# Psilotaceae

Les Psilotacées (Psilotaceae), couramment appelées « psilotes », sont une famille de plantes vasculaires monilophytes qui ne comprend que des formes herbacées. Elles ont longtemps été classées à part au sein de la division des Psilotophytes (Psilotophyta) ou de la classe des Psilotopsides (Psilotopsida). Depuis rapprochées d'une familles de fougères eusporangiées (les Ophioglossaceae) au sein d'une même classe, elles sont toujours classées à part dans l'ordre des Psilotales (Psilotales).

## Étymologie

Le mot psilote vient du grec ψιλός / psilos, « nu ; dénudé ; dégarni (de poil, de cheveux) », qui fait allusion aux tiges paraissant dépourvues de feuilles$^,$.

## Description

Ce sont des plantes terrestres ou épiphytes. De la même manière que les fougères, les psilotes se reproduisent selon un cycle reproducteur passant par deux stades, ici deux individus différents (cycle digénétique haplodiplophasique) : (1) le sporophyte (ici le pied feuillé visible) libérateur des spores qui par croissance deviennent (2) les gamétophytes (ici les prothalles quasi invisibles) libérateurs des gamètes. Les gamètes pratiquent une fécondation externe, produisant un nouvel individu, le pied feuillé, qui se développe au début en parasitant le prothalle, et ainsi de suite.

### Sporophyte

Le sporophyte (pied feuillé visible) est diploïde, vivace, à rhizome dichotome, sans racines, portant des rhizoïdes, muni de mycorhizes. Les tiges sont dressées ou pendantes (chez les individus épiphytes), anguleuses à aplaties, plusieurs fois bifurquées dichotomiquement dans le haut, vertes, actinostéliques. Les feuilles sont petites, simples, squamiformes, ovales, espacées, disposées en spirale, rigides et un peu spiniformes, sans faisceau ou à faisceau très faible.
* Psilotum nudum : forme herbacée terrestre.
* Tmesipteris elongata : forme épiphyte.
* Rhizome avec rhyzoïdes de Psilotum nudum.
* Feuilles de Tmesipteris tannensis.
Les sporanges sont situés à la base de la face supérieure d'appendices bifurqués de valeur foliaire ou axile non connue, présentant trois locules, déhiscents en trois valves, à parois pluri-assisiales. Les spores sont toutes semblables, bilatérales, en forme de haricots.

### Gamétophyte

Les gamétophytes sont haploïdes, bisexués, souterrains, dépourvus de chlorophylle, cylindriques, irrégulièrement bifurqués dichotomiquement, couverts de rhizoïdes brunâtres, et renfermant des champignons endophytes. Les anthéridies et les archégones (gamétanges) sont irrégulièrement dispersés à la surface du prothalle. Les anthéridies sont sphériques, faisant saillie ; les archégones sont enfoncés dans le tissu du prothalle mais pourvus d'un bec court saillant ; les anthérozoïdes (gamètes mâles) sont spiralés, à nombreux cils.

## Classification

On ne dénombre qu'une dizaine d'espèces dans le monde classées au sein de deux genres. Par le passé, les psilotes ont été rapprochées à des formes fossiles de l'ère paléozoïque comme Rhynia, Horneophyton ou Psilophyton, et même classées auprès d'elles d'autres dans la classe des Psilophytopsida. Ce rapprochement s'est révélé trompeur et toute cette classe n'être qu'un taxon poubelle$^,$.
Leur position au sein des Ptéridophytes a continué de faire débat, mais les analyses phylogénétiques ont confirmé leur place au sein des fougères au sens large, en les rapprochant des Ophioglossacées au sein d'une même classe.

### Genres actuels

Liste des genres actuels selon la classification PPG I (2016) :
* Psilotum Sw., 1801 (lectotype)
* Tmesipteris Bernh., 1801

### Genres fossiles

Liste des genres fossiles selon The International Fossil Plant Names Index (IFPNI) (1er août 2023) :
* † Psilotites
* † Psilotoidosporites

## Phylogénie au sein des Ptéridophytes

Phylogénie des Ptéridophytes actuelles d'après le Pteridophyte Phylogeny Group (2016) :
| Tracheophyta   (Lycopodiophytina) →  Lycopodiopsida   Lycopodiales – Lycopodes  Isoëtales – Isoètes  Selaginellales – Sélaginelles  Euphyllophytina   Polypodiopsida   Equisetidae   Equisetales – Prêles Ophioglossidae   Psilotales – Psilotes  Ophioglossales   Marattiidae   Marattiales   Polypodiidae   Osmundales  Hymenophyllales  Gleicheniales  Schizaeales  Salviniales  Cyatheales  Polypodiales    (Spermatophyta) les plantes à graines | Fougères |