# Dixeya nasuta

Dixeya nasuta est une espèce éteinte de thérapsides gorgonopsiens ayant vécu durant le Permien supérieur en actuelle Afrique de l'Est, connue à partir de plusieurs fossiles découvert en Tanzanie. L'animal a une histoire taxonomique complexe, étant originellement nommée et décrite comme une deuxième espèce du genre Dixeya, qui est maintenant considéré comme un synonyme junior d’Aelurognathus. Cependant, "D." nasuta ne fut pas déplacé vers Aelurognathus, et bien qu'il ait plutôt été provisoirement référé à Arctognathus, il a depuis été reconnu qu'il n'appartient pas non plus à ce genre. Cette situation laissant "D." nasuta sans nom générique formel, il est proposé que ce dernier puisse appartenir à un nouveau genre distinct, Njalila, tel que nommé de manière informelle pour l'espèce dans une thèse de doctorat en 2007. Cependant, ce nom n'a pas encore été officiellement publié et est actuellement un nomen nudum. Le taxon se distingue des autres gorgonopsiens par une combinaison de son profil de museau droit, son nez retroussé de forme « pincé » et sa marge de mâchoire incurvée. Les archives fossiles de la formation d'Usili montrent que "D." nasuta fut contemporain avec de nombreux autres gorgonopsiens, côtoyant même de grands représentants tel qu’Inostrancevia et les rubidgeinés.

## Historique des recherches

"Dixeya" nasuta est originellement décrit par le paléontologue allemand Friedrich von Huene en 1950 à partir de deux crânes collectés dans la formation d'Usili, située dans le bassin de Ruhuhu, au sud de la Tanzanie. Les deux spécimens sont catalogués GPIT/RE/7118 (qui est désigné holotype) et GPIT/RE/7119. Von Huene considéra ces spécimens comme étant des représentants de la deuxième espèce du genre Dixeya, un taxon érigé en 1927 par Sidney H. Haughton pour inclure l'espèce type D. quadrata. En 1970, la paléontologue française Denise Sigogneau-Russell réaffecte D. quadrata à Aelurognathus sous le nom d’Aelurognathus quadrata dans sa révision systématique de la taxonomie des gorgonopsiens, les ayant mises en synonymie avec les deux genres. Cependant, elle ne considère pas que "D." nasuta appartiendrait à Aelurognathus, et réfère provisoirement l'espèce à Arctognathus sous le nom d’Arctognathus? nasuta. De plus, elle considère que l'holotype de D. quadrata, provenant du Malawi, appartiendrait à Aelurognathus, et elle ne considère pas les deux spécimens supplémentaires de la Tanzanie référés à D. quadrata par von Huene en 1950 (catalogués GPIT/RE/7120 et GPIT/RE/7121$^{:147}$) comme appartenant à la même espèce. Au lieu de cela, elle suggère qu'ils pourraient également être attribuées à Arctognathus? nasuta, en plus de trois autres spécimens tanzaniens (catalogués MZC 886, MZC 887 et MZC 876$^{:148}$) mentionnés comme provenant de D. quadrata par Francis Rex Parrington (en) dans un article publié en 1955$^,$. Néanmoins, Sigogneau-Russell reste prudente dans l'attribution de "D." nasuta à Arctognathus, et avait précédemment reconnu que le renvoi n'était pas une question résolue, en particulier à son avis que le toit crânien de "D." nasuta n'est pas assez bien conservé pour être comparé.
Des chercheurs ultérieurs partagent les doutes émis par Sigogneau-Russell et reconnaissent que "D." nasuta ne se compare pas correctement à Arctognathus. Dans sa thèse de doctorat de 2007, Eva Gebauer soutient que "D." nasuta serait distinct des autres gorgonopsiens et appartiendrait à un nouveau genre pour lequel elle propose de manière informelle le nomen nudum Njalila. Ce nom est basé d'après le nom du Njalila, un affluent de la rivière Ruhuhu (en) en Tanzanie. De plus, Gebauer propose en outre une deuxième espèce de ce genre, N. insigna, sur la base d'un crâne précédemment référé à un autre gorgonopsien, Scylacops capensis. Gebauer différencie N. insigna de N. nasuta de par la possession d'arcs plus épais entre ses ouvertures crâniennes, un crâne postérieur plus large et un profil de museau légèrement plus arrondi$^{:139-156}$. En 2015, le paléontologue Christian Kammerer reconnait également que "D." nasuta n'est pas une espèce d’Arctognathus, ainsi que les spécimens tanzaniens référés à D. quadrata qui appartiendraient probablement à ce même taxon. Cependant, il se montre plus prudent quant à leur taxonomie, notant que la proposition de Gebauer de classer cette espèce dans un nouveau genre nécessite une étude plus approfondie du matériel et devait d'abord être testée phylogénétiquement et de manière plus rigoureuse. Ainsi, il insiste que le taxon soit désigné "Dixeya" nasuta jusqu'à ce que sa taxonomie et ses relations puissent être résolues.

## Description

"D." nasuta n'est connu que des crânes et des mâchoires, qui mesurent environ 18 cm de longueur et possède un museau relativement court et compact. Comparé à des gorgonopsiens à museau court similaire tels qu’Arctognathus ou Eriphostoma, le crâne n'est pas aussi large à l'arrière, avec seulement des arcs zygomatiques faiblement évasés et une petite constriction du museau derrière les canines. En tant que tel, son crâne apparaît beaucoup plus droit lorsqu'il est vu d'en haut, et est également généralement plus large que haut. De même, le profil du crâne le long du haut du museau est également largement droit, bien que la pointe soit typiquement relevée en une pointe acérée au-dessus des narines, qui sont positionnées loin vers l'avant sur le museau. Le museau se distingue également par son aspect « pincé » inhabituel. Les os nasaux le long du haut du museau sont larges, mais sont resserrés au milieu. De plus, le septomaxillaire (un petit os situé dans et autour des narines chez les thérapsides) se gonfle fortement vers l'extérieur sous et derrière les narines, mais se creuse ensuite rapidement juste derrière elles de chaque côté, donnant à l'arête du nez l'apparence pincée$^{:151-152}$$^,$.
Derrière le museau, le toit crânien est légèrement concave et les bords des orbites sont sensiblement surélevés au-dessus. Les orbites elles-mêmes sont proportionnellement grandes et arrondies, et font face latéralement aux côtés. Les fosses temporales, des fosse du crâne situés derrière l'orbite de l'œil et servant à la fixation des muscles de la mâchoire, sont également très grandes. Par la suite, les arcs osseux entourant et séparant ces ouvertures (par exemple l'arc sous-orbitaire, la barre postorbitaire) sont proportionnellement plus fins. Le foramen pariétal, également connu sous le nom de « troisième œil », situé au sommet du crâne est large et entouré d'un bossage osseux surélevé, et est positionné tout à l'arrière du crâne juste au-dessus de l'occiput. L'occiput lui-même (la face arrière du crâne) est grand et de forme à peu près rectangulaire, légèrement concave et incliné$^{:151-152}$.
Comme chez les autres gorgonopsiens, "D." nasuta a de grandes dents caniniformes en forme de lame. Les incisives (cinq dans chaque prémaxillaire), cependant, sont plus petites que celles des gorgonopsiens apparentés, et il n'y a que quatre à cinq petites dents postcanines$^{:151-152}$. La mâchoire du maxillaire est notamment convexe, avec une courbe beaucoup plus exagérée de la rangée de dents que chez les autres gorgonopsiens à l'exception d’Arctognathus. Cette courbure exagérée est due au fait que les dents postcanines sont logées dans une collerette osseuse surélevée du maxillaire derrière les canines. Le maxillaire a également une rainure inhabituelle sur les dents postcanines, commençant peu au-dessus de la première postcanine et descendant jusqu'au bord de l'os derrière la cinquième, s'approfondissant sur sa longueur. Comme les autres gorgonopsiens, "D." nasuta possède également des dents palatines, trois sur chaque os palatin et deux sur chaque os ptérygoïde, avec seulement des bosses faiblement développées qui les soutenaient. Le vomer sur le toit de la bouche est très large à l'avant, mais se rétrécit rapidement en une attelle resserrée à mi-chemin sur sa longueur. Cela ressemble plus au vomer des rubidgeinés dérivées qu'au vomer plus étroit des gorgonopsiens moins dérivés. Le vomer arbore trois crêtes, une au milieu et deux le long de chaque bord.
L'os dentaire de la mâchoire inférieure est relativement mince, avec une symphyse mandibulaire inclinée qui porte néanmoins le « menton » caractéristique des gorgonopsiens. La lame réfléchie de l'os angulaire vers l'arrière de la mâchoire n'est que modérément striée, par rapport aux autres gorgonopsiens$^{:151-152}$.

## Classification

Les relations phylogénétiques de "D." nasuta, alors classé sous le nom de Njalila, sont analysées par Gebauer en 2007 dans sa thèse de doctorat non publiée, qui fut la première analyse phylogénétique informatisée des gorgonopsiens ayant été réalisée. Gebauer classe "D." nasuta comme un membre de la famille des Gorgonopsidae, qui dans sa classification excluait les genres les plus basaux de gorgonopsiens de son arbre qu'elle considérait comme plésiomorphes, c'est-à-dire représentant la condition ancestrale pour le groupe. Au sein des Gorgonopsidae, "D." nasuta est un membre relativement dérivé mais placé en dehors du clade comprenant les imposants Inostrancevia et les Rubidgeinae, occupant une partie d'un grade évolutif entre eux et des gorgonopsiens plus ancestraux. Les résultats de Gebauer sont représentés dans le cladogramme ci-dessous$^{:242-244}$. Il est à noter que deux genres présents dans ce cladogramme, Scylacognathus et Eoarctops, ont depuis été mis en synonymie avec Eriphostoma à partir de 2015$^,$ :
L'analyse de Gebauer en 2007 fut la première tentative majeure d'effectuer une analyse phylogénétique avec des gorgonopsiens, mais ses résultats n'ont pas été confirmés par des analyses indépendantes ultérieures. En 2016, Kammerer considère l'analyse de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions crâniennes qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits changeant au cours de la croissance). Comme exemple d'un problème potentiel créé par cela, il souligne la position basale d’Aloposaurus (qu'il considère comme un taxon poubelle regroupant divers gorgonopsiens juvéniles) par rapport à Eoarctops (depuis considéré comme un synonyme junior d’Eriphostoma), stratigraphiquement plus anciens et morphologiquement basaux, se trouvant dans un emplacement relativement dérivé$^,$.
"D." nasuta n'a pas encore été inclus dans les analyses phylogénétiques ultérieures menées sur les gorgonopsiens. En 2015, Kammerer commente que son statut générique et ses relations phylogénétiques parmi d'autres gorgonopsiens nécessitent une étude plus approfondie en attendant une nouvelle description complète avant qu'une attribution générique formelle puisse être établie.

## Paléoécologie

Tout les spécimens fossiles connus de "D." nasuta ont été identifiés dans la formation d'Usili, dans le bassin de Ruhuhu, au sud de la Tanzanie. Cette formation, datant du Permien supérieur, est connue pour fournir un nombre assez considérable de fossiles de divers tétrapodes. Durant cette période, cette formation aurait été une plaine alluviale qui aurait eu de nombreux petits ruisseaux formant des méandres, passant à travers des plaines inondables bien végétalisées. Le sous-sol de cette formation aurait également abrité une nappe phréatique généralement élevée.
"D." nasuta fut contemporain avec de nombreux autres gorgonopsiens. Ceux-ci incluent Cyonosaurus, Gorgonops, Inostrancevia, Lycaenops, "Sauroctonus" parringtoni, Scylacops et les rubidgeinés Aelurognathus, Dinogorgon, Rubidgea, Ruhuhucerberus et Sycosaurus$^,$$^,$$^,$. Les autres thériodontes présents sont représentés par les thérocéphales Silphictidoides (en) et Theriognathus ainsi que par le cynodonte Procynosuchus.
Les tétrapodes les plus nombreux dans la formation sont les dicynodontes, parmi lesquels figurent Compsodon (en), Daptocephalus (en), Dicynodon, Dicynodontoides (en), Endothiodon (en), Euptychognathus (en), Geikia (en), Katumbia (en), Kawingasaurus (en), Oudenodon (en), Pristerodon (en), Rhachiocephalus (en) et un cryptodonte indéterminé. Un biarmosuchien indéterminé semblable à Burnetia (en) est également connu. Les thérapsides ne sont pas les seuls tétrapodes présents dans la formation d'Usili. En effet, des sauropsides tels que l'archosauromorphe Aenigmastropheus (en) et les paréiasaures Anthodon et Pareiasaurus sont connus. L'unique temnospondyle répertorié est Peltobatrachus.