# Eurypterina

Eurypterina est l'un des deux sous-ordres d'Euryptérides, un groupe éteint d'arthropodes chélicérés communément appelés « scorpions de mer ». Les Euryptérides Euryptérines sont parfois appelés de manière informelle « euryptérides nageurs ». Ils ont été décrits sur la base de gisements fossiles du monde entier, mais principalement d'Amérique du Nord et d'Europe.
Soixante-quinze pour cent des espèces d'Euryptérides sont des Euryptérines ; cela représente 99 % des spécimens. La superfamille Pterygotioidea est le clade le plus riche en espèces, avec 56 espèces, suivie par les Adelophthalmoidea avec 43 espèces ; en tant que taxons frères, ils comprennent les Euryptérines les plus dérivés. Les Pterygotioidea comprennent les Ptérygotides, qui sont les seuls Euryptérides de distribution cosmopolite connus.
Bien que plus nombreux en termes de spécimens et de taxons, les Euryptérines ont la répartition temporelle la plus courte des deux sous-ordres d'Euryptérides. Ils sont apparus pour la première fois à peu près à la même époque que les Stylonurina, au cours de l'Ordovicien moyen. Le sous-ordre a connu une lente extinction au cours du Dévonien moyen et supérieur, probablement liée à l'émergence des vertébrés à mâchoires. Tous les genres et lignées d'Euryptérines se sont éteints avant le Carbonifère, à l'exception d'Adelophthalmus qui s'est éteint au début du Permien, des millions d'années avant l'extinction Permien-Trias qui a mis fin aux Stylonurines.

## Description

Ce qui distingue le plus clairement les Stylonurina et les Eurypterina, c'est la morphologie du plus postérieur des appendices prosomaux. Chez les Stylonurina, cet appendice prend la forme d'une patte longue et fine, dépourvue d'épine modifiée (appelée podomère 7a). Chez les Eurypterina, la patte est le plus souvent modifiée et élargie en une palette natatoire et comprend toujours un podomère 7a.
Les Euryptérines nageurs représentent la majorité des espèces et spécimensd'Euryptérides connus. Pour autant la morphologie des Stylonurines marcheurs apparaît presque aussi diversifiée que celle des Euryptérines. Cela pourrait découler d'un registre fossile des Euryptérines plus complet que celui des Stylonurines, peut-être en raison d'un habitat plus diversifié.

## Paléobiogéographie

Onychopterella est le genre d'Eurypterina doté de palettes natatoires le plus basal. Les spécimens fossiles du genre proviennent de gisements de l'Ordovicien supérieur sur la côte Est du Gondwana, près de l'équateur (une région qui est aujourd'hui l'Afrique du Sud). On ne sait pas si les formes nageuses en sont originaires. On suppose qu'elles ont migré depuis le Laurentia, puisque la plupart des Stylonurina et des formes nageuses basales ont été découvertes dans le Laurentia et le Gondwana. Aucune forme nageuse basale n'a été découverte ailleurs.
Les Mégalograptoïdes sont probablement le premier grand groupe d'Euryptérides à avoir connu un succès évolutif, comme en témoigne sa radiation évolutive au cours de l'Ordovicien supérieur. Tous les membres connus des Megalograptoidea proviennent de l'Ordovicien moyen à supérieur du Laurentia, bien que des enregistrements potentiels du Silurien moyen du Baltica soient connus sous la forme du genre Holmipterus suecicus (mais sa classification comme Mégalograptoïde est discutée).
Les spécimens d'Euryptéroïdes proviennent de Laurentia et de Baltica, avec toutefois une espèce provenant d'Avalonia. Il semble qu'Eurypterus et d'autres Euryptéroïdes n'aient pas pu se propager au-delà des eaux du Laurasia. Le genre Eurypterus dominait la faune des Euryptérides siluriens du Laurentia. Malgré son abondance, il ne semble pas en être originaire. Les spécimens les plus anciens proviennent de Baltica : Eurypterus est donc probablement un genre invasif du Laurentia, qui a réussi à bien s'adapter à ses nouveaux habitats.
La majorité des taxons Carcinosomatoïdes proviennent de Laurentia, Baltica et Avalonia. Des fossiles isolés et fragmentaires du Silurien supérieur découverts au Vietnam et en République tchèque montrent que les terranes d'Annamia et de Perunica se trouvaient dans l'aire de répartition géographique des Carcinosomatoïdes. Seuls quelques Carcinosomatoïdes basaux (par exemple Carcinosoma et Paracarcinosoma) ont été découverts dans des environnements d'eaux profondes : les formes plus dérivées, telles que Mixopterus et Lanarkopterus, ne l'ont pas été. Les Carcinosomatoïdes basaux (Carcinosomatidae) sont probablement à l'origine des fossiles découverts Vietnam et en République tchèque. Ils pourraient avoir eu une aire de répartition similaire à la répartition cosmopolite des Ptérygotoïdes, bien qu'ils n'aient pas été aussi courants ni n'aient rencontré un tel succès évolutif.
Adelophthalmidae est le clade Euryptérine le plus pérenne. Il s'est éteint au Permien moyen. Il doit en partie cette longévité à la survie d'Adelophthalmus au-delà du Dévonien moyen. Les premières traces de ce genre remontent au Dévonien inférieur dans l'ouest de l'Allemagne. Après la fusion de la Pangée au cours du Carbonifère et du Permien, le genre est devenu quasi cosmopolite. Les espèces les plus basales du clade proviennent du paléocontinent Baltica et la majeure partie de l'évolution au sein des membres basaux a eu lieu sur le supercontinent Laurussia. Des specimens du clade ont été découverts dans des formations du Dévonien antérieures à la formation de la Pangée, en Sibérie et en Australie.
Bien que les Pterygotoidea n'aient vécu qu'au cours d'une période d'environ 40 millions d'années, à une époque où la plupart des continents étaient largement séparés, ils constituent le clade Euryptéride le plus cosmopolite. Comme d'autres Euryptérines, c'est au niveau des paléocontinents Laurentia, Baltica et Avalonia qu'ils sont les plus communs, mais on les trouve également couramment au niveau d'autres paléocontinents. Des fossiles ont été retrouvés en Australie, Libye, Algérie, au Maroc, en Floride, en Arabie saoudite, sur la péninsule ibérique, en Amérique du Sud, sur les vastes étendues du Gondwana, en Bohême et en Sibérie. Les plus anciens Ptérygotoïdes proviennent du Llandovery tardif d'Écosse, de Laurentia et de Chine du Sud. Ce caractère mobile rend difficile l'identification de l'origine géographique du clade qu'on suppose proche de ou interne au paléocontinent Laurentia comme c'est le cas des Adelophthalmoidea.

## Systématique et relations

Eurypterina contient huit superfamilles : Onychopterelloidea, Moselopteroidea, Megalograptoidea, Eurypteroidea, Carcinosomatoidea, Waeringopteroidea, Adelophthalmoidea et Pterygotioidea. Les relations entre elles demeurent assez floues. Megalograptoidea est considérée comme relativement primitive (entre Onychopterella et Eurypteroidea) car elle est dépourvue d'une synapomorphie partagée par toutes les formes nageuses plus dérivées : la marge distale modifiée du sixième podomère de la palette natatoire. Mais cette position demeure discutée puisque le sixième podomère de la palette natatoire ressemble au podomère réduit trouvé chez les Mixopteridae. Sur la base de cette ressemblance, Megalopgraptoidea pourrait être plutôt positionnée entre Eurypteroidea et Carcinosomatoidea.
Les Eurypteroidea constituent un clade mieux connu que les Megalograptoidea. Le clade contient environ 90 % des spécimens fossiles d'Euryptérides connus. Ils sont étroitement liés aux Carcinosomatoidea avec lesquels ils partagent de nombreux caractères. Les Carcinosomatoidea ont une phylogénie interne mal résolue. Ils sont aisément reconnaissables à leurs appendices fortement épineux et leur ressemblance aux scorpions.
Pterygotioidea et Adelophthalmoidea sont les deux clades les plus dérivés ainsi que les plus diversifiés sur le plan taxonomique. Adelophthalmoidea contient 43 espèces, tandis que Pterygotioidea en contient 56. Les superfamilles classées comme faisant partie des Eurypterina contiennent les familles suivantes :
Sous-ordre Eurypterina Burmeister, 1843
* Superfamille Onychopterelloidea Lamsdell, 2011
** Famille Onychopterellidae Lamsdell, 2011
* Superfamille Moselopteroidea Lamsdell, Braddy et Tetlie, 2010
** Famille des Moselopteridae Lamsdell, Braddy et Tetlie, 2010
* Superfamille Eurypteroidea Burmeister, 1843
** Famille des Dolichopteridae Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952
** Famille Eurypteridae Burmeister, 1843
** Famille Strobilopteridae Lamsdell & Selden, 2013
* Superfamille des Carcinosomatoidea Størmer, 1934
** Famille des Carcinosomatidae Størmer, 1934
** Famille des Megalograptidae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
** Famille des Mixopteridae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
* Superfamille Waeringopteroidea (non publiée officiellement)
** Famille Waeringopteridae (non publié officiellement)
* Superfamille Adelophthalmoidea Tollerton, 1989
** Famille Adelophthalmidae Tollerton, 1989
* Superfamille Pterygotioidea Clarke & Ruedemann, 1912
** Famille des Hughmilleriidae Kjellesvig-Waering, 1951
** Famille des Slimonidae Novojilov, 1962
** Famille Ptergotidae Clarke & Ruedemann, 1912

### Phylogénie

Les Euryptérines sont caractérisés par la transformation de l'appendice prosomal le plus postérieur en une palette natatoire. C'est l'une des principales caractéristiques utilisées pour les distinguer des Stylonurines. Le cladogramme présenté ci-dessous, issu d'une étude de Tetlie simplifiée pour en faciliter la lecture, met en valeur les relations phylogénétiques des Eurypterina basées sur cette adaptation et sur l'élargissement des chélicères caractéristique de la famille Pterygotidae qui en usait pour la capture active de proies.