# Plotosaurus

Plotosaurus bennisoni
Plotosaurus (littéralement « lézard nageur ») est un genre éteint de mosasauridés ayant vécu durant l'étage Maastrichtien de la fin du Crétacé supérieur. Une seule espèce est connue, Plotosaurus bennisoni, décrite par Charles Lewis Camp en 1942 à partir de fossiles découverts en Californie, aux États-Unis. Le nom générique fut initialement nommé Kolposaurus, avant d’être changé en 1951, lorsque Camp découvre que le nom avait déjà été attribué à un nothosaure. Contrairement aux autres mosasauridés, Plotosaurus possède une morphologie convergente avec des ceux des ichthyosaures, suggérant une adaptation à la nage beaucoup plus avancé que certains de ses proches parents.

## Historique des recherches

Les premiers spécimens décrits de Plotosaurus ont été découverts au début du XXe siècle dans les gisements de la formation de Moreno (en), situé sur le long de la vallée de San Joaquin, en Californie, aux États-Unis. Le premier spécimen concernée consiste en une paire de vertèbres caudales recueillies entre 1918 en 1920 par un résident d'Oakland, nommé Herman G. Walker, lors d'une exploration menée dans les collines de Panoche (en). Les fossiles ont été données au musée de l'université de Californie à Berkeley, sous le nom de catalogue UCMP 36050. En juin 1936, un lycéen de Gustine nommé Allan Bennison trouve trois vertèbres à côté d'un fossile d'hadrosaure dans des collines de schiste près de Patterson, dont il donne deux à l'université sous le nom de code UCMP 32943. Bennison fut inspiré par la géologie par son professeur de sciences M. Merrill Thompson et continue à étudier la stratigraphie des collines environnantes. Cela deviendrait fructueux, car en 1937, il découvrit un squelette partiel des collines de grès gris près du col Pacheco lors d'une étude des lits du Crétacé supérieur dans la chaîne Diablo. Bennison informe Thompson, et les deux amène les paléontologues de l'université de Californie à Berkeley Samuel Paul Welles, Curtis J. Hesse, Owen J. Poe et les étudiants de Thompson pour éxhumer la découverte. Le fossile consiste en un crâne complet, dix-huit vertèbres articulées, une interclavicule, quatre côtes et des fragments associés. Il est conservé au musée de l'université sous le nom d'UCMP 32778. En août de la même année, un deuxième squelette est collecté par une équipe conjointe de l'université de Californie à Berkeley et de l'université d'État de Californie à Fresno lors de la fouille d'un fossile d'élasmosaure dans les collines de Panoche à environ 64 km au sud-est de la découverte du squelette trouvé par Bennison. Ce squelette, découvert par le professeur William M. Tucker de l'état de Fresno, est beaucoup plus grand que le squelette de Bennison et se compose d'une série articulée de cinquante-quatre vertèbres dorsales, pygales et caudales. Il est par la suite envoyé à l'université de Californie à Berkeley sous le nom de code UCMP 33913. Des expéditions menée entre 1938 et 1940 sur le terrain du California Institute of Technology, situé dans les affleurements de la formation de Moreno au nord de Coalinga, découvrent trois squelettes partiels supplémentaires. Le plus complet, catalogué CIT 2750, se compose d'un grand crâne, de trente-neuf vertèbres antérieures, d'une ceinture scapulaire et de palette natatoires antérieures, tandis que les deux autres (CIT 2751 et 2755) préservent les queues.
Les squelettes fossiles sont étudié par le directeur du musée de paléontologie de l'université de Californie à Berkeley, Charles Lewis Camp, qui publie ses recherches en 1942. Il reconnait que ces spécimens représentent un nouveau genre de mosasaure. Camp remarque particulièrement les adaptations aquatiques hautement dérivées qui sont beaucoup plus spécialisées que les autres représentants du groupe, le considérant comme « le genre le plus avancé jamais décrit dans la famille des Mosasauridae ». Il nomme ce genre Kolposaurus, un mot-valise des mots en grec ancien κόλπος / kólpos, « baie » et σαῦρος / saûros, « lézard », le tout voulant littéralement dire « lézard de la baie ». L'épithète spécifique du type bennisoni est choisi en l'honneur de Bennison avec le spécimen UCMP 32778 désigné comme holotype. Camp identifie également une deuxième espèce qu'il nomme Kolposaurus tuckeri d'après Tucker. Son holotype est le même squelette découvert par son homonyme (UCMP 33913), différencié de K. bennisoni par sa plus grande taille et des vertèbres pygales plus nombreuses. Les squelettes de Caltech ont été identifiés comme appartenant à K. tuckeri, quoique provisoirement pour le spécimen CIT 2750. Si son affectation serait correcte, cela aurait fourni des informations supplémentaires pour différencier l'espèce de K. benisoni, à savoir dans sa morphologie crânienne moins dérivée comme déduit par les narines, l'os frontal n'étant pas aussi étendu vers l'arrière, les dents des ptérygoïdes moins nombreuses, le carré étant plus haut que large, et un foramen pinéal plus petit, différents nombres de vertèbres portant certains processus et une interclavicule plus large proportionnellement au crâne. En 1951, Camp note que le nom Kolposaurus était déjà préoccupé par un nothosaure, et renomma ainsi le genre Plotosaurus, formé des mots valide en grec ancien πλωτώ / plôtô « nageur » et σαῦρος / saûros, « lézard », voulant dire « lézard nageur ».
Une étude réalisée en 2008 par les paléontologues Johan Lindgren, Michael Caldwell et John Jagt redécrit Plotosaurus sur la base d'un réexamen des spécimens décrits par Camp en 1942 et de nouveaux fossiles découverts après sa description. Ils découvrent qu'une grande partie des traits permettant de différencier les deux espèces sont en fait partagés, et que les caractéristiques distinctes restantes sont probablement le résultat d'une variation intraspécifique. Cela fait de P. tuckeri un synonyme junior de P. bennisoni, rendant le genre monotypique.

## Description

Plotosaurus possède plusieurs adaptations à la vie marine que l'on ne voyait pas chez les autres mosasaures. Comparé à leurs parents, ils a des nageoires plus étroites, de grandes nageoires caudales et une forme de corps fusiforme profilée. Cette conception converge avec la morphologie et la structure hydrodynamique des ichtyosaures. Certaines des vertèbres de la queue sont fusionnées ; contrairement à la plupart des mosasaures, il ne s'agit pas d'une condition pathologique mais d'une autre adaptation aquatique qui a permis à Plotosaurus d'obtenir une conception de nage plus efficace. Au total, Plotosaurus possédait le plus haut niveau d'adaptations aquatiques de tous les mosasaures. Ces caractéristiques leur ont probablement permis d'être également l'un des mosasaures les plus rapides. L'animal a également des yeux relativement grands pour une vue perçante, et les impressions trouvées avec leurs fossiles suggèrent qu'ils avaient une peau écailleuse.
Sur la base d'une analyse cladistique, Plotosaurus est considéré comme la branche la plus dérivée de l'évolution des mosasaures$^,$.

## Classification

Le cladogramme suivant est modifié à partir d'un arbre de crédibilité de clade maximum déduit par une analyse bayésienne dans la plus récente analyse phylogénétique majeure de la sous-famille des Mosasaurinae par Madzia & Cau (2017), qui est auto-décrit comme un raffinement d'une étude plus large de Simões et al. (2017) :