# Thalattoarchon

Thalattoarchon saurophagis
Thalattoarchon est un genre fossile de grands ichthyosaures ayant vécu durant l'étage Anisien du Trias moyen, il y a entre 244 et 242 millions d'années, dans ce qui est actuellement l’Amérique du Nord. La seule espèce connue est Thalattoarchon saurophagis, décrite en 2013 à partir d'un unique spécimen découvert dans la formation de Favret, dans l'État du Nevada, aux États-Unis. Le nom du genre Thalattoarchon signifie « dirigeant des mers », et fait référence à son statut de superprédateur, tandis que l'épithète spécifique saurophagis se traduit par « mangeur de lézards », faisant allusion à son régime alimentaire carnivore. La classification précise de ce genre au sein des ichthyosaures est très discutée : on le place soit au sein du clade des Merriamosauria, soit dans la famille plus basale des Cymbospondylidae.
Comme tout ichthyosaure, Thalattoarchon possède quatre palettes natatoires au niveau des membres et une nageoire caudale. La taille de ce grand ichthyosaure est estimée à environ 8,6 m de long, mais cela reste toutefois discuté par les auteurs. L'animal a un corps long et mince, avec une grande tête et une queue droite et allongée. Les mâchoires de Thalattoarchon sont pourvues de grandes dents pouvant atteindre 12 cm. Bien que le fossile trouvé soit incomplet, on estime que le squelette de l'animal comportait au moins 60 vertèbres pré-sacrées. Thalattoarchon occupait très probablement la plus haute place dans la chaine alimentaire au sein de la faune de la formation de Favret. Ses dents acérées et coupantes suggèrent qu'il se serait aisément attaqué aux reptiles marins de son époque. Son comportement de superprédateur est parfois comparé à celui des orques, qui ont une morphologie semblable.

## Découverte et dénomination

L'unique spécimen connu de Thalattoarchon est découvert en 1997 par le paléontologue Jim Holstein lors d'une expédition de fouilles menée dans les monts Augusta, dans le Nevada, aux États-Unis. C'est avec le soutien financier de la National Geographic Society que les fossiles sont totalement exhumés en 2008$^,$$^,$, après un travail de trois semaines. Les matériaux collectés sont alors transportés par hélicoptère et par camion hors du site de fouilles. Les fossiles ont été exhumés dans la zone Taylori du membre Fossil Hill (en) de la formation de Favret, daté d'environ 244,6 millions d'années, ce qui correspond au début de l'Anisien tardif, au Trias moyen. Le spécimen, catalogué FMNH PR 3032, comprend la majeure partie du crâne et du squelette axial, des parties de la ceinture pelvienne et des palettes natatoires arrière. C'est en 2013 que Nadia B. Fröbisch (d) et ses collègues désignent ce spécimen en tant qu'holotype d'un nouveau genre et espèce d'ichthyosaures, sous le nom de Thalattoarchon saurophagis, dans la revue scientifique Proceedings of the National Academy of Sciences. Le nom de genre vient du grec ancien θάλαττα / thálatta, voulant dire « mer », et ἄρχον / árchon, signifiant « dirigeant », « chef » ou « maître », le tout signifiant « dirigeant des mers », ce qui fait directement référence à la taille imposante de l'animal et à sa position en tant que superprédateur des mers du Trias. L'épithète spécifique vient également du grec ancien et est issue des mots σαῦρος / saûros « lézard », et φᾰγεῖν / phageîn « manger », signifiant ainsi « mangeur de lézard », en référence à son régime alimentaire carnivore.

## Description
### Introduction

Fröbisch et ses collègues ont estimé la taille de Thalattoarchon à plus de 8,6 m de long en 2013, ce qui en ferait l'un des plus grands ichthyosaures connus. Sa taille et sa biomorphologie sont similaires à celles de certaines espèces du genre contemporain Cymbospondylus$^,$$^,$. Cependant, en raison de certaines parties manquantes du seul spécimen connu, les auteurs précisent que cette estimation est sujette à une possible révision. En 2021, Paul Martin Sander (d) et ses collègues proposent que l'animal aurait atteint une masse de 4,3 tonnes. Comme tous les autres ichthyosaures, Thalattoarchon possède quatre palettes natatoires, mais à l'instar des représentants plus dérivés datés du Jurassique et du Crétacé, il possède une longue queue peu développée, contrairement aux deux lobes caudaux présents chez les ichthyosaures ultérieurs. La tête de l'animal est remarquablement grande par rapport à son corps, un trait rarement observé chez les représentants du groupe. La taille du crâne est estimée à 1,2 m de long. Le crâne de Thalattoarchon est proportionnellement plus court mais plus robuste que ceux des autres ichthyosaures.

### Crâne

Le crâne de l'unique spécimen connu de Thalattoarchon n'est que partiellement préservé. Il manque la totalité du rostre et l'avant de la mandibule. Ce qui subsiste permet toutefois de visualiser l'ensemble. Les orbites sont allongées, atteignant jusqu'à 29 cm, et possèdent chacune des anneaux sclérotiques. Les fosses temporales supérieures sont grandes et ovales, partageant une forme similaire à celles de Shastasaurus. Les maxillaires s'étendent bien en dessous des orbites et portent de grandes dents jusqu'à leurs extrémités postérieures. Les os nasaux sont très étendus et entrent en contact avec les os postorbitaires. Ils ne s'étendent cependant pas jusqu'aux fosses temporales supérieures. Les os frontaux sont plus petits, entourant le bord antéro-médial de la fosse temporale supérieure, mais entourant entièrement le foramen pinéal. Devant le foramen pinéal figure une petite crête sagittale qui prend plus en arrière la forme d'une grande plaque. Les os pariétaux sont plus petits que les os frontaux et forment médialement la fosse temporale supérieure. Les os lacrymaux et les os jugaux sont de forme étroite et élancée.
Le palais, bien qu'étant partiellement préservé, semble être dominé par les grands os ptérygoïdes. Au niveau de la mandibule, l'os dentaire s'étend jusqu'au niveau des maxillaires mais manque apparemment de dents. Cela signifie qu'au moins les cinq ou six dents des maxillaires les plus postérieures manquent d'antagonistes. Le surangulaire possède un processus coronoïde distinct situé au niveau postérieur de l'orbite. Bien que les seules dents connues de Thalattoarchon se situent au niveau postérieur des maxillaires, il est supposé que les dents auraient été plus grandes vers le milieu des mâchoires. Cette tendance morphologique est également observée chez de nombreux ichthyosaures et d'autres reptiles marins aujourd'hui éteints, comme les mosasaures, les thalattosuchiens et les pliosaures. La plus grande dent préservée mesure au moins 12 cm de long, la couronne mesurant à elle seule 5 cm. Les dents, grandes et fines avec deux bords tranchants chacune et ayant une couronne assez lisse, représentent l'une des principales autapomorphies de Thalattoarchon. Le genre apparenté Himalayasaurus (en) possède une denture très similaire, mais se différencie de Thalattoarchon par la présence de rainures longitudinales sur la couronne.

### Squelette postcrânien

Bien que le nombre total de vertèbres de l'animal ne soit pas connu, il est estimé que ce dernier a au moins 60 vertèbres pré-sacrées. Les vertèbres dorsales antérieures sont presque rondes en vue antéropostérieure et mesurent 10 cm de diamètre pour 6 cm de long. Cette dernière mensuration reste constante dans toute la colonne vertébrale pré-sacrée ainsi que dans les vertèbres caudales les plus antérieures, sauf au niveau des vertèbres dorsales moyennes, qui atteignent 12 cm de diamètre. Les épines neurales des vertèbres dorsales antérieures sont plus grandes que les vertèbres elles-mêmes, mesurant 13 à 14 cm de haut, étant aplaties latéralement et ne partageant pas d'espaces lorsqu'elles sont vues de côté. Les vertèbres dorsales antérieures sont associées avec des côtes ne possédant qu'une tête unique, contrairement aux côtes à double tête présentes dans les vertèbres cervicales. Les vertèbres dorsales postérieures ont la même hauteur et longueur que les vertèbres dorsales moyennes. Cependant, ces dernières sont caractérisées par une surface ventrale aplatie et des facettes articulaires pour les côtes à double tête, traits également observés chez certains ichthyosaures basaux et chez les néoichthyosauriens datant du Trias supérieur jusqu'au Crétacé.
Les vertèbres caudales de Thalattoarchon sont aplaties latéralement et sont deux fois plus hautes que larges, diminuant progressivement en longueur. De grandes facettes pour les arc hémaux, ou chevrons, sont présentes sur les vertèbres caudales antérieures. La queue de l'animal semble être plutôt droite, n'ayant visiblement aucune courbure et ne possédant pas une extrémité rabattue.
Peu d'os sont préservés au niveau de la ceinture pelvienne et des membres postérieurs, le seul entièrement conservé étant l’ilion droit. L'extrémité de cet os participant à l'orbite de la hanche est similaire à celle de Cymbospondylus, mais ses articulations avec les côtes sacrales peuvent être plutôt faibles, comme le suggère son extrémité supérieur pointue. Le fémur est aplati et large, ayant un corps peu rétréci et une extrémité distale élargie, étant dans l'ensemble plus large que celui de Cymbospondylus. Un autre os préservé est interprété comme un élément zeugopodial, mais il est incertain quant à savoir s'il s'agit d'un tibia ou d'une fibula. Quoi qu'il en soit, ce dernier a une marge concave, des extrémités élargies et est plus large que long. Ainsi, les membres postérieurs et la ceinture pelvienne sont proportionnellement petits par rapport au corps de l'animal, rien que la longueur du fémur faisant deux fois la hauteur des vertèbres caudales.

## Classification

Dans les premières classifications phylogénétiques publiées par Fröbisch et ses collègues en 2013, Thalattoarchon est classé comme un représentant basal du clade des Merriamosauria, étant vu comme plus dérivé que Cymbospondylus et les Mixosauridae. Thalattoarchon est alors placé soit dans une polytomie non résolue avec Besanosaurus, Californosaurus, Toretocnemus et d'autres merriamosaures, soit comme plus dérivé que les trois taxons précédents cités mais basal par rapport aux autres représentants de ce même clade. Cependant, en 2016, une révision phylogénétique menée sur les ichthyoptérygiens par Cheng Ji et ses collègues déplace Thalattoarchon au sein des Cymbospondylidae, soit dans une position plus basale que les Merriamosauria tel que proposé trois ans plus tôt. Cette classification fut généralement acceptée et conservée dans plusieurs analyses phylogénétiques concernant les ichthyosaures publiées depuis$^,$$^,$$^,$$^,$. En 2017, Benjamin C. Moon effectue diverses analyses, dans lesquelles Thalattoarchon est placé dans diverses positions, à savoir : soit vu comme étroitement lié aux ichthyosaures ultérieurs, soit vu comme plus basal que Cymbospondylus, ou comme taxon frère de C. nichollsi. En 2021, Sander et ses collègues reclassent Thalattoarchon au sein des Merriamosauria, mais cette-fois-ci dans une position le situant en tant que taxon frère des Shastasauridae.
Ci-dessous, le cladogramme montrant le placement de Thalattoarchon au sein des Ichthyosauria selon Sander et al., (2021) :

## Paléobiologie

La dentition ainsi que la tête large et robuste de Thalattoarchon sont caractéristiques d'un superprédateur. Il se serait régulièrement attaqué aux reptiles marins, abondants dans la formation de Favret. Sa position de superprédateur est comparée à celle des orques, car à l'instar de ces dernières, ses dents coupantes auraient été adaptées à l'attaque de proies de taille considérable, peut-être plus grandes que Thalattoarchon lui-même$^,$$^,$$^,$. Par contre, les grands ichthyosaures comme Cymbospondylus n'auraient pas été la cible principale de l'animal ; les proies généralement préférées auraient plutôt été des reptiles marins de taille moyenne ou des juvéniles. En 2021, Sander et ses collègues suggèrent que si Thalattoarchon avait eu comme proie Cymbospondylus, il s'y serait attaqué en adoptant une stratégie de chasse en meute, un comportement qui n'est identifié dans aucune trace fossile. Les auteurs de cette étude évoquent aussi un régime à base d'animaux plus petits, aussi bien vivants que morts, c'est-à-dire une stratégie alimentaire comparable à celle du grand requin blanc. En raison de ses caractéristiques de superprédateur, Thalattoarchon ne se serait vraisemblablement pas nourri d'ammonites, de calmars ni même de poissons. Toutes ces caractéristiques réunies combinées à la datation du taxon laissaient suggérer que Thalattoarchon aurait été le plus ancien tétrapode aquatique superprédateur et de grande taille connu dans les archives fossiles. Cependant, il est possible que la diversification de grands ichthyosaures similaires à Thalattoarchon se soit déroulée lors des périodes contemporaines, lorsque la biodiversité marine se rétablissait alors presque complètement des dégâts causés par l'extinction Permien-Trias.

## Paléoécologie

Thalattoarchon est connu de la formation de Favret, qui, avec la formation de Prida (en), constitue une des formations géologiques reconnues du groupe de Star Peak (en), situé au Nevada. Ces deux formations sont liées par un unique et même membre, connu sous le nom de membre de Fossil Hill (en). Dans la formation de Prida, ce membre affleure l'ouest de la chaîne de Humboldt (en), et s'étend jusqu'à la formation de Favret, affleurant dans les monts Augusta$^{:20}$, où le membre peut atteindre jusqu'à 300 m d'épaisseur$^,$. Bien que voisines, les deux formations ne partagent pas exactement le même âge, celle de Prida datant du milieu de l'Anisien, tandis que celle de Favret date de l'Anisien tardif. Durant cette période, le membre Fossil Hill représentait la partie orientale de l'océan Panthalassa, et la présence avérée d'archosaures comme Benggwigwishingasuchus (en) montre que la région aurait été côtière.
La présence importante de reptiles marins, d'ammonites et d'autres invertébrés dans le membre de Fossil Hill montre que les eaux de surface furent bien aérées$^{:18}$. Par contre, on trouve peu de traces de présence animale dans les zones benthiques, à l'exception notable des bivalves de la famille des Halobiidae. Les fossiles retrouvés montrent ainsi que l'unité rocheuse correspond à un ancien écosystème pélagique ayant un réseau trophique stable. Les poissons osseux sont peu répertoriés. Chez les poissons découverts on trouve les actinoptérygiens Saurichthys (en) et un représentant indéterminé, tandis que chez les sarcoptérygiens, de nombreux spécimens de coelacanthidés indéterminés ont été trouvés.
Les reptiles marins les plus abondants du membre de Fossil Hill sont les ichthyosaures, incluant Thalattoarchon lui-même. Les différentes espèces auraient eu des stratégies alimentaires différentes pour éviter la compétition. L'imposant Cymbospondylus, et notamment C. youngorum, se serait principalement nourri de poissons et de calmars, mais il est possible qu'il se serait également attaqué aux reptiles marins plus petits, voire de juvéniles. Phalarodon avait des dents adaptées pour écraser des proies avec des coquilles externes. Quant à Omphalosaurus, celui-ci était probablement un mangeur en vrac spécialisé dans le broyage d'ammonites. Peu d'autres reptiles marins sont connus dans le membre de Fossil Hill, le seul clairement identifié étant le sauroptérygien Augustasaurus$^,$.