ventastega est plus primitif que les autres stégocéphales du Dévonien, notamment Acanthostega et Ichthyostega, et aide à mieux comprendre la transition entre ce groupe et les premiers tétrapodes.

## Systématique

Le genre Ventastega et l'espèce Ventastega curonica ont été décrits en 1994 par les paléontologues Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs (d) et Oleg Anatolievitch Lebedev (d).

## Découverte et nommage

Walter Gross (d) est la première personne à collecter des restes partiels de Ventastega (des dents et des écailles) provenant de la localité de Ketleri, dans une formation datant du Famennien supérieur, lors d'un voyage de collecte qu'il mène en 1933, en Lettonie. Gross attribue tous les restes à un poisson ostéolépiforme nommé Polyplocodus wenjukovi, avant de le réattribuer plus tard, en 1944, certains des fragments à une espèce appelée Panderichthys bystrowi, lorsqu'un morceau de mâchoire inférieure est collecté dans la même localité. Des restes supplémentaires sont collectés à la fois dans la même localité et dans une autre localité, Pavāri, au sein de la même formation par les chercheurs Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs (d) et Oleg Anatolievitch Lebedev (d). Après cette collecte, ils réalisent que les restes précédemment découverts ont été attribués de manière incorrecte et font en fait partie d'un stégocéphale nouvellement découvert, qu'ils nomment et décrivent officiellement dans un article publié en 1994. Au cours des années suivantes, plusieurs autres fragments de Ventastega curonica sont découverts dans les localités de Ketleri et de Pavāri et archivés par la suite au musée d'histoire naturelle de Lettonie (en).
Le nom de genre Ventastega se compose Venta, en référence au fleuve Venta qui se trouve à proximité de l'endroit où ont été découvert les fossiles, et du grec ancien στέγος / stegos, signifiant « toit », en raison des armures dermiques présentes sur le crâne, pour donner littéralement « toit de Venta ».
L'épithète spécifique curonica fait référence à Curonia, le nom en latin de la Courlande, une région située dans l'Ouest de la Lettonie.

## Description
### Éléments crâniens
#### Mâchoire inférieure

L'holotype de Ventastega, catalogué LDM 81/521, est une branche de la mâchoire inférieure droite de Pavāri, décrit par les paléontologues Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs (d) et Oleg Anatolievitch Lebedev (d). La longueur totale de la branche de la mâchoire inférieure est estimée à plus de 20 centimètres. La mandibule est la plus large en avant du premier croc coronoïde. Le dentaire est long et peu profond et a une articulation bout à bout comme contact avec la série coronoïde, indiquant que le dentaire est lâchement attaché à la mâchoire. Semblable à certains stégocéphales tels Acanthostega ou Tulerpeton, la surface latérale du dentaire est ornée sur la face dorsale avec une section lisse uniquement sur la marge ventrale. Une mâchoire inférieure, catalogué LDM 81/552, est le seul dentaire complet connu de Ventastega et montre que ce dernier a 89 dents marginales de chaque côté de la mâchoire qui sont toutes à peu près de la même taille, bien qu'elles diminuent en hauteur à mesure que l'on déplace distalement. Ventastega a également une paire de crocs sur chaque dentaire qui sont situés près de l'endroit où les deux dentaires se rencontrent à la partie la plus antérieure de la mâchoire inférieure, semblable à Panderichthys et Ichthyostega. Sur le précoronoïde et l'intercornoïde, Ventastega a des paires de crocs fixées dans la rangée marginale de dents. Sur la mâchoire inférieure, Ventastega a une ligne de fosse surangulaire, qui est présente chez la plupart des sarcoptérygiens mais inconnue chez tous les autres tétrapodes. Une caractéristique primitive sur Ventastega, partagée uniquement avec les poissons et Ichthyostega, est la présence d'un canal sensoriel mandibulaire entièrement fermé qui s'ouvre sur l'extérieur à travers une seule rangée de pores.

#### Os du crâne cutané

L'os maxillaire, le prémaxillaire, l'os palatin et un vomer ainsi que de gros fragments de crâne de Pavāri sont identifiés comme provenant de Ventastega. L'os maxillaire est long et bas, et contrairement à certains poissons, le tiers postérieur du maxillaire est la partie la plus basse de l'os. Les dents du maxillaire sont à peu près de la même taille, à l'exception des dents de la partie postérieure où elles diminuent en taille. La présence de crocs coronoïdes à Ventastega est une caractéristique primitive perdue à Ichthyostega, Acanthostega et probablement Tulerpeton, indiquant que Ventastega serait plus basal sur une phylogénie en comparaison d'autres tétrapodes. La marge postéro-latérale du choane présente une zone lisse, preuve d'un contact lâche et ligamentaire entre l'os maxillaire et le prémaxillaire. Le prémaxillaire lui-même est morphologiquement similaire aux prémaxillaires chez Acanthostega, Ichthyostega et Tulerpeton. La région de courbure maximale le long du prémaxillaire est approximativement à mi-chemin le long de l'os, suggérant que Ventastega aurait un museau large et en forme de pelle. 17 dents se trouvent dans chaque prémaxillaires, les dents augmentant en taille se déplaçant de la pointe du sud à la région de courbure maximale. Une plaque de joue partielle de Ventastega constituée du jugal et de parties du lacrymal, du quadratojugal, du squamosal et du préoperculaire est convexe dans le plan vertical, indiquant que le crâne de Ventastega était de faible hauteur. Le préoperculaire de ce spécimen et de plusieurs autres fragments de crâne partiels est un caractère de tétrapode primitif, autrement observé uniquement chez Ichthyostega, Acanthostega et Crassigyrinus. Les lignes latérales céphaliques chez Ventastega ont une morphologie intermédiaire, les lignes n'étant que partiellement fermées, entre l'état primitif d'enceinte complète des lignes chez les poissons et Ichthyostega, et les lignes complètement ouvertes observées chez les temnospondyles et autres tétrapodes dérivés. La surface ventrale du ptérygoïde de Ventastega est recouverte de denticules, une caractéristique partagée par tous les premiers stégocéphales à l'exception d'Ichthyostega. Ventastega a une grande encoche spiraculaire, plus grande que celle observée chez tous les stégocéphales du Dévonien. L'augmentation de la taille de l'encoche spiraculaire chez les stégocéphales du Dévonien est supposée indiquer une dépendance accrue à la respiration.

#### Neurocrâne

Le neurocrâne tridimensionnel préservé de Ventastega ressemble étroitement à celui d'Acanthostega, sauf que Ventastega a un foramen nerveux unique et bilobé sur la face antérieure du prootique, ainsi qu'une région orbito-temporale immédiatement dorsale aux processus basiptérygoïdes. Les caractéristiques partagées entre les deux taxons sont la forme de la région prootique et son emplacement par rapport à la fissure crânienne ventrale et à la fenêtre vestibulaire, ainsi que les processus basiptérygoïdes et les fosses post-temporales ouvertes latéralement.

### Éléments postcrâniens

La clavicule a une large lame ventrale avec une tige étroite, caractéristique des premiers tétrapodes, ainsi que la tige ayant une lame antérieure épaisse et postérieure mince qui se fond dans la surface latérale de la tige. Dans la lame iliaque, il y a une courbure prononcée à environ un tiers de l'extrémité proximale de la lame, avec la partie distale de la lame courbée dorsalement et mésialement. L'interclavicule est environ 25 % plus petite que la clavicule et de forme similaire dans une interclavicule de Greererpeton, suggérant qu'elle a une forme rhomboïdale ou en cerf-volant similaire. La clavicule elle-même est similaire à la morphologie des autres clavicules précoces des tétrapodes, avec une tige claviculaire effilée et une section transversale en forme de « P », bien qu'elle ait une bande non ornée unique et distincte le long de la marge antérieure.

## Classification
### Historique

Ventastega appartient à Tetrapoda selon la définition traditionnelle. Cependant, la définition de Tetrapoda est différente dans la cladistique. En effet, ce dernier fait référence à un groupe-couronne contenant les derniers ancêtres communs des tétrapodes actuels que sont les amphibiens et les amniotes. L'ancienne définition du clade Tetrapoda, qui inclut les premiers vertébrés à membres, correspond plus ou moins au clade dénommé aujourd'hui Stegocephalia, qui est défini par le paléontologue québécois Michel Laurin comme « tous les animaux plus étroitement liés aux temnospondyles qu'à Panderichthys ».

### Phylogénie

Ventastega est d'après de nombreuses analyses phylogénétiques, l'un des stégocéphales les plus basaux ayant été identifié à ce jour. Ce qui suit est un cladogramme simplifié suivant les résultats d'une analyse réalisée et publiée par Brian Swartz en 2012 :

## Rôle dans la transition poisson-tétrapode

Ventastega aide à poursuivre les recherches sur la transition entre poissons et tétrapodes, l'événement au cours du Dévonien lorsque les tétrapodes porteurs de doigts évoluent à partir d'ancêtres aquatiques. Des recherches sur les taux de changements de caractères chez les tétrapodes montrent qu'il y a des taux élevés de changements de caractères durant le Dévonien, ce qui conduit aux hypothèses contradictoires selon lesquelles les tétrapodes auraient peu de changements majeurs survenus au cours du Dévonien ou avaient de nombreux petits mais rapides changements de morphologie. Le neurocrâne de Ventastega présente un mélange de caractéristiques semblables à celles d'un poisson et d'un tétrapode, ce qui indique que des changements dans le neurocrâne pendant la transition poisson-tétrapode s'est produite par une série de nombreux petits changements au lieu d'un grand. La morphologie du crâne de Ventastega contribue à éclairer l'hypothèse selon laquelle des changements dans les proportions du motif du toit du crâne se sont également produits progressivement, le museau s'allongeant et les yeux augmentant de taille tout en se déplaçant dorsalement au fil du temps.
En raison des conditions anoxiques dans les écosystèmes aquatiques durant le Famennien (voir la section « Paléoenvironnement »), les premiers stégocéphales tels que Ventastega auraient eu un avantage significatif en termes de fitness avec la capacité d'exploiter les environnements terrestres.

### Locomotion

Aucun reste des membres de Ventastega n'est découvert pour informer les chercheurs sur sa locomotion, mais les paléontologues ont pu déduire des informations de base sur ses membres et sa locomotion en raison de sa similitude morphologique globale avec Acanthostega, un stégocéphale à membres disposant de doigts. Bien qu'aucune empreinte fossilisée attribué à Ventastega n'ait encore été découverte, les découvertes de pistes du Dévonien tardif des genres étroitement apparentés Ichthyostega et Acanthostega, ainsi que d'autres premiers tétrapodes indiquent que la démarche la plus stable pour les premiers tétrapodes, y compris Ventastega, serait une marche en séquence latérale. Les schémas des pistes, y compris les marques des tétrapodes traînant leur queue et leur ventre sur le sol, sont à la fois subaériens et subaquatiques, ce qui indique que l'origine de la locomotion terrestre provient des tétrapodes, et non de leurs ancêtres poissons. Ventastega aurait probablement eu une locomotion subaquatique, qui aurait peut-être été déduite de sa relation étroite avec Acanthostega, dont les chercheurs ont émis l'hypothèse qu'il se déplacerait de la même manière.

## Paléoenvironnement

Les paléogéologues estiment qu'au Famennien, la température moyenne globale serait d'environ 19,5 °C. Les niveaux de CO$_2$ dans l'atmosphère pendant le Famennien étaient d'environ 0,3 %, plus élevés qu'actuellement, tandis que les niveaux d'O$_2$ étaient plus bas qu'actuellement, constituant seulement 16 % de l'atmosphère. Les plantes subissent une diversification rapide au cours du Dévonien moyen et supérieur et commencent à occuper de vastes étendues de terres au lieu d'être limitées aux marges côtières, ce qui a créé de nouveaux habitats terrestres, y compris les premières forêts. La décomposition de ces plantes nouvellement diversifiées aurait augmenté les concentrations de nutriments dans l'eau environnante, créant une croissance intense d'algues, ce qui aurait provoqué des conditions eutrophes et anoxiques dans l'eau. Ventastega et d'autres stégocéphales basaux auraient pu respirer de l'air, leur donnant un avantage de forme physique significatif en leur permettant d'explorer les rives des rivières et des lacs anoxiques où ils seront plus tard trouvés.
Les stégocéphales et les premiers tétrapodes sont trouvés dans des environnements d'eau douce ainsi que dans des environnements estuariens et lagunaires de salinité variable. Cependant, la sédimentologie de la Formation de Ketleri, y compris les sables intercalés avec de la siltite et de l'argile, indique que Ventastega est déposé dans un environnement à marée basse, près du rivage, dans de l'eau salée.

## Gamme géographique et stratigraphique

La formation de Ketleri ou affleurement de Ketleri est située dans le sud-ouest de la Lettonie et le nord-ouest de la Lituanie. Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs (d) et Oleg Anatolievitch Lebedev (d) ont collecté les fossiles de Ventastega à la fois dans la localité de Ketleri où le matériel d'origine est trouvé, mais aussi dans une autre localité de la formation de Ketleri, la localité de Pavāri$^,$. La localité de Ketleri se trouve sur la rivière Venta près de l'ancien hameau de Ketleri, tandis que la localité de Pavāri se trouve de l'autre côté de la rivière Ciecere depuis l'ancien hameau de Pavāri. La formation elle-même est composée de sable, de grès, d'argile et de marnes dolomitiques, la formation ayant une épaisseur de 45 mètres en Lituanie et de 41 à 56 mètres d'épaisseur en Lettonie. La formation est composée de trois membres ; le membre Nīgrange, le plus bas qui a d'épais dépôts de carbonate argileux ; le membre Pavāri qui se compose de sable et de grès avec des niveaux élevés de quartz, de feldspath et de mica et le membre supérieur Varkaļi qui est composé de sables fins feldspath-quartz et de grès à haute teneur en mica. Le membre Pavāri avait un canal d'érosion peu profond rempli de sables bien triés indiquant la présence d'un ruisseau dans le Dévonien qui coulait dans le canal du NNE au SSO, qui est la direction caractéristique de l'écoulement à travers toute la formation de Ketleri. Des particules de sable ont rempli le canal d'érosion, puis ont été suivies par des courants intertidaux lents et calmes déposant des limons et des argiles mal triés.

## Publication originale

* (en) Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs et Oleg Lebedev, « The First Tetrapod Finds from the Devonian (Upper Famennian) of Latvia », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, Royal Society, vol. 343, n$^o$ 1305,‎ 28 février 1994, p. 303-328 (ISSN 0962-8436 et 1471-2970, OCLC 01403239, DOI 10.1098/RSTB.1994.0027, JSTOR 55817, lire en ligne).