# Akidnognathidae

Akidnognathidés
Les Akidnognathidae (akidnognathidés en français) forment une famille éteinte de thérapsides thérocéphales ayant vécu du Permien supérieur jusqu'au Trias inférieur dans ce qui est aujourd'hui l'Afrique du Sud, la Russie et la Chine. La famille comprend de nombreux thérocéphales de grande taille probablement carnivores, notamment Moschorhinus et Olivierosuchus. L'un des akidnognathidés, Euchambersia, est suspecté d'être l'un des plus vieux tétrapodes venimeux connus. Les akidnognathidés ont des crânes robustes avec une paire de grandes dents caniniformes dans leurs mâchoires supérieures. Les représentants de cette famille sont morphologiquement intermédiaires entre le groupe de thérocéphales plus basaux des Scylacosauridae et le groupe plus dérivé des Baurioidea.

## Historique des découvertes

Les premiers fossiles connus d'akidnognathidés consistent en deux crânes découverts lors d'une série de fouilles menées de 1899 jusqu'en 1914 par Vladimir Amalitsky et sa compagne Anna Petrovna (ru) au sein de la Dvina septentrionale, en actuelle Russie européenne. Dans un article publié à titre posthume en 1922, Amalitsky érige un nouveau taxon de thérocéphales sous le nom d’Anna petri, en guise d'honneur à sa compagne. Dans sa description, il le juge comme étant semblable à Scylacosaurus. En 1963, Oskar Kuhn propose de changer le nom du genre en Annatherapsidus, vue qu’Anna est un taxon déjà uitlisé. À l'heure actuelle, Annatherapsidus est l'unique akidnognathidé connu du territoire russe.
Le premier akidnognathidé à avoir été décrit est le genre type Akidnognathus, nommé en 1918 par le paléontologue sud-africain Sidney Henry Haughton à partir d'un crâne découvert par le pasteur John H. Whaits dans le groupe de Beaufort, en Afrique du Sud. Le spécimen provient plus précisément de la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus, au sein du supergroupe du Karoo. C'est dans le supergroupe du Karoo où seront identifiés la majorité des akidnognathidés connus, avec au moins deux genres supplémentaires, à savoir Euchambersia et Proalopecopsis, provenant également de la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus.
Les akidnognathidés ne furent historiquement signalés qu'en Russie et en Afrique du Sud, mais c'est à partir de 2017 que les paléontologues Jun Liu et Fernando Abdala décrivent plusieurs taxons d'akidnognathidés provenant de la formation de Naobaogou, en Mongolie-Intérieure, en Chine, à partir de plusieurs fossiles collectés sur ce site fossilifère depuis 2009$^,$$^,$. Parmi ces taxons décrits, les deux auteurs identifient une seconde espèce d’Euchambersia, un genre qui ne fut auparavant signalé qu'en Afrique du Sud.

## Classification

Le premier nom de famille utilisé pour désigner ce taxon est « Euchambersidae », érigé en 1934 par le paléontologue sud-africain Lieuwe Dirk Boonstra, en référence au genre Euchambersia, qui est possiblement l'un des plus vieux tétrapodes connus à avoir possédé du venin. Remarquant que le taxon est écrit dans un latin impropre, le paléontologue allemand Friedrich von Huene change l'orthographe du nom en Euchambersiidae en 1940. Le taxon Akidnognathidae est quant à lui nommé pour la première fois en 1954 par Haughton et Adrian Smuts Brink (d), en basant leur proposition sur le taxon Akidnognathinae, qui fut créée en 1928 par Ferenc Nopcsa. Nopcsa érigea originellement les Akidnognathinae en tant que sous-famille des Scaloposauridae, qui semble être actuellement un taxon poubelle. Dans la classification d'Haughton et Brink, les akidnognathidés comprennent plusieurs thérocéphales encore reconnus comme tels ainsi que plusieurs autres genres, maintenant classés comme faisant partie des scylacosauridés. Les paléontologues britannique et américain D. M. S. Watson et Alfred Romer transfèrent bon nombre de ces thérocéphales dans la famille des Whaitsiidae en 1956, bien que beaucoup d'entre eux soient ramenés à Akidnognathidae ultérieurement$^,$$^,$.
En 1974, Christiane Mendrez érige la famille des Moschorhinidae, tout en reconnaissant trois sous-familles la composant, à savoir les Annatherapsidinae, les Moschorhininae et les Euchambersiinae. En 1975, la même autrice choisit un autre nom pour désigner le groupe, Annatherapsididae (érigé en 1963 par Kuhn), bien qu'elle maintient la validité des trois sous-familles précédemment citées. Dans leur révision phylogénétique des thérapsides publiée en 1986, James Hopson et Herb Barghusen soutiennent l'hypothèse de Mendrez selon laquelle le groupe inclurait trois sous-familles, mais les deux auteurs préfèrent utiliser le nom Euchambersiidae. Alors que le nom Euchambersiidae peut avoir la priorité sur Akidnognathidae parce qu'il a été nommé en premier, Akidnognathidae est considéré comme le nom valide car étant basé sur le premier genre décrit du groupe, Akidnognathus, ce dernier ayant été nommé en 1918 tandis qu’Euchambersia a été nommé en 1931. C'est sur la base de cette affirmation que ce nom a atteint une plus large acceptation au sein de la littérature scientifique$^,$$^,$. En 1974, Leonid Petrovitch Tatarinov propose de réunir les Akidnognathidae (alors nommés Annatherapsididae), les Whaitsiidae et les Moschowhaitsiidae au sein d'une super-famille appelée Whaitsioidea. De multiples auteurs se sont montrés en désaccord avec cette proposition$^,$$^,$, mais d'autres comme Mikhaïl Ivakhnenko en 2008 et Adam Huttenlocker en 2009, partagent le point de vue de Tatarinov$^,$. Cependant, l'analyse phylogénétique publiée par Huttenlocker et Christian Sidor (en) en 2016 découvrent que les Akidnognathidae sont plutôt proches des Chthonosauridae, les deux formant le groupe frère d'un clade contenant les Whaitsioidea et les Baurioidea. Les classifications publiées après cette étude ont tendance à suivre ce modèle$^,$$^,$.
Ci-dessous, les résultats simplifiés de l'analyse phylogénétique des Therocephalia basée d'après Liu et Abdala (2022) :

## Répartition

Les akidnognathidés sont connus à partir de divers fossiles identifiés en Russie, en Afrique du Sud et en Chine$^,$. Cependant, un crâne provenant d'un taxon non décrit fut identifié dans la formation de Fremouw, en Antarctique, et est daté du Trias inférieur.