# Morchella

Morilles
Morchella est un genre de champignons ascomycètes de la famille des Morchellaceae dont les espèces sont communément appelées morilles.
La famille des Morchellaceae offre généralement des spécimens toxiques à l'état cru mais comestibles après cuisson.

## Étymologie

Le nom du genre Morchella est dérivé de morchel, un ancien mot allemand pour désigner les champignons, tandis que morille et l'anglais morel sont dérivés du latin maurus : brun.

## Description

Espèces charnues, humicoles, sylvestres ou praticoles, à l'ascocarpe creux, formé d'un réceptacle (chapeau) ou partie fertile, rond, conique ou cylindrique, creusé d'alvéoles assez profonds, ronds, anguleux ou irréguliers, disposés sans ordre ou en rangées verticales, séparés ou non par des côtes saillantes, au pied adhérant directement à la base du chapeau ou séparé par une dépression ou vallécule profonde ou faible et aux asques cylindriques.
Ce sont des champignons printaniers, pouvant apparaître dès la fonte des neiges et dont le pied et le chapeau sont creux.
Les morilles vraies sont toutes caractérisées par un sporophore totalement creux, aussi bien le chapeau que le pied.
Le pied s'insère à la base du chapeau, soit directement sans espace, soit en un espace déprimé plus ou moins large et profond en forme de couronne appelé vallécule.
Les morilles coniques (Morchella elata, Morchella deliciosa, Morchella pulchella, Morchella importuna, Morchella eximioides) sont des champignons assez petits : même s'il y a des exceptions, leur taille ne dépasse généralement pas 10 cm (maximum 20 cm). Leur pied, de couleur tout d'abord blanchâtre, puis pouvant devenir plus foncé, est creux. Leur chapeau est alvéolé, de consistance un peu caoutchouteuse.
Trois groupes sont distingués morphologiquement et génétiquement : les morilles blondes (section Morchella ou clade Esculenta), les morilles coniques (section Distantes ou clade Elata) et les morilles primitives (section Rufobrunnea ou clade Rufobrunnea).

### Principales espèces européennes

* Morchella esculenta : Morille commune. Le chapeau et le pied ont à peu près la même longueur. Elle fait partie des morilles blondes, avec un chapeau dont les couleurs varient du jaune pâle au brun clair. Les alvéoles sont profondes et disposées de façon irrégulière. Espèce mycorhizienne.
* Morchella elata : Morille côtelée. Le chapeau, brun pâle à grisâtre, porte des côtes verticales brun sombre, épaisses, qui donnent l'impression de loin que le champignon est noir. Les alvéoles, moins profonds que dans les espèces précédentes, sont également délimités par des côtes horizontales moins épaisses. Espèce saprophyte.
* Morchella deliciosa : Morille conique. Espèce voisine de la précédente, mais qui affectionne la montagne (bois de conifères), possédant des côtes non organisées des manière verticales. Espèce mycorhizienne.
* Morchella semilibera : rattaché aux morilles, le Morillon, classé parmi les morilles coniques, au pied beaucoup plus long et au chapeau très court, conique, presque libre, brun, à côtes longitudinales et transversales. Espèce mycorhizienne.

### Confusions possibles

Il existe plusieurs genres proches, certains comestibles comme les verpes, voire vénéneux comme les gyromitres appelés souvent « fausses morilles ».
Les gyromitres sont parfois confondus avec les morilles et vendus sur les marchés sous l'appellation de « morilles rondes ». Ceci constitue un délit en France, cette dénomination ayant été interdite par décret en 1991. Le chapeau du Gyromitre évoque plus une cervelle. On n'y trouve aucune alvéole dite clôturée. Il est également plus foncé que celui de la plupart des morilles.
Attention : malgré les dires de certains amateurs qui ont pu consommer des gyromitres sans problèmes particuliers, ces champignons peuvent être hautement toxiques, voire mortels. Il est donc plus prudent de ne pas les ramasser en cas de doute et de se limiter uniquement à la cueillette de morilles identifiées sans doute possible.

## Écologie et habitat

Les morilles occupent des niches écologiques variées selon un mode de vie symbiotique par interactions ectomycorhiziennes chez les espèces de la section Morchella et la majorité de la section Distantes, ou saprotrophe (dans les composts, les prairies, les jardins, avec un caractère pyrophile courant) chez les espèces de la section Rufobrunnea et le groupe de Morchella importuna.
Elles aiment les terrains frais, les terrains calcaires, les vergers, les décombres, ou encore les lieux récemment brûlés. Les mécanismes impliqués dans la fructification des morilles après les feux de forêts restent flous. Poussant rarement seules, on les trouve souvent sous les frênes en lisière de bois. Elles poussent au printemps dans les fraxinetum, forêts de frênes spécifiques d'une flore sur sol calcaire comme l'indique leur origine génétique datée vers le Crétacé (dernière époque des grands dinosaures, synonyme de craie, de -145Ma à -75Ma). Constituant les derniers dépôts calcaires en France alors largement immergée, ils sont d'une part facilement reconnaissables car ils sont tendres et clairs et sont d'autre part riches en carbonate de calcium qu'apprécient les morilles, de nature calcicole. Aussi les espèces de montagne apprécient particulièrement certains sols de nature plus ancienne (-350Ma+/-15Ma, carbonifère inférieur, à l'époque des insectes géants et des premiers reptiles) abondamment à jour au bord immédiat des massifs cristallins externes, typiquement en balcons de Belledonne près de Grenoble, et en aucun cas, alors, dans les massifs préalpins (Chartreuse, Bauges, Vercors…) très riches en revanche en calcaire crétacé propice à d'autres espèces moins spécifiques.
Dans l'hémisphère nord les morilles sont des champignons printaniers. Aux États-Unis, on les trouve dès janvier dans le sud de la Californie, au Texas et en Géorgie, en février au centre des États-Unis et dès mars de l'Oregon au Michigan. En Europe, elles se développent plus tardivement, soit en mars en France et jusqu'en mai en Belgique.

## Classification et taxinomie
### Historique

Le genre a été créé par Dillenius en 1718 et validé par Persoon en 1794 autour de l'espèce type Phallus esculentus L., décrite par Linné en 1753. Le nom du genre a été sanctionné par Fries en 1822 et comprenait 12 espèces. De nombreux taxons ont été ajoutés au genre Morchella depuis, bien que la taxonomie et la délimitation du genre reste mal comprise et qu'il continuait jusqu'il y a peu à présenter de nombreux problèmes bientôt résolus par la phylogénétique. En tout, plus d'une centaine d'espèces et de nombreux noms subspécifiques renvoient au taxon Morchella.
Le genre Morchella a été divisé en deux branches dès 1897 : les morilles coniques et les morilles blondes. Cette classification a été confirmée par plusieurs études phylogénétiques menées jusqu'en 2012 sur différents continents. Ces analyses génétiques ont permis d'établir un phylogramme en trois branches autour de Morchella elata (mel), Morchella esculenta (mes) et Morchella rufobrunnea (mrb), avec une origine commune dans l'évolution à partir des zones tropicales calcaires du Crétacé.
Émile Boudier en distingue vingt espèces en 1897, Emile Jacquetant trente en 1984 et Philippe Clowez trente 41 en 2012.
La classification classique propose près de 200 espèces et les travaux de classification menés sur la base des études phylogéniques identifient 66 OTU en 2015, dont une partie seulement a pu être rattachée avec certitude aux espèces proposées précédemment.

### Arbre phylogénétique

Les études phylogénétiques identifient trois grands clades de Morchella et de nombreuses variations morphologiques qui peuvent être autant d'espèces (ou de taxons de rang inférieur)$^,$.
L'arbre phylogénétique du clade Elata est le suivant :
L'arbre phylogénétique du clade Esculenta est le suivant :

### Liste des espèces

Selon Loizides et al., 2022 et travaux subséquents$^,$$^,$$^,$$^,$.
section Rufobrunnea
* Morchella anatolica
* Morchella rufobrunnea
section Morchella
* Morchella americana
* Morchella castaneae
* Morchella clivicola
* Morchella diminutiva
* Morchella dunensis
* Morchella esculenta
* Morchella fluvialis
* Morchella galilaea
* Morchella gracilis
* Morchella nipponensis
* Morchella palazonii
* Morchella peruviana
* Morchella prava
* Morchella sceptriformis
* Morchella steppicola
* Morchella ulmaria
* Morchella vulgaris
* Morchella yangii
* Morchella yishuica
section Distantes
* Morchella andinensis
* Morchella angusticeps
* Morchella arbutiphila
* Morchella australiana
* Morchella aysenina
* Morchella brunnea
* Morchella capensis
* Morchella confusa
* Morchella conifericola
* Morchella deliciosa
* Morchella disparilis
* Morchella dunalii
* Morchella eximia
* Morchella eximioides
* Morchella exuberans
* Morchella fekeensis
* Morchella helvetica
* Morchella hispaniolensis
* Morchella iberica
* Morchella importuna
* Morchella inamoena
* Morchella kaibabensis
* Morchella kakiicolor
* Morchella laurentiana
* Morchella magnispora
* Morchella mediterraneensis
* Morchella norvegiensis
* Morchella odonnellii
* Morchella oweri
* Morchella pakistanica
* Morchella populiphila
* Morchella pulchella
* Morchella punctipes
* Morchella purpurascens
* Morchella semilibera
* Morchella septentrionalis
* Morchella sextelata
* Morchella snyderi
* Morchella tridentina
* Morchella tomentosa
* Morchella elata
* Morchella esculenta
* Morchella esculenta côtes rouilles
* Morchella esculenta
* Morchella esculenta
* Morchella esculenta

## Histoire évolutive

Le groupe le plus basal est celui des Rufobrunnea sensu Clowez 2012, actuellement représenté par Morchella rufobrunnea, trouvée au Mexique, et Morchella anatolica (Işiloğlu et al. 2010, Taşkın et al. 2012). L'ancêtre commun le plus récent remonterait au Jurassique tardif. Les autres morilles se répartissent en deux clades :
* le clade Elata des morilles noires (à l'origine 24 espèces appelées Mel 1 à 24, aujourd'hui 36 identifiées génétiquement) ;
* le clade Esculenta des morilles jaunes (à l'origine 16 espèces, appelées Mes 1 à 16, aujourd'hui 27 identifiées génétiquement).
Ces deux derniers clades auraient divergé il y a environ 125 Ma au début du Crétacé.
Originaires du Mexique, ces deux clades se seraient séparés au Crétacé, il y a 100 millions d'années. Ils ne se sont divisés en plusieurs espèces qu'au Paléocène, il y a 55 Ma (millions d'années). On distingue deux clades :
* le clade Esculenta s'est d'abord dispersé sur la Côte Est de l'Amérique du Nord, puis, par le pont Nord-Américain, il a rejoint l'Europe au Paléocène (il y a 55 Ma) et l'Asie au Miocène (il y a 10 Mo d'années) ;
* le clade Elata s'est épanoui sur la côte Ouest de l'Amérique du Nord (où se sont développées de nombreuses espèces), puis a rejoint l'Europe par le pont de Bering à la fin du Miocène (il y a 5 Ma), avant de gagner les Indes et la Chine.

## Usages humains
### Comestibilité

Toutes les espèces de morilles sont d'excellents comestibles, à condition toutefois d'être suffisamment cuites. Elles sont en effet toxiques à l'état cru, contenant de l'hémolysine. On les conserve surgelées, séchées ou mises en bocaux.
Les morilles ne doivent en aucun cas être consommées crues ou insuffisamment cuites. Elles contiennent en effet de l'hémolysine, une toxine entraînant un syndrome hémolytique et urémique (destruction de globules rouges) détruite à la cuisson et à la dessication. Même bien cuites, consommées en grande quantité (plus de six grosses morilles) les morilles peuvent provoquer une intoxication neurologique qui entraîne des troubles digestifs, de l'équilibre et de la vue, qui disparaissent spontanément au bout d'un jour.

### Culture

Les essais de culture des morilles remontent au moins aux années 1870.
Le marc de pomme serait le meilleur support pour cette culture. Une note de M. Molliard, lue à l’Académie des sciences, constate qu’il a réussi à donner naissance à des morilles parfaitement constituées en partant de cultures préparées en tubes Pasteur semées sur de la terre additionnée de compote de pomme. Il a été constaté que les morilles poussent volontiers sous les pommiers.
Les morilles ont besoin d’une substance sucrée, l’inuline, présente dans la pomme mais aussi dans les topinambours et dans l’armoise qui se trouve en bord de ruisseaux. Comme de nombreux champignons, la morille a également besoin de bois en décomposition. La nature du terrain de prédilection est argilo-sablonneux.
Un brevet a été déposé en 2005 pour la culture d'ascocarpes du genre Morchella (sans précision de l'espèce).
Depuis 2017, avec l'arrivée sur le marché d'acteurs tel que France Morilles, la production de masse sous serre en pleine nature est possible. À partir de semis et de techniques venues de Chine, on enregistre dès 2016 une production moyenne de 2 tonnes de morilles par hectare. Les serres permettent ainsi de reproduire des conditions de production et un climat optimal.

### Gastronomie

De grande qualité culinaire, toutes les vraies morilles présentent une consistance à la fois souple, ferme, à peine élastique et un parfum très particulier qui saura encore plus se mettre en valeur dans toutes préparations à base de crème. Autre avantage important des morilles, elles sèchent aisément tout en gardant leur parfum. Les morilles peuvent être séchées, et trempées ensuite deux bonnes heures dans de l'eau tiède ou du lait. Elles peuvent être surgelées puis dégelées lentement au réfrigérateur. Elles sont vendues également sous forme de conserve dans le commerce. Il ne faut pas les dégeler avant cuisson.
* Morilles séchées du commerce
La morille est un excellent champignon qui, lorsque la récolte est peu abondante, sera parfait pour aromatiser une omelette. Elle est exquise à la crème, avec un peu de porto ou de banyuls. Les morilles séchées peuvent être utilisées toute l'année, soit pour relever une blanquette de veau, soit pour accompagner un poulet ou un coq au vin jaune, soit pour farcir les chapons et poulardes de Noël. On peut également faire une sauce avec des morilles et de la crème fraîche pour accompagner des tournedos de filet de bœuf.
* Quelques recettes culinaires
* Omelette aux morilles et pensées (cuisine des fleurs)
* Poularde aux morilles par le chef cuisinier Paul Bocuse
* Croûte aux morilles (cuisine franc-comtoise)
* Coq au vin jaune et morilles
* Escargots de Bourgogne à la franc-comtoise
* Coquilles Saint-Jacques aux morilles

## Symbolique
### Blason et héraldique

La morille fait partie du blason (héraldique) de la commune d'Hellikon en Suisse.

### Calendrier républicain

* Dans le calendrier républicain, la morille était le nom attribué au 13e jour du mois de germinal (généralement les 2 avril du calendrier grégorien).