# Toretocnemus

Toretocnemus (littéralement « tibia perforé ») est un genre fossile d’ichthyosaures ayant vécu durant l'étage Carnien du Trias supérieur dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord. Deux espèces sont connues, Toretocnemus californicus et Toretocnemus zitelli, premièrement décrites en 1903 par John Campbell Merriam à partir de fossiles découverts dans les calcaires d'Hosselkus (en), dans le comté de Shasta. La seconde espèce fut d'abord vue par Merriam comme appartenant à un genre distinct, mais c'est en 1999 que cette dernière est reclassé dans le taxon d'origine. Les fossiles de Toretocnemus sont principalement connus de Californie, bien que des spécimens soient aussi signalées en Alaska et au Mexique. Avec Qianichthyosaurus, le taxon fait partie des Toretocnemidae, dont il est d'ailleurs le genre type.

## Historique des recherches

Le futur spécimen holotype du genre Toretocnemus, depuis catalogué UCMP 8100, est découvert par Annie Montague Alexander le long de la rivière Pit dans le comté de Shasta, en Californie. Bien qu'une grande partie du spécimen ait été perdue à cause de l'érosion, de nombreux éléments sont encore préservés, à savoir quelques fragments crâniens, environ 30 vertèbres (incluant certaines vertèbres dorsales, mais étant principalement représentées par des vertèbres caudales antérieures), un grand nombre de côtes, le bassin, le membre antérieur droit et les membres postérieurs gauche et droit. Un autre spécimen, depuis catalogué UCMP 8099, est aussi découvert par Alexander dans un ranch situé également dans le comté de Shasta. Ce second spécimen préserve quant à lui un crâne partiel, diverses vertèbres incomplètes, des côtes mal conservées, des côtes abdominales, la ceinture scapulaire, des membres antérieurs et un membre postérieur partiel. Ces deux spécimens proviennent de la zone Trachyceras (en) des calcaires d'Hosselkus (en). Vers 1903, Alexander donne ces deux spécimens, en plus de plusieurs autres reptiles fossiles, à l'université de Californie.
C'est John Campbell Merriam qui décrit le genre et son espèce type Toretocnemus californicus dans un article publié l'année même de la réception des fossiles, désignant par ailleurs le spécimen UCMP 8100 comme l'holotype de ce taxon. Le nom générique vient du grec ancien τορητός / torētós, « perforé », et de κνήμη / knḗmē, « tibia », le tout donnant « tibia perforé », tandis que l'épithète spécifique fait référence à l'État américain de sa découverte. Toujours dans la même publication, Merriam désigne le spécimen UCMP 8099 comme l'holotype d'un autre genre et espèce du nom de Leptocheirus zitteli. Pour une raison non expliquée par Merriam, l'épithète spécifique de ce taxon rend hommage au paléontologue allemand Karl Alfred von Zittel. Découvrant que le nom Leptocheirus est déjà utilisé par un autre taxon, George Albert Boulenger le rebaptise alors Merriamia en 1904, en l'honneur de Merriam lui-même. En 1908, Merriam signale que plusieurs spécimens supplémentaires ont été découverts dans la même localité que celui de l'holotype, appartenant probablement aussi à T. californicus, bien que ceux-ci n'aient pas encore été préparés.
Notant les multiples similitudes anatomiques entre Toretocnemus et Merriamia et la proximité de leurs sites de découverte, Ryosuke Motani met en synonymie les deux genres, le premier nom ayant la priorité. En réétudiant les spécimens, il découvrit que leur préservation ne permet pas d'observer correctement les traits distinctifs proposés par Merriam. Cependant, il maintient provisoirement les deux espèces du genre comme valides car peu de matériel se chevauche entre les spécimens, compliquant ainsi les comparaisons. En 2000, Michael Maisch et Andreas Matzke reconnaissent également cette synonymie, tout en gardant T. californicus et T. zitteli comme des espèces distinctes.
En 2001, des vertèbres de T. californicus sont trouvées dans la formation d'Antimonio (en), près de la ville minière d'El Antimonio à Sonora, au Mexique. Bien que les vertèbres d'ichthyosaures soient assez courantes dans cette région, la plupart d'entre elles sont des vertèbres plus grandes provenant de shastasauridés. Celles trouvées dans la formation d'Antimonio sont beaucoup plus petites, d'un diamètre allant de 1,3 à 2,8 cm. Les épines neurales ne sont pas présentes, mais il y a des rainures claires pour leur articulation.
Dans une thèse de 2019, Katherine Anderson, suivi par Patrick Druckenmiller et Jim Baichtal, décrivent deux spécimens d'ichthyosaures d'Alaska qu'ils attribuent à Toretocnemus. Le premier est catalogué UAMES 3599, provenant de la formation de Nehenta (en) sur le littoral de l'île Gravina. Ce spécimen fut découvert en 1969 mais finalement exhumé en 2004. Le second spécimen est catalogué UAMES 34994, découvert dans la formation volcanique de Hound Island (en) sur l'île éponyme.

## Description
### Description simplifié

Toretocnemus est classé parmi les Ichthyosauria, un groupe de reptiles marins bien adaptés à la vie marine. Les yeux des ichthyosaures sont grands et leur crâne porte généralement un museau allongé$^,$. Leurs corps sont profilés et à la peau lisse, portant soit de très petites écailles, soit en sont entièrement dépourvus. Leurs membres sont fortement modifiés en nageoires rigides. Les ichthyosaures sont également connus pour avoir des nageoires dorsales ainsi que des nageoires caudales, soutenues par une courbure vers le bas de la queue$^,$$^,$. Toretocnemus atteignait probablement 2 m de long, avec néanmoins certaines estimations plaçant la taille des deux espèces à seulement 1 m, ce qui en fait des petits représentants du groupe. En 2019, Anderson et ses collègues calculent une longueur maximale inférieure à 1,5 m pour un des deux spécimens fossiles d'Alaska (UAMES 3599).

### Crâne

Les orbites de Toretocnemus sont très grandes, les os jugaux (une paire d'os forment la face inférieure de chaque orbite) étant étroits. Les plaques osseuses constituant l'anneau sclérotique (une structure logée à l'intérieur de l'orbite) sont très grandes. L'exposition des os angulaires (l'os inférieur arrière et extérieur de la mâchoire inférieure) à l'extérieur de la mandibule est de taille très limitée chez Toretocnemus, la majeure partie de la surface externe de la partie arrière étant occupée par le surangulaire$^,$. Les os spléniaux (en) (une paire d'os mandibulaires internes) et articulaires (os mandibulaires impliqués dans l'articulation de la mâchoire) sont hypertrophiés chez Toretocnemus, en particulier dans le cas de ce dernier nommé. Les dents de Toretocnemus ont toutes la même forme et sortent d'un sillon.

### Vertèbres et côtes

Les vertèbres dorsales les plus postérieures de T. californicus ont des épines neurales qui se courbent vers l'arrière et des encoches à la place des zygapophyses (projections osseuses des vertèbres). Les minces arcs neuraux de T. californicus portent de fines crêtes sur leurs côtés. Alors que les corps vertébraux (ou centra) dorsales ont des longueurs et des hauteurs similaires chez T. zitteli, ceux deT. californicus en sont néanmoins beaucoup moins allongés. Les parapophyses et diapophyses des vertèbres dorsales, (des saillies qui s'articulent avec les côtes) sont petites et séparées chez T. californicus avec un espace considérable entre elles, un trait reconnu comme unique à ce genre. Les faces avant et arrière des côtes dorsales de Toretocnemus portent des rainures sur une grande partie de leur longueur, à l'exception de leurs extrémités inférieures. La seule tête de côte dorsale bien conservée de T. zitteli n'est pas bifurquée, à l'inverse de ceux de T. californicus qui sont fortement bifurquées au milieu et à l'arrière du torse. Les têtes de côtes situées plus en avant sur la colonne vertébrale de T. californicus sont bifurquées de manière plus proéminente. T. zitteli a cinq ensembles de côtes abdominales.
Les épines neurales des vertèbres caudales sont très allongées chez le Toretocnemus. Chez T. californicus, les vertèbres caudales ont des épines neurales plus droites et des zygapophyses plus longues que les vertèbres dorsales. Ces vertèbres caudales ont également des diapophyses très hautes. Tous les centra caudaux de cette espèce sont amphicèles. Les côtes caudales de T. californicus, contrairement aux côtes dorsales, n'ont pas de tête bifurquée. T. zitteli a de longues vertèbres caudales. Le seul centra caudal connu de T. zitteli en bon état provient de la partie avant de la queue, plus large que haute et amphicèles. Les côtés du centra ne sont pas courbés vers l'extérieur et le corps vertébral a une section transversale à six côtés. La courbure vers le bas de la queue de Toretocnemus est faible et formée par un centre caudal avec des sommets plus longs que des bas, leur donnant une forme en forme de coin. En 2019, Anderson et ses collègues découvrent que l’angle du virage aurait été d’au moins 6,45°. Les diapophyses s'étendent largement sur les côtés et les facettes des chevrons sont bien délimitées. Les chevrons allongés de T. californicus adoptent une forme similaire à la lettre « Y ».

### Squelette appendiculaire

Les coracoïdes arrondis de T. zitteli sont deux fois plus longs que larges et ne présentent aucune concavité le long de leurs bords. Leurs faces internes sont plus robustes que leurs faces externes. Une saillie en forme de crochet est présente sur les bords antérieurs des omoplates courtes. Les surfaces des omoplates avec lesquelles s'articulent les coracoïdes et les humérus sont séparées. Les extrémités inférieures des omoplates sont élargies. Les clavicules, qui se touchent, sont également assez larges. Merriam identifie provisoirement un os de forme triangulaire comme un interclavicule chez T. zitteli. L'interclavicule présumé est petit et sa projection vers l'arrière est très courte. L'os supérieur long de la hanche, l'ilion, est assez étroit chez T. californicus. Les os pubiens et les ischions de T. californicus sont plats et chaque paire est en contact étendu le long de la ligne médiane. Les larges os pubiens de T. californicus sont chacun perforés par un petit trou appelé foramen obturateur, semblable à Cymbospondylus. Les ischions ne sont pas aussi larges que ceux de Shastasaurus.
Les deux espèces de Toretocnemus ont des membres similaires. En 1903, Merriam déclare que les membres antérieurs de T. zitteli sont plus longs que ses membres postérieurs, tandis que les membres postérieurs de T. californicus sont au moins aussi longs que ses membres antérieurs, voire plus longs. Cependant, en 1999, Motani souligne que comme les deux espèces sont connus à partir de squelettes désarticulés et incomplets, il ne peut être confirmé que les membres attribués à chaque spécimen proviennent tous du même individu, cette différence étant donc d'une utilité douteuse. Les os des membres supérieurs et inférieurs des deux espèces sont très allongés. Toretocnemus a un humérus étroit (os du bras supérieur) avec une extrémité inférieure large ; cet os est deux fois plus long que le radius. L'extrémité supérieure de l'humérus est à peu près au ras de l'avant de l'os, tandis que le bord arrière de l'humérus est diagonal. L'humérus présente une encoche bien définie à mi-hauteur du bord antérieur, une encoche est également présente sur le bord postérieur de l'os mais n'est pas aussi nettement délimitée. Les surfaces des facettes des os de l'avant-bras sont courbées vers l'intérieur. L'extrémité supérieure de l'humérus chez T. zitteli porte une crête de la moitié de la longueur de l'humérus sur sa face supérieure et sa face inférieure, bien que celle de la face inférieure soit plus grande. Une autre zone surélevée de l'humérus est complétée par une structure similaire sur l'ulna.
Une ouverture est présente entre les os des membres inférieurs (épipodes) chez les deux espèces. Les bords intérieur et extérieur du radius sont concaves, mais seul le bord intérieur de l'ulna est entaillé. Bien que mal connus, les membres antérieurs de T. californicus semblent similaires à ceux de T. zitteli, bien que le radius de T. californicus soit modérément plus large que celui de T. zitteli et que les encoches sur les os des membres antérieurs du premier nommé soient plus prononcées. Les carpes de T. zitteli sont disposés en deux rangées de trois. Un seul carpe se connecte au bord inférieur de l'os supérieur moyen du poignet, le lunatum. Le lunatum entre en contact avec l'ulna plus largement que le radius, car le radial est plus large que l'ulnal (os supérieurs du poignet avant et arrière, respectivement). Les carpes de Toretocnemus formant les marges extérieures des nageoires portent tous des encoches au moins sur leurs bords tournés vers l'extérieur$^,$. Les bords avant et arrière du métacarpien du doigt le plus en avant portent des encoches.
Chaque membre de Toretocnemus possède trois doigts principaux et un quatrième très petit. Les deux doigts principaux extérieurs des membres antérieurs de T. zitteli sont chacun constitués de sept phalanges tandis que celui du milieu en compte huit. En raison de la nature très délicate des phalanges à l'extrémité des doigts, Merriam a estimé qu'il était peu probable qu'il en manque plus de deux. Les deux côtés de toutes les phalanges du doigt le plus en avant des membres antérieurs de T. californicus sont entaillés, de même que tous ceux du doigt immédiatement derrière, à l'exception de la phalange la plus haute. Parmi les phalanges de T. zitteli, seule la première du doigt primaire médian et certaines des phalanges terminales ne portent pas d'encoches. Toutes les phalanges entaillées du doigt médian de la nageoire antérieure de T. zitelli ont des encoches exclusivement tournées vers l'arrière. Certaines des phalanges des doigts primaires externes sont doublement entaillées et toutes portent des encoches sur leurs bords tournés vers l'extérieur$^,$. On ne connaît que deux phalanges très réduites sur le doigt accessoire des membres antérieurs de T. zitteli, bien qu'il soit possible qu'il y en ait eu davantage. Ces phalanges sont situées près des régions supérieures des autres doigts.
La partie allongée du fémur de Toretocnemus est étroite, mais l'extrémité inférieure de l'os est très large. La partie médiane du fémur est tordue et la longueur de l'os est environ deux fois celle du tibia et du péroné. L'extrémité supérieure du fémur porte une grande saillie sur sa face supérieure, tandis que l'extrémité inférieure du fémur est courbée vers l'intérieur où elle se fixe aux os du tibia. Le tibia est plus large que le péroné, et le péroné n'est pas incliné vers l'arrière au-delà du fémur$^,$. Le bord postérieur du péroné est droit, contrairement aux marges concaves du tibia et de la partie antérieure du péroné. Les tibias et les péronés de T. zitteli portent des encoches sur leurs faces antérieure et postérieure, la première étant plus large. Comme les os du carpe, les tarses de T. zitteli sont disposés en deux rangées de trois. De nombreux tarses de T. californicus ont un contour quadrangulaire, bien que le tarse supérieur médian soit pentagonal. Les tarses situés au-dessus du doigt le plus en avant sont entaillés sur leurs bords antérieurs. Ceux situés au-dessus du troisième doigt, en revanche, ne sont pas entaillés, pas plus que son métatarse. Le bord postérieur du tarse situé sous le péroné (fibulare) est très faiblement entaillé. Le tarse inférieur médian de T. zitteli a des bords convexes, tandis que celui situé immédiatement derrière lui présente une large indentation sur son bord postérieur. Les métacarpes situés en dessous sont de forme similaire, bien que le plus en arrière d'entre eux présente une encoche orientée vers l'avant en plus d'une encoche orientée vers l'arrière. Le fibulaire de T. californicus, en plus du tarse situé en dessous, porte des surfaces pour la fixation d'un doigt accessoire. La configuration digitale des membres postérieurs de T. zitteli est similaire à celle des membres antérieurs. Les doigts accessoires des membres postérieurs de T. zitteli sont mieux développés que ceux des membres antérieurs, étant composés de quatre os chacun et prenant naissance derrière le tarse.

## Classification

En 1903, Merriam ne sait pas comment classer Toretocnemus. Il considère que T. zitteli (alors nommé Leptocheirus) serait assez similaire à Mixosaurus, mais diffère nettement au niveau de l'anatomie dentaire et appendiculaire, et note que T. californicus présenterait des similitudes avec T. zitteli, Shastasaurus et Ichthyosaurus. En 1904, Boulenger pensait qu'il existerait trois lignées principales d'ichthyosaures : l'une menant aux espèces d’Ichthyosaurus à nageoires larges, une autre aux espèces dIchthyosaurus à nageoires étroites (appelées Proteosaurus) et une troisième à Ophthalmosaurus. Dans sa classification, Toretocnemus et Merriamia (T. zitteli) sont considérés comme appartenant à la deuxième lignée. En 1908, Merriam propose un système de classification provisoire pour les ichthyosaures. Il considère que toutes les espèces du Trias appartiendrait aux Mixosauridae, qui étaient alors divisés dans les sous-familles Mixosaurinae et Shastasaurinae, Merriamia étant placé dans ce dernier groupe. T. californicus est également été classé comme un shastasauriné en raison de la similitude de ses membres avec ceux de Merriamia, bien que Merriam soit plus prudent avec cette espèce car ses côtes à double tête semblaient contredire un tel placement$^{:84-90}$.
En 1923, Friedrich von Huene classe les ichthyosaures d'une manière différente, les séparant en longipennés et latipennés en fonction du nombre de doigts qu'ils possèdent, les longipennés en ayant moins. Il fut admis que ces deux lignées avaient divergé au Trias et persisté jusqu'au Crétacé. Dans son point de vue, von Huene considére que Toretocnemus appartiendrait aux longipennés, sur la lignée menant à Stenopterygius, Platypterygius et Nannopterygius (en)$^,$.
En 1999, Motani classe Toretocnemus au sein d'Euichthyosauria, avec Californosaurus et les Parvipelvia, plutôt que parmi les shastasauridés où le genre est traditionnellement placé. En 2000, Maisch et Matzke nomment une nouvelle famille d'ichthyosauriens, les Toretocnemidae, pour réunir Toretocnemus et Qianichthyosaurus. Ils découvrent que ce groupe est le premier à diverger au sein des Longipinnati (en), un groupe plus vaste comprenant Cymbospondylus et les parvipelviens, entre autres taxons. En 2003, Elizabeth Nicholls et ses collègues décrivent un squelette presque complet de Qianichthyosaurus et trouvent de nombreuses similitudes avec Toretocnemus. Ils en conviennent que les deux taxons seraient des taxons frères au sein de Toretocnemidae. Une analyse de 2016 réalisée par Cheng Ji et ses collègues révélent que Torteocnemus et Qianichthyosaurus sont réunis au sein de Toretocnemidae, bien qu'ils classent ce groupe au sein des Euichthyosauria. En 2017, Benjamin Moon mène plusieurs analyses complètes des relations entre les ichthyosaures. Il constatE à plusieurs reprises que Toretocnemus forme un clade bien étayé (groupement naturel comprenant tous les descendants d'un ancêtre), mais bien qu'il ait été fréquemment classé au sein d'Euichthyosauria, il n'est pas retrouvé comme taxon frère de Qianichthyosaurus. L'un de ses résultats permet cependant de classer Toretocnemus dans un clade avec Qianichthyosaurus, Californosaurus, Wimanius et Phalarodon major, bien que ce groupement n'ait pas été beaucoup étayé.
| Cladogramme basée d'après Bindellini et al., 2021 : ◄ Ichthyosauria Cymbospondylidae Hueneosauria (en) Mixosauridae Merriamosauria Besanosaurus Guizhouichthyosaurus "Callawayia" wolonggangense Guanlingsaurus Shastasaurus Shonisaurus Callawayia Californosaurus Parvipelvia Toretocnemidae Qianichthyosaurus Toretocnemus | Cladogramme basée Sander et al., 2021 : ◄ Ichthyosauria Cymbospondylidae Hueneosauria (en) Mixosauridae Merriamosauria Besanosaurus Guizhouichthyosaurus "Callawayia" wolonggangense Guanlingsaurus Shastasaurus Shonisaurus Callawayia Californosaurus Parvipelvia Toretocnemidae Qianichthyosaurus Toretocnemus |

## Paléobiologie

En raison de la perte d'une grande partie de la structure de soutien au sein de leur squelette, les ichthyosaures n'auraient pas pu se déplacer sur la terre ferme, et passaient donc passé toute leur vie dans l'eau, bien que respiraient toujours de l'air. Contrairement aux reptiles actuels poïkilothermes (« à sang froid »), les ichthyosaures s'avèrent avoir eu un métabolisme élevé et auraient été donc homéothermes, capables de maintenir une température corporelle constante. Comme les ichthyosaures ne pouvaient pas pondre des œufs sur la terre-ferme (les œufs à coquille sous l'eau pouvant noyer l'embryon), ils donnaient à place naissance à des petits vivants sous l'eau. Les ichthyosaures du Trias furent peut-être des prédateurs à l'affut car n'étant pas des nageurs aussi efficaces que leurs descendants ultérieurs. Les grands yeux des ichthyosaures indiquent que la vision fut un sens important, et comme leurs narines menaient à leur bouche plutôt qu'à leurs poumons, ils pouvaient sentir leurs proies et d'autres animaux sous l'eau.
En 1908, Merriam suggère que les ichthyosaures du Trias tels que Toretocnemus utilisaient leurs membres pour se propulser lorsqu'ils nageaient, en plus de leur queue$^{:74}$. Cependant, des études plus poussées et des comparaisons avec des poissons jettent le doute sur l'utilisation des membres des ichthyosaures pour le déplacement. Au lieu de cela, ils servaient probablement à maintenir l'animal en position verticale et à effectuer des virages, toute fonction propulsive étant limitée à la nage lente. Les ichthyosaures se propulsaient en avant en battant leur queue d'avant en arrière, une méthode plus efficace pour nager de manière soutenue$^,$. Le bord antérieur du membre de T. zitteli aurait une puissance musculaire légèrement supérieure à celle de son bord postérieur, grâce au placement de l'extrémité supérieure de l'humérus par rapport à son extrémité inférieure.

## Paléoenvironnement

Bien qu'il ait été autrefois proposé d'être étroitement lié au Nevada, la découverte de Toretocnemus dans la formation mexicaine d'Antimonio (en) a conduit Lucas à affirmer en 2002 que le terrane d'Antimonio avait plutôt été connecté au terrane de Klamath Est, un morceau de plaque tectonique sur lequel les calcaires d'Hosselkus (en) fut déposé. Lucas note que contrairement à la plupart de la faune de la formation d'Antimonio, Toretocnemus avait une répartition très limitée, inconnue au Nevada. Quant à la raison pour laquelle Toretocnemus n'est connu que dans une si petite zone géographique bien qu'il soit une créature mobile, Lucas émet l'hypothèse qu'il ne serait peut-être pas un très bon nageur en haute mer en raison de sa petite taille. Cependant, Lucas note que si Qianichthyosaurus s'avère être un synonyme de Toretocnemus, alors ce lien paléobiologique supposé serait beaucoup plus faible.