# Kaikaifilu

Kaikaifilu hervei
Kaikaifilu est un genre éteint de grands mosasauridés ayant vécu durant l'étage Maastrichtien de la fin du Crétacé supérieur dans ce qui est actuellement le nord de l'Antarctique. Une seule espèce est connue, Kaikaifilu hervei, décrite en 2017 à partir d'un spécimen très incomplet découvert dans la formation de López de Bertodano, situé dans l'île Seymour, dans la péninsule Antarctique. Le taxon est nommé ainsi en référence au Coi Coi-Vilu, une divinité aquatique et reptilienne de la cosmologie mapuche. Les premières observations effectuées sur le spécimen holotype le classent comme un membre de la sous-famille des Tylosaurinae. Cependant, des observations ultérieures remarquent plusieurs caractéristiques qui montrent que cette attribution est problématique.
En se basant sur le crâne de Taniwhasaurus antarcticus, celui de Kaikaifilu aurait eu une longueur située entre 1,1 et 1,2 m. La taille corporelle maximale de l'animal serait donc d'environ 10 m de long, faisant de Kaikaifilu le plus grand mosasaure identifié dans l'hémisphère sud. Si son attribution au tylosaurinés reste valide, il serait aussi l'un des plus grands représentants connus. Une des caractéristiques distinctives de Kaikaifilu est qu'il possède une dentition de type hétérodonte, un trait peu présent chez les mosasaures et nullement trouvable chez les autres tylosaurinés. Les archives fossiles montrent que Kaikaifilu a vécu dans des eaux dont les températures peuvent avoir chuté en dessous de zéro. L'animal partageait son habitat avec une variété d'autres animaux, notamment des invertébrés, des poissons, des plésiosaures et également d'autres mosasaures. Datant de l'extinction Crétacé-Paléogène, Kaikaifilu figure parmi les derniers mosasaures connus avant leur disparation.

## Découverte et dénomination

L'unique spécimen actuellement connu de Kaikaifilu hervei, catalogué SGO.PV.6509, fut découvert en janvier 2011 par une expédition paléontologique chilienne dans des lits datant du Maastrichtien supérieur de la formation de López de Bertodano, situé dans l'île Seymour, dans la péninsule Antarctique. Le matériel fossile inclut plusieurs parties fragmentaires du crâne, de la mandibule, 30 dents isolées et d'un humérus gauche partiel$^,$$^,$. L'analyse ontogénétique menée sur les fossiles montre qu'ils proviennent d'un individu adulte$^,$. En 2012, soit un an après la découverte, un chapitre d'un ouvrage scientifique est consacré à la description de ce spécimen. L'analyse menée par Rodrigo A. Otero le considère comme un mosasaure du sous-groupe des tylosaurinés, mais ce dernier reste incertain quant à savoir s'il s'agit d'un représentant d'un taxon déjà nommé ou non, laissant ce spécimen inderterminé. Ce n'est que moins de trois ans plus tard, en 2015, qu'une nouvelle révision anatomique confirme que les restes appartiennent bel et bien à un nouveau genre et espèce, qu'Otero et ses collègues le décrivent et nomment officiellement en 2017. Le nom de genre Kaikaifilu vient du mapudungun et est une référence directe au Coi Coi-Vilu, une divinité aquatique et reptilienne provenant de la cosmologie mapuche. L'épithète spécifique hervei est nommée en l'honneur de Francisco Hervé (en), un géologue chilien ayant apporté une importante contribution à la connaissance de la géologie du Chili et de la péninsule Antarctique$^,$. Peu de temps après la publication de l'article, Otero signale que lui et ses collègues ont accidentellement utilisé dans leur description une image non libre de droits, une erreur qui a par la suite été changée par une autre image entièrement originale pour leurs travaux.

## Description

Telles qu'elles sont conservées, les parties préservées du crâne holotype de K. hervei totalisent environ 70 cm de long. En se basant sur le crâne de Taniwhasaurus antarcticus, un tylosauriné du Campanien également connu d'Antarctique, la longueur totale du crâne de Kaikaifilu se situerait entre 1,1 et 1,2 m. Une telle longueur crânienne fait de lui le plus grand mosasaure connu de l'hémisphère sud, ainsi que l'un des plus grands tylosaurinés identifiés à ce jour$^,$. Cependant, en raison de l'incertitude concernant son attribution aux tylosaurinés, cette dernière affirmation reste sujet à débat$^,$. Bien qu'aucune estimation de la taille corporelle n'ait été donnée dans la description officielle du taxon en 2017, le communiqué de presse l'accompagnant indique que l'animal aurait atteint environ 10 m de long.
En raison de la mauvaise conservation de l'holotype, peu de descriptions formelles de son anatomie ont été faites, les chercheurs notant l'état de leur conservation. Même certaines parties crâniennes conservées sont incomplètes, empêchant ainsi toute évaluation définitive. Le frontal s'étend vers l'avant et entre les narines externes, étant en contact avec le foramen pinéal$^,$. Ce dernier est légèrement concave latéralement et a une petite carène le long de sa ligne médiane. Sa suture avec le prémaxillaire et le préfrontal est étendue axialement et sans interdigitation. En arrière de la suture maxillaire-préfrontal, le frontal montre des rugosités abondantes sur sa surface dorsale. Sa suture avec le pariétal est fortement interdigitée dans la ligne médiane, devenant comme des flancs droits latéralement et ayant un processus postéro-latéral du frontal envahissant le pariétal. Deux petites crêtes apparaissent près de la marge postéro-médiale du frontal. Le pariétal s'étend latéralement, étant proportionnellement plus court que large. Le ptérygoïde semble être pointé dans la direction rostrale, ce qui est inhabituel parmi les mosasaures. Sur la base des portions conservées dans différents blocs fossiles, le postorbitofrontal s'étendrait dorsalement sur toute l'orbite. Contrairement à son contemporain Moanasaurus, K. hervei est caractérisé par la possession d'une constriction pré-orbitaire du rostre.
Malgré le fait que la mandibule soit mal préservée, les estimations pensent que plus de 15 dents devrait être présentes dans les os dentaires. Certaines dents préservées sont interprétées comme des dents de remplacement poussant sous la dent fonctionnelle. Contrairement aux autres tylosaurinés, une dentition de type hétérodonte est observée chez Kaikaifilu. Les dents complètement développées, bien qu'étant différentes sur divers points de la mâchoire, incluent notamment des points communs. Elles sont de forme coniques, possèdent des surfaces labiales et linguales ayant des stries douces étendues de la base au sommet, ne possèdent pas de carènes (bords tranchants) antérieures dentelées et ont un profil latéral de forme triangulaire avec des couronnes à peine recourbées vers l'arrière. Quatre types de dents sont connues au sein de l'animal : des dents coniques de taille moyenne sans aucune facette d'usure ; des dents coniques de taille moyenne avec deux ou trois facettes d'usure sur leurs faces externe et interne ; des très grandes dents coniques sans aucune facette d'usure ; et de petites dents relativement émoussées en forme de « D » et possédant un émail mou (qui représentent probablement des dents en croissance)$^,$. Le seul autre mosasaure connu pour avoir une dentition hétérodonte est le mosasauriné Eremiasaurus, datant également de la fin du Maastrichien, mais provenant de l'actuel Maroc.
L'humérus partiel de Kaikaifilu est très robuste et représente la partie proximale de cette dernière$^,$. La tête articulaire possède un processus pré-glénoïdien haut, rectangulaire et large dorso-ventralement, étant une des autapomorphies identifiées au sein de ce taxon. À son tour, la crête pectorale est également proéminente et les deux structures sont séparées de la glène par des rainures respectives$^,$.

## Classification

Dès l'officialisation de la découverte du spécimen SGO.PV.6509 en 2012, les descriptions préliminaires le classaient déjà dans la sous-famille des Tylosaurinae, mais ne pouvaient cependant pas déterminer si ce dernier était un représentant d'un nouveau taxon ou pas. Comme les fossiles sont fragmentaires et incomplets, presque toutes les caractéristiques communes du groupe ne sont pas présentes sur ces derniers, rendant impossible à attribuer directement Kaikaifilu au sein des Tylosaurinae. Néanmoins, une des caractéristiques présentes, à savoir l'exclusion du frontal de la marge de l'orbite, est visible chez ce spécimen. La première analyse phylogénétique concernant ce spécimen fut réalisée en 2015, alors que le genre était toujours non nommé. Toutes les méthodes de consensus strict placent SGO.PV.6509 au sein des Tylosaurinae, mais pas toujours dans le même positionnement, la première analyse le situant dans une position basale à Taniwhasaurus spp. et la seconde en tant que taxon frère de Tylosaurus. Dans l'étude le décrivant officiellement, toutes les analyses effectuées le récupèrent également en tant que tylosauriné, avec des résultats similaires, seul le cladogramme le plus parcimonieux le classant comme le plus basal du groupe.
Le cladogramme suivant est modifié à partir de l'analyse phylogénétique menée par Otero et al. (2017), montrant le placement proposé de Kaikaifilu au sein des Tylosaurinae :
À partir de 2019, soit deux ans seulement après sa description officielle, l'attribution de Kaikaifilu au Tylosaurinae est remise en question. Les auteurs notent que certaines caractéristiques observées ne semblent pas correspondre voire contredisent à la définition du groupe. De plus, la nature très fragmentaire des fossiles empêchent les mêmes auteurs d'y effectuer de nouvelles classifications phylogénétiques incluant Kaikaifilu$^,$.

## Paléoécologie

Kaikaifilu est connu des dépôts datant de la fin du Maastrichtien de la formation de López de Bertodano, situé dans l'île Seymour, dans la péninsule Antarctique$^,$$^,$. Ce lieu comprend des couches de l'extinction Crétacé-Paléogène, qui a été témoin de la disparition de certains des derniers mosasaures restants comme Kaikaifilu. La formation est constituée d'une couche de limons et d'argiles à grains fins de 1 100 m d'épaisseur parsemés de grès. Diverses sections contiennent des fossiles de mollusques et de crustacés, suggérant qu'il faisait partie d'un ancien fond marin. L'environnement de dépôt de López de Bertodano était divisé en deux sections principales ; un estuaire peu profond et un plateau continental plus profond, qui avaient tous deux leur propre faune d'invertébrés$^,$. Situé dans le cercle polaire à environ 65°S, les températures des profondeurs d'eau moyennes à grandes auraient été d'environ 6 °C en général, tandis que les températures de surface de la mer peuvent avoir chuté en dessous de zéro et des icebergs peuvent s'être formés à certains moments$^,$.
La formation de López de Bertodano est déjà connue pour la découverte d'autres genres de mosasaures, notamment Moanasaurus, Mosasaurus, Liodon, Plioplatecarpus, ainsi que des restes provenant de tylosaurinés indéterminés. La validité de certains de ces genres est contestée car ils sont principalement basés sur des dents isolées$^,$$^,$. Prognathodon et Globidens devraient également être présents sur la base des tendances de distribution des deux genres dans le monde, bien que des fossiles concluants n'aient pas encore été trouvés. D'autres reptiles marins de cette formation incluent des plésiosaures du groupe des élasmosaures comme Aristonectes, Marambionectes, Morturneria et un autre représentant indéterminé$^,$. Les plésiosaures de cette formation auraient d'ailleurs été des potentielles proies pour Kaikaifilu, qui, en raison de sa grande taille, aurait sans doute été un superprédateur. L'assemblage de poissons de la formation de López de Bertodano est principalement dominé par Enchodus et les ichthyodectiformes. Une grande faune d'ammonites est connue de ce site, incluant le genre en forme de trombone Diplomoceras (en).