# Flore du Japon

La flore du Japon désigne l'ensemble des espèces végétales indigènes ou naturalisées sur l'archipel japonais. Elle comptabiliserait entre 5370 et 5500 espèces de Trachéophytes. En juin 2024, 4582 espèces disposent d'observations sur la GBIF et 5326 taxons ont été observés sur iNaturalist.
Le terme « Flore du Japon » peut également désigner un ouvrage (ou une série d'ouvrages) décrivant ces espèces.
929 espèces (~ 17%) ont été analysées sur la base des critères de la liste rouge des espèces menacées. Il en ressort que 71 espèces (~ 1,3%) y sont menacées.

## Biogéographie

La végétation du Japon peut être divisée en trois grandes régions biogéographiques$^,$$^,$ :
* la zone des forêts des îles japonaises au nord, qui est à son tour divisée en sept écorégions :
** les forêts de conifères d'altitude de Hokkaidō,
** les forêts décidues de Hokkaidō,
*** auxquelles sont assimilées les forêts mixtes du Sud Sakhaline et des Kouryles
** les forêts de conifères alpines de Honshu,
** les forêts décidues d'altitude du Nihonkai,
** les forêts sempervirentes du Nihonkai (Mer du Japon),
** les forêts décidues d'altitude du Taiheiyō (Pacifique),
** les forêts sempervirentes du Taiheiyō,
* la zone des forêts subtropicales sempervirentes des îles Nansei au sud-ouest$^,$,
et
* la zone des forêts subtropicales humides d'Ogasawara au sud.

### Climat

De par sa situation insulaire, le climat du Japon est de type humide. La grande extension latitudinale de l'archipel lui confère des écarts de types climatiques importants, allant d'un climat équatorial pour les îles les plus méridionales, les principales îles étant partagé entre climat subtropical au sud et continental humide au nord, jusqu'à un climat subarctique restreint aux plus hauts sommets de Honshu et de Hokkaido.
Le versant oriental ouvert sur l'Océan Pacifique (太平洋 ( たいへいよう ), Taiheiyō) est exposé à une mousson d'été apportée par des vents du sud-est. Ses hivers sont en revanches plus secs.
Au contraire, le versant occidental donnant sur la Mer du Japon (日本海 (にほんかい), Nihonkai) est arrosé par une mousson hivernale du nord-ouest donnant d'abondantes chutes de neiges.
Sur les îles subtropicales des Ryūkyū (琉球諸島, Ryūkyū shotō?) (archipel Nansei), les typhons sont fréquents entre juillet et octobre, apportant d'importantes précipitations et des vents très forts.
* Température moyenne annuelle en °C
* Pluviométrie annuelle en mm

### Zone des forêts de conifères d'altitude de Hokkaidô

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Ces végétations relèvent notamment des alliances phytosociologiques du Vaccinio - Pinion pumilae dans les zones supra-forestières et du Piceion jezoensis.
* Illustrations des paysages et de la végétation dans les montagnes de Hokkaido
* Pinus (pumila ?) dans le parc national du Daisetsuzan
* Picea jezoensis devant le mont Oakan (préfecture de Hokkaido)
* Mont Asahi (旭岳), Daisetsuzan, Hokkaido
* Vue sur le mont Chinishibetsu depuis Shari
* Anemonastrum (cf. flaccidum) sur le Mont Furano
* Mont Furano - 富良野岳
Flore alpine observée dans la chaîne du Daisetsuzan, près du mont Asahi (旭岳).
* Vaccinium vitis-idaea
* Phyllodoce caerulea
* Gaultheria pyroloides
* Gentiana nipponica
* Geum pentapetalum
* Gentiana triflora
* Rhododendron aureum
* Arctous alpina
* Kalmia (Loiseleuria) procumbens
* Pieris nana
* Sibbaldia miyabei
* Pedicularis oederi
* Diapensia obovata
* Oxytropis japonica
L'Épicéa de Yéso (Picea jezoensis) est donné dans sa description originale comme "Pin de l'île Jezo". Son étymologie se trouve dans le terme japonais 蝦夷 (えぞ) (Ezo, littéralement : Terre des barbares (non Yamato) en référence aux peuples Aïnous) et indique donc que sa terre natale est Hokkaido. Sa principale caractéristique est d'avoir les aiguilles aplaties dorsalement et non quadrangulaires comme la plupart des autres espèces japonaises, avec deux bandes stomatales blanches sur le côté inférieur.
* Picea jezoensis

### Zone des forêts décidues de Hokkaidô

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Il s'agit d'une zone de transition entre les forêts tempérées au sud et les forêts subarctiques au nord. Ces forêts sont dominées par les chênes (notamment Quercus mongolica), les tilleuls, les frênes et des conifères avec un sous-étage de bambous nains (Sasa). On y rencontre également des érables$^,$.
La température moyenne annuelle d'Hokkaido est de 8°C et la pluviométrie d'environ 1150 mm.
* Quercus mongolica
* Abies sachalinensis
* Tilia japonica
* Fraxinus lanuginosa
* Fraxinus mandshurica
* Fraxinus sieboldiana
* Sasa veitchii
* Fourré de Sasa nipponica sous le mont Minamishokan
* Acer pictum subsp. mono
Les forêts alluviales sont composées d'aulnes, de frênes et de saules.
* Alnus japonica
* Fraxinus mandshurica
* Salix nipponica
Le parc national de Shikotsu-Tōya se trouve au sud-ouest de l'île. On y trouve des forêts de chêne et d'érables (Quercus crispula et Acer pictum).
* Mont Fuppushi, dans le parc Shikotsu-Toya
* Quercus mongolica var. crispula
* Acer pictum
* Trillium tschonoskii
* Petasites japonicus 蕗 (ふき) (fuki)
* Cypripedium macranthos
* Cardiocrinum cordatum
* Pachysandra terminalis
* Reynoutria (Fallopia) sachalinensis
* Lysichiton camtschatcensis

### Zone des forêts de conifères d'altitude de Honshu

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Ces végétations relèvent des alliances phytosociologiques des Vaccinio - Pinion pumilae et des Abieti - Piceion.
* Mont Tanigawa (谷川岳) préfectures de Gunma et Niigata
* Pinus pumila sur le mont Utsugi, préfecture de Nagano
* Pinus pumila sur le mont Minami-Byobudake (南屏風岳), préfecture de Miyagi
Végétation alpine :
* Flore alpine et sub-alpine
* Phyllodoce aleutica (avec les fleurs en outres "fermées") et Phyllodoce nipponica (avec les fleurs en cloches ouvertes)
* Anemone narcissiflora
* Betula ermanii
* Alnus maximowiczii

### Zone des forêts sempervirentes du Nihonkai

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Forêts de Persea thunbergii et Castanopsis cuspidata (椎, しい : shii, 円椎 つぶらじい : Tsubura jī), avec le Camélia du Japon (藪椿, やぶつばき : yabutsubaki) en sous-bois.
* Machilus (Persea) thunbergii 玉樟 たまぐす (tamagusu)
* Au château d'Hiroshima
* feuillage et floraison
* Le gros de Hasaki : 波崎の大玉樟 (Hasaki no Ō tamagusu)
* feuillage
* Chêne Castanopsis cuspidata (円椎 【つぶらじい】, Tsuburajī)
* Arbre
* jeunes feuilles et fleurs
* glands
* feuillage

### Zone des forêts décidues d'altitude du Nihonkai

Cette écorégion est définie sur la base de l'aire occupée par l'alliance du Sasamorpho - Fagion crenatae. Les forêts sont dominées par le Hêtre du Japon (Fagus crenata) et le Cornouiller du Japon (Cornus kousa), avec un sous-bois de bambous Sasa.
Cette zone semble correspondre à l'optimum écologique naturel du Cèdre du Japon (Cryptomeria japonica) (杉【すぎ】, Sugi), cependant cette espèce à large amplitude écologique est présente sur un territoire bien plus vaste, également du fait de plantations forestières, notamment sur la côte pacifique et jusque dans les îles Nansei (et même jusqu'à Taïwan).

### Zone des forêts décidues d'altitude du Taiheiyō

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Il s'agit de la zone des hêtraies dominées par le Hêtre du Japon (Fagus crenata) ou le Hêtre bleu du Japon (Fagus japonica), et dans lesquelles on trouve également des Cornouillers (Cornus macrophylla, C. controversa), Sapium japonicum, ou encore des Katsura (Cercidiphyllum japonicum - 桂 かつら). Le sous-bois accueille éventuellement des bambous nains. Outre les hêtraies, les conifères, notamment le Cèdre du Japon ou encore des sapins sont fortement présents.
* Vue de la rivière Kitayama (北山 川) à Kumanogawacho-Shimazu (熊野川町嶋津), Shingu, préfecture de Wakayama
* la forêt de Shimazu
* Dorokyo en août (Tado, Totsukawa, district de Yoshino, préfecture de Nara)
* Fagus crenata
* Abies firma
* Quercus crispula
* Euptelea polyandra
* Rhododendron kaempferi
* Deutzia gracilis
* Cryptomeria japonica

### Zone des forêts sempervirentes du Taiheiyō

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Les forêts sempervirentes des zones chaudes sont composées de Camélias, Chênes-faux-châtaigners (Castanopsis cuspidata), Aucuba, Chênes (Quercus, section Cyclobalanopsis)$^,$, Tamaki (Machilus thunbergii), Maki (Podocarpus macrophyllus) et Isunoki (Distylium racemosum). Leur sous-bois est habité, entre autres, par des fougères et des orchidées.
Le Camphrier (Cinnamomum camphora - 樟 【くすのき】 (kusunoki)) croît dans ces régions.
* Camellia japonica
* Podocarpus macrophyllus
* Distylium racemosum
* Castanopsis cuspidata
* Aucuba japonica
* Machilus (Persea) thunbergii
* Quercus acuta
* Quercus gilva
* Quercus salicina
* Arachniodes aristata
* Calanthe discolor
* Cymbidium goeringii
* Lepisorus thunbergianus, épiphyte
* Camphrier

### Zone des forêts subtropicales sempervirentes des îles Nansei

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* Forêt de Kinsakubaru, Amami, Kagoshima
* Baie de Yakiuchi, vue depuis le mont Yuwan, préfecture de Kagoshima
* Le Jōmon sugi (縄文杉) est un grand Cryptomeria japonica situé à Yakushima
* Roche Kouri et sa végétation à Nago, préfecture d'Okinawa
Il s'agit de forêts feuillues sempervirentes (laurisylve) dominées par des chênes des genres Quercus, Castanopsis et Lithocarpus, en association avec (notamment) des Persea, Cinnamomum, Symplocos et Camellia.
* Quelques-unes des principales espèces de la laurisylve d'Okinawa
* Castanopsis sieboldii
* Distylium racemosum
* Schima wallichii
* Daphniphyllum teijsmannii
* Myrsine seguinii (syn. : Rapanea neriifolia)
* Pyrenaria microcarpa (Théacées) (= Tutcheria virgata)
* Elaeocarpus japonicus
* Ardisia quinquegona
* Cleyera japonica
* Rhododendron tashiroi
* Lasianthus fordii
* Tarenna gracilipes
* Psychotria rubra
* Syzygium buxifolium
* Neolitsea sericea
* Glochidion zeylanicum
* Rubus okinawensis
Les îles Nansei sont également l'habitat de fougères arborescentes (ordre des Cyathéales) telles que Sphaeropteris lepifera, Alsophila spinulosa, Gymnosphaera podophylla, etc..
* Cyathea (Sphaeropteris) lepifera
* Cyathea (Alsophila) spinulosa
Quelques espèces endémiques ou en danger des Nansei :
* Rhododendron latoucheae var. amamiense
* Phaius tankervilleae

### Zone des forêts subtropicales humides d'Ogasawara

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L'archipel Ogasawara (Îles Bonin) est situé à près de 1000 km au large de Honshu (l’île principale de l'archipel Japonais).
Malgré le nom de l'écorégion, celle-ci contient aussi bien des forêts tropicales humides que sèches.
Le taux d'endémisme est particulièrement élevé sur ces îles du fait de leur éloignement. Il serait d'environ 43 % des espèces de plantes vasculaires. Deux genres sont endémics de cet archipel : Dendrocacalia Nakai (Asteraceae) et Boninia Planchon (Rutaceae).
Quelques-unes des plantes rencontrées sur l'archipel$^,$ :
* Paysage du sud-ouest d'Ogasawara
* Schima mertensiana
* Stachyurus praecox
* Livistona boninensis
* Cinnamomum pseudopedunculatum
* Pandanus boninensis
* Paysage de l'île Minami-jima
* Lycianthes boninensis
* Alpinia boninsimensis
* Angiopteris boninensis
* Peperomia boninsimensis
* Fatsia oligocarpella
* Machilus boninensis
* Gynochthodes boninensis
* Tarenna subsessilis
* Vue de l'île Nakoudo
* Bischofia javanica
* Veloutier vert

## Espèces endémiques du Japon

Du fait de l'insularité du Japon, de nombreuses espèces sont endémiques de l'archipel. Leur pourcentage est estimé à 40% du total.

## Espèces menacées

La Liste Rouge des espèces menacées recense pour le Japon 929 espèces de Trachéophytes. Parmi celles-ci, les données sont insuffisantes pour évaluer 35 espèces (3,8%). Pour les espèces évaluées, il ressort que 805 (86,7%) ne sont pas menacées, 18 (1,9%) sont classées dans la catégorie « préoccupation mineure » et 71 espèces (7,6%) sont menacées, dont 24 en catégorie « vulnérable », 23 dans la catégorie « en danger » et 24 dans la catégorie « en danger critique ». Aucune espèce de plante vasculaire n'est considérée comme éteinte.
* Le Magnolia étoilé est classé en danger d'extinction au Japon.
* La Violette d'Okinawa est considérée comme en danger critique d'extinction.
* Aldrovanda vesiculosa, plante aquatique carnivore, en danger d'extinction.

## Histoire de la description de la flore du Japon
### Ouvrages antérieurs au Sakoku (avant 1650)

Le Honzōkōmoku, lecture japonaise du chinois 本草綱目 : Bencao Gangmu, (Compendium de materia medica), écrit par Li Shizhen sous la dinastie Ming et publié en 1596, a été introduit au Japon dès le début du XVIIe siècle. Il s'agit non seulement d'un ouvrage de médecine chinoise, mais il contient également une dimension naturaliste de par la description d'environ 1000 plantes et autant d'animaux. Il semble néanmoins qu'aucune approche naturaliste visant à décrire ou documenter systématiquement les espèces végétales n'aient été menée au Japon avant les premiers échanges avec les européens.

### Premiers ouvrages durant le Sakoku

La politique de fermeture du Japon (Sakoku ou Kaikin, de 1650 à 1842) n'empêche pas complètement aux occidentaux d'étudier le pays, notamment à travers les échanges que celui-ci maintien avec la compagnie hollandaise des Indes orientales. Ainsi, Engelbert Kaempfer, médecin allemand travaillant pour les hollandais, a été le premier occidental à publier des informations sur la flore du Japon en 1712$^,$ puis dans une moindre mesure en 1727. Il a été suivi par Carl Peter Thunberg qui a publié une « Flora Iaponica » en latin en 1784, suivi de notes en 1794. Enfin Philipp Franz von Siebold, avec l'aide de Joseph Gerhard Zuccarini, ont publié une Flora Japonica en 3 volumes (deux volumes de texte et un volume d'illustrations) en 1835 et 1870.

### Ouvrages publiés après la fin de l'isolement (après 1842)

En 1856 le botaniste japonais Iinuma Yokusai publie une encyclopédie botanique illustrée en 20 volumes : 草木図説 (Sō-moku-zu-setsu ou Sô-Mokou-Zoussets, littéralement : "herbe - arbre - dessin - théorie"). C'est le premier traiter de botanique japonaise à adopter la classification linéenne. Elle sert de base à une publication « Énumération des plantes qui croissent spontanément au Japon » (en latin) réalisée par deux français : Adrien Planchet et Ludovic Savatier en 1875 et 1879$^,$.
En 1940, Tomitarō Makino publie une flore illustrée du Japon (日本植物図鑑). Mais celle-ci est encore largement incomplète malgré son volume important (plus de milles pages) et ne compterait qu'environ 300 espèces.
Jisaburo Ohwi, du Muséum national des Sciences du Japon (à Tokyo) a publié trois flores : une Flore du Japon (日本植物誌, Nihon Shokubutsushi) en 1953, une Flore du Japon - Ptérydophytes (日本植物誌シダ篇) en 1957 et une traduction en anglais, de ces deux ouvrages, combinés et augmentés, sous le titre de Flora of Japan sous l'égide de la Smithsonian Institution (Washington) en 1965.
Sumihiko Hatusima et Tetsuo Amano publient en 1975 une Flore des Ryukyu (琉球植物誌), au sud de l'île d'Amami, qui connaitra une seconde édition en 1994, par la Société Biologique d'Okinawa.

### Ouvrages et publications modernes

De 1993 à 2020 Kunio Iwatsuki, Takashi Yamazaki, David E. Boufford et Hideaki Ōba publient en anglais une oeuvre magistrale en 4 volumes : volumes 1, 2 (a, b & c), 3 (a & b), 4 (a & b) + un livre d'index général (soit 9 livres et quelques 3357 pages au total), le tout intitulé Flora of Japan, aux éditions Kodansha, Tokyo (voir bibliographie).

## Botanistes japonais proéminents

Kunio Iwatsuki (岩槻 邦男, Iwatsuki Kunio, 15 juillet 1934) auteur principal de la Flora of Japan (1993-2020), ancien directeur du jardin botanique de Tokyo, il a présidé des associations telles que : la Société botanique du Japon, la Société japonaise de taxonomie végétale, l'Association internationale des jardins botaniques.
Tomitarō Makino (牧野 富太郎, Makino Tomitarō, 24 avril 1862 – 18 janvier 1957), auteur d'une flore illustrée du Japon (日本植物図鑑, 1940), botaniste ayant nommé plus de 1500 plantes. Le jardin botanique de la préfecture de Kochi porte son nom.
Hideaki Ohba (大場 秀章, Ōba Hideaki, 14 juillet 1943), co-auteur de la Flora of Japan (1993-2020).
Jisaburō Ohwi (大井 次三郎, Ōi Jisaburō, 18 septembre 1905 – 22 février 1977) unique auteur de la Flora of Japan de 1965, première flore du Japon à avoir été traduite en anglais.
Takashi Yamazaki (山崎敬, Yamazaki Takashi, 6 janvier 1921 – 2 février 2007), co-auteur de la Flora of Japan (1993-2020).
Iinuma Yokusai (飯沼 慾歳,19 juillet 1782 - 27 juin 1865) premier botaniste japonais à avoir utilisé la classification linéenne dans son ouvrage 草木図説 (Sô-Mokou-Zoussets) de 1856.

## Végétation

Les forêts sempervirentes relèvent de la classe phytosociologique des Camellietea japonicae, les forêts décidues tempérées de celle des Fagetea crenatae, et les forêts de conifères d'altitude de celle des Vaccinio-Piceetea.

## Plantes d'importance culturelle ou économique particulière
### Sakura (cerisiers)

Les principales espèces de cerisiers à fleurs (桜 / 櫻【さくら】, Sakura) admirés dans le cadre du Hanami sont :
* Prunus serrulata, cerisier du Japon ;
* Prunus speciosa, cerisier d'Izu Ōshima (Ōshima-zakura) ;
* Prunus sargentii, cerisier d'Ezo ;
* Prunus ×yedoensis, cerisier Yoshino, hybride de Prunus speciosa et de Prunus subhirtella 'Pendula' ou de Prunus jamazakura.
* Prunus serrulata
* Prunus speciosa
* Prunus sargentii
* Prunus ×yedoensis

### Cèdre du Japon

Le Cèdre du Japon (杉【スギ】, Sugi) (Cryptomeria japonica) est l'une des principales essences forestières du Japon. Indigène de ce pays, elle y est plantée en grand et ses peuplements couvrent ainsi 4 millions d'hectares.
* Cèdre marchant

### Riz

Le riz (稲【いね】, Ine) (Oryza sativa) est une céréale très importante dans l'alimentation et la culture japonaise. Introduit depuis la Chine vers la fin de la période Jomon et cultivée en rizière dès la période Yayoi (soit à partir de 400 av. J.C.).

### Bambous

Le nom générique japonais est 竹【たけ】 (Take).
Les forêts de bambous cultivées représentaient au début des années 1980 environ 123 000 hectares au Japon (environ 0,5% de la surface forestière de l'archipel).
Les principales espèces cultivées étaient alors : Phyllostachys bambusoides (Madake : environ 42,5% des surfaces) et P. pubescens (Mosochiku : environ 40,6%). P. nigra f. henonis (Hachiku : 0,4%) et le genre Pleioblastus sont également mentionnés).
Uchimura distingue les bambous (dont les gaines caulinaires tombent lors de la croissance du chaume), des Sasa (dont les gaines caulinaires ne tombent qu'au bout de 3 à 4 ans). Les Sasas sont considérés comme moins utiles économiquement et problématiques pour la régénération forestière des autres arbres.
Le bambou moso : Phyllostachys edulis (souvent cité sous son synonyme : P. pubescens) 孟宗竹 もうそうちく ou【もうそうだけ】 (Mōsō chiku ou [Mōsō dake])) a été introduit au Japon depuis la Chine en 1736.