# Eukaryota

Eucaryotes
Les eucaryotes (Eukaryota) sont un domaine regroupant tous les organismes, unicellulaires ou multicellulaires, qui se caractérisent par la présence d'un noyau et généralement d'organites spécialisés dans la respiration, en particulier mitochondries chez les aérobies mais aussi hydrogénosomes chez certains anaérobies. On le distingue classiquement des deux autres domaines ou règnes que sont les bactéries et les archées (mais le clade des eucaryotes s'embranche en fait parmi les archées).
Les eucaryotes rassemblent cinq des sept règnes du vivant : les animaux, les plantes, les champignons, les chromistes et les protozoaires. Les eucaryotes unicellulaires sont parfois regroupés sous le terme de « protistes » et les non-eucaryotes sous la dénomination de « procaryotes », mais ces deux groupes sont paraphylétiques.
Les eucaryotes peuvent se reproduire de manière sexuée (par méiose et fusion de gamètes) ou non (par mitose). Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADN est suivie de deux cycles de division cellulaire pour produire quatre cellules filles haploïdes. Celles-ci agissent comme des cellules sexuelles (gamètes). Chaque gamète ne possède qu'un seul ensemble de chromosomes, chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d'une recombinaison génétique au cours de la méiose.

## Étymologie et histoire du concept

Le terme Eukaryota$^,$$^,$ provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.
Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposée par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya, un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes.
Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya, notamment par certains biologistes qui, à l'instar de Margulis et Chapman (2009), considèrent le taxon comme un super-règne.

## Caractéristiques morpho-anatomiques

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :
* des organites, divisant l'espace cellulaire en compartiments spécialisés, tels que :
** le noyau (contenant l'ADN),
** les mitochondries, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les ribosomes, les peroxysomes, les plastes (chloroplastes, chromoplastes, amyloplastes) et les vacuoles chez les plantes ;
* un cytosquelette complexe : microfilaments, microtubules et filaments intermédiaires ;
* la faculté à réaliser le mécanisme d'endocytose ;
* un ADN divisé en plusieurs chromosomes ;
* une division cellulaire appelée mitose (faisant intervenir centrioles et fuseau mitotique) ;
* une véritable reproduction sexuée, où chaque type sexuel apporte une part égale de matériel génétique. Cependant, certains eucaryotes, comme Euglena, n'ont pas de reproduction sexuée.

## Exemples

* Les protistes, ici une paramécie.
* Les plantes, ici une fougère.
* Les champignons, ici une amanite tue-mouches.
* Les animaux, ici deux humains.

## Origine évolutive
### Apparition

Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne. Grypania, vieille de 2,1 Ga, a été rapprochée des algues, et les Gabonionta, dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence de stérane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a 2,7 Ga.
Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a 1,2 Ga sous la forme d'une algue rouge. Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de 1,6 Ga pourrait bien être une algue filamenteuse. D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et des organites ont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommées Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges.

### Enracinement au sein des archées

Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'Asgård. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota.

### Origine de la mitochondrie

La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive.
L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites.

### De FECA à LECA

On appelle FECA (pour l'anglais first eukaryotic common ancestor, « premier ancêtre commun des eucaryotes ») l'archée d'Asgård dans laquelle s'est réalisée l'endosymbiose d'une rhodobactérie, ou plus probablement la population d'archées dans laquelle elle s'est réalisée. On estime que FECA vivait il y a environ 2,2 milliards d'années (Ga).
On appelle LECA (pour l'anglais last eukaryotic common ancestor, « dernier ancêtre commun des eucaryotes [actuels] ») la cellule eucaryote ou plus probablement la population de cellules dont descendent tous les eucaryotes actuels. On estime que LECA vivait il y a entre 1,2 et 1,8 Ga$^,$.
On sait peu de choses sur l'évolution ayant conduit de FECA à LECA, mais la recherche de marqueurs chimiques des eucaryotes anciens apporte quelques éléments. Les stérols des membranes des cellules eucaryotes se dégradent en stéranes au cours de la fossilisation. Les stéranes sont ainsi utilisés comme biomarqueurs de la présence de cellules eucaryotes. Les stéranes sont effectivement associés systématiquement aux fossiles d'eucaryotes, mais seulement depuis le Néoprotérozoïque, il y a 800 millions d'années (Ma) : ils sont absents des microfossiles d'eucaryotes plus anciens. En revanche, les produits de désintégration de protostérols (en) ont été retrouvés dans des bitumes et des pétroles du Mésozoïque et même dans des schistes australiens datant de 1,64 Ga, indiquant la présence massive de cellules eucaryotes dépourvues de stérols modernes dans leurs membranes. Les membranes de FECA ne devaient donc pas comporter de stérols, au contraire de LECA. La disparition des protostérols après 800 Ma est peut-être liée à l'événement « Terre boule de neige » du Cryogénien (720–635 Ma), car le cholestérol et ses analogues chez les plantes protègent les membranes contre le froid : les eucaryotes qui en étaient dépourvus auraient alors disparu$^,$.

## Cladogramme

Les eucaryotes comprennent deux clades :
* le taxon des unicontes (Unikonta, du grec contos, « bâton, flagelle »), qui représente les cellules eucaryotes possédant originellement un unique flagelle postérieur propulsif, est à l'origine des opisthocontes (Opisthokonta, du grec opisthos, « arrière ») regroupant les champignons et métazoaires ou animaux multicellulaires, et des amibozoaires ;
* le taxon des bicontes (Bikonta), qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deux flagelles antérieurs les tirant en avant, est à l'origine des plantes vertes.
Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella$^,$$^,$$^,$ :