# Acrocanthosaurus

Acrocanthosaurus atokensis
Acrocanthosaurus, également francisé acrocanthosaure (littéralement « lézard à hautes épines »), est un genre fossile de grands dinosaures théropodes carnivores de la famille également fossile des Carcharodontosauridae, ayant vécu durant les étages Aptien et Albien du Crétacé inférieur dans ce qui est maintenant l'Amérique du Nord. Comme pour la plupart des dinosaures, le taxon n'est représenté que par une seule espèce connue, Acrocanthosaurus atokensis. Ses restes fossiles ont été découverts dans les États de l'Oklahoma, du Texas et du Wyoming aux États-Unis, mais des dents, un tibia et une vertèbre qui lui ont été attribuées ont été trouvées jusqu'au Maryland, suggérant une répartition à l'échelle du continent.
C'était un prédateur bipède. Il est surtout connu pour les longs processus épineux de ses vertèbres qui servaient très probablement à fixer une longue chaîne de muscles sur le cou, le dos et les hanches de l'animal. C'est l'un des plus grands dinosaures théropodes connus, mesurant entre 11 et 11,5 m de long et pesant approximativement 4,4 à 6,6 tonnes. On a trouvé de grandes empreintes de théropodes au Texas qui ont pu être faites par un Acrocanthosaurus, mais il n'existe pas de lien direct entre ces derniers et les restes du squelette. Des découvertes récentes élucident beaucoup de détails sur son anatomie, permettant de faire des études précises, notamment sur la structure de son cerveau et le fonctionnement de ses membres antérieurs. C'était le plus grand théropode prédateur de son écosystème et probablement un superprédateur qui s'en prenait aux sauropodes, aux ornithopodes et aux ankylosauriens.

## Historique des découvertes

Acrocanthosaurus doit son nom à ses longs processus vertébraux. En effet, son nom dérive des mots du grec ancien ɑκρɑ / akra « haut », ɑκɑνθɑ / akantha « épine » ou « colonne vertébrale » et σɑʊρος / sauros « lézard ». Sa dénomination spécifique, atokensis, vient du comté d'Atoka en Oklahoma, où les spécimens originaux ont été trouvés. Le nom a été inventé en 1950 par les paléontologues américains J. Willis Stovall et Wann Langston Junior. Langston avait proposé Acracanthus atokaensis comme nom dans sa thèse non publiée de 1947$^,$ mais le nom a été changé en Acrocanthosaurus atokensis lors de la publication officielle.
L'holotype et le paratype (catalogué respectivement OMNH 10146 et OMNH 10147), décrits en même temps en 1950, se composent de deux squelettes partiels et d'une partie de crâne provenant de la formation d'Antlers en Oklahoma. Deux spécimens beaucoup plus complets ont été décrits dans les années 1990. Le premier (SMU 74646) est un squelette partiel, auquel il manque la plus grande partie du crâne. Il a été trouvé dans la formation des Twin Mountains (en), au Texas, et se trouve actuellement dans les collections du Musée des Sciences et de l'Histoire de Fort Worth. Un squelette encore plus complet (NCSM 14345, surnommé « Fran ») a été récupéré dans la formation d'Antlers en Oklahoma par des collectionneurs privés, ayant été restauré par l'Institut de recherche géologique des Black Hills au Dakota du Sud et se trouve maintenant au Musée des Sciences naturelles de Caroline du Nord, à Raleigh. Ce spécimen est le plus grand connu et est le seul comprenant un crâne complet et des membres antérieurs. Les éléments du squelette de OMNH 10147 sont presque de la même taille que ceux de NCSM 14345, tandis que l'holotype et SMU 74646 sont sensiblement plus petits.
La présence d’Acrocanthosaurus dans la formation de Cloverly a été établie en 2012 avec la description d'un autre squelette partiel, UM 20796. Le spécimen, composé de parties de deux vertèbres, d'os pubiens partiels, d'un fémur, d'un péroné partiel et de fragments, représentant un juvénile. Le spécimen provient d'un lit d'os dans le bassin de Bighorn (en), dans le centre-nord du Wyoming, et a été trouvé près de l'omoplate d'un Sauroposeidon. Un assortiment d'autres restes fragmentaires de théropodes de la formation peuvent également appartenir à Acrocanthosaurus, qui pourrait être le seul grand théropode de la formation de Cloverly.
On dispose également de restes beaucoup moins complets d’Acrocanthosaurus découverts en dehors de l'Oklahoma, du Texas et du Wyoming. Une dent découverte dans le sud de l'Arizona a été attribuée au genre et des marques de dents correspondantes ont été trouvées dans des os de sauropodes dans la même région. Plusieurs dents de la formation d'Arundel au Maryland ont été décrites comme étant presque identiques à celles d’Acrocanthosaurus et peuvent correspondre à un représentant oriental du genre. Beaucoup d'autres dents et os découverts dans diverses formations géologiques de tout l'Ouest des États-Unis ont également été attribuées à Acrocanthosaurus, mais la plupart l'ont été à la suite d'erreurs d'identification, bien qu'il existe cependant un certain désaccord avec cette évaluation concernant les fossiles de la formation de Cloverly.

## Description

Acrocanthosaurus est l'un des plus grands dinosaures théropodes connus, avec une longueur du crâne estimée de 1,23 à 1,29 m et une longueur de corps de 11 à 11,5 m sur la base du plus grand spécimen connu (NCSM 14345)$^,$$^,$. Les chercheurs estiment la masse corporelle de ce spécimen entre 4,4 et 6,6 tonnes sur la base de diverses techniques$^,$$^,$.

### Crâne

La tête d’Acrocanthosaurus, comme celle de la plupart des allosauroïdes, est longue et étroite. Une très large ouverture faisant plus d'un quart de la longueur et les deux tiers de la hauteur du crâne située en avant de l'orbite (fenêtre antéorbitaire) permet d'alléger le poids de la tête. La surface externe des maxillaires (mâchoire supérieure) et des os nasaux sur le dessus du museau n'est pas aussi rugueuse que celle de Giganotosaurus ou Carcharodontosaurus. De longues mais basses crêtes partent de chaque narine, longeant le museau jusqu'aux yeux, pour continuer au-dessus d'eux sur les os lacrymaux. Il s'agit là d'une caractéristique de tous les allosauroïdes. À la différence d’Allosaurus, Il n'y a pas de crête proéminente sur l'os lacrymal en avant de l'œil. Les os lacrymaux et postorbitaires forment un épais sourcil sur l'œil, comme on le retrouve chez les carcharodontosauridés et les abélisauridés. Chaque côté de la mâchoire supérieure porte dix-neuf dents courbes, crénelées mais le nombre de dents de la mâchoire inférieure n'est pas connu. Les dents d’Acrocanthosaurus sont plus longues que celles de Carcharodontosaurus et n'ont pas la texture ondulée qui caractérise celles des carcharodontosauridés. La partie antérieure du dentaire (os de la machoire inférieure portant des dents) a une forme carrée, comme chez Giganotosaurus, et est peu profonde, tandis que la partie postérieure de la mâchoire est très haute. Acrocanthosaurus et Giganotosaurus partagent une crête horizontale épaisse sur la face externe du surangulaire en dessous de son articulation avec le crâne.

### Squelette postcrânien

La caractéristique la plus remarquable d’Acrocanthosaurus est la longueur des processus épineux de ses vertèbres cervicales, dorsales, lombaires et de ses premières vertèbres caudales, qui peuvent dépasser 2,5 fois la hauteur des vertèbres qu'ils prolongent. D'autres dinosaures ont de longs processus épineux sur le dos, parfois même beaucoup plus longs que ceux d’Acrocanthosaurus. Par exemple, le non-apparenté Spinosaurus, présente des processus de presque deux mètres de hauteur, environ onze fois plus longs que le corps des vertèbres. Plutôt que de soutenir une « voile » cutanée comme on peut le voir chez Spinosaurus, les processus portent des attaches pour de puissants muscles, un peu comme chez le bison moderne, et forment probablement une longue crête épaisse courant le long du dos. Le rôle de ces processus reste inconnu, même si on peut penser qu'ils étaient impliqués dans la communication, le stockage de graisses ou le contrôle de la température. Toutes les vertèbres cervicales et dorsales possèdent d'importantes dépressions sur les côtés (pleurocèles), tandis que les vertèbres caudales en ont de plus petites, rappelant plus celles des carcharodontosauridés que celles d’Allosaurus.
Le squelette d’Acrocanthosaurus est typique des allosauroïdes. C'est un bipède avec une longue et lourde queue contrebalançant la tête et le corps, en positionnant le centre de gravité au niveau des hanches. Ses pattes avant sont plus courtes et plus robustes que celles d’Allosaurus mais ont une forme similaire, chaque main portant trois doigts griffus. À la différence de beaucoup de petits dinosaures coureurs, ses fémurs sont plus longs que ses tibias et ses métatarsiens$^,$, ce qui laisse à supposer qu' Acrocanthosaurus n'était pas un coureur. Sans surprise, les os de ses pattes arrière sont proportionnellement plus robustes que ceux du plus petit Allosaurus. Ses pieds ont chacun quatre doigts, comme la plupart des théropodes. Le premier, beaucoup plus petit que les autres et orienté vers l'arrière, ne prend pas appui avec le sol$^,$.

## Classification et systématique

Acrocanthosaurus est placé dans la super-famille des Allosauroidea et dans le clade des Tetanurae. Les Allosauroidea se caractérisent entre autres par une paire de crêtes osseuses sur les os nasaux et lacrymaux sur le dessus du museau et par de grands processus épineux sur les vertèbres cervicales. Il a été placé à l'origine dans la famille des Allosauridae avec Allosaurus, une place maintenue par des études jusqu'en 2000. La plupart des études ont montré qu'il devait être classé dans la famille des Carcharodontosauridae$^,$$^,$.
Au moment de sa découverte, Acrocanthosaurus et la plupart des autres grands théropodes n'étaient connus que par des restes d'os, sans que l'on ne dispose de squelettes complets, ce qui a abouti à des classifications très variables pour ce genre. J. Willis Stovall et Wann Langston Junior l'avaient placé parmi les Antrodemidae, l'actuelle famille des Allosauridae, puis il a été transféré dans le « taxon poubelle » des Megalosauridae par Alfred Sherwood Romer en 1956. Pour d'autres auteurs, ses longs processus vertébraux suggèrent qu'il existe une certaine parenté avec le genre Spinosaurus$^,$. Cette classification d’Acrocanthosaurus dans les Spinosauridae a persisté jusque dans les années 1980 et a été reprise dans les ouvrages techniques sur les dinosaures de l'époque$^,$.
Des vertèbres à longs processus épineux datant du Crétacé inférieur découvertes en Angleterre ont été considérées comme très semblables à celles d'un Acrocanthosaurus et, en 1988, Gregory S. Paul avait considéré qu'elles appartenaient à une deuxième espèce du genre Acrocanthosaurus, A. altispinax. Ces os avaient d'abord été placés dans le genre Altispinax, un genre de théropodes anglais seulement connu par ses dents et cette interprétation a conduit au moins un auteur à proposer que le genre Altispinax soit lui-même un synonyme du genre Acrocanthosaurus. Ces vertèbres ont par la suite été placées dans un nouveau genre, Becklespinax, distinct à la fois des genres Acrocanthosaurus et Altispinax. Il est encore considéré comme un allosauridé par certains chercheurs et est encore occasionnellement placé dans cette famille$^,$.
La plupart des analyses cladistiques s'intéressant au genre Acrocanthosaurus ont montré qu'il devrait être classé dans les carcharodontosauridés, dans une position de base par rapport au genre africain Carcharodontosaurus et à Giganotosaurus d'Amérique du Sud$^,$$^,$. Neovenator, découvert en Angleterre, est souvent considéré comme étant un Carcharodontosauridae encore plus primitif ou membre d'un groupe frère primitif appelé Neovenatoridae$^,$. Ceci suggère que la famille a ses origines en Europe et s'est ensuite dispersée dans les continents du sud (à l'époque unis dans le supercontinent Gondwana). Cela explique que certains membres de cette famille comme Acrocanthosaurus puissent se trouver en Amérique du Nord. Tous les carcharodontosauridés connus ont vécu du début jusqu'au milieu du Crétacé. En 2011, Oliver Rauhut décrit le genre Veterupristisaurus à partir de fossiles provenant de la formation de Tendaguru en Tanzanie, datant du Jurassique supérieur, et découvre qu'il s'agit d'un taxon frère d’Acrocanthosaurus, renforçant ainsi sa position de carcharodontosauridé.
Ci-dessous, un cladogramme montrant le placement d’Acrocanthosaurus au sein des Carcharodontosauridae selon Novas et al., 2013 :

## Paléobiologie
### Croissance et longévité

D'après les caractéristiques osseuses de l'holotype OMNH 10146 et NCSM 14345, Acrocanthosaurus aurait mis au moins 12 ans pour se développer complètement. Ce nombre peut avoir été beaucoup plus élevé car dans le processus de remodelage osseux et de croissance du canal médullaire, certaines lignes de Harris ont été perdues. Si l'on tient compte de ces lignées, Acrocanthosaurus avait besoin de 18 à 24 ans pour être mature.

### Force de morsure

La force de morsure d’Acrocanthosaurus est étudiée et comparée à celle de 33 autres dinosaures par Manabu Sakamoto en 2022. Selon ses résultats, sa force de morsure au niveau de la partie antérieure des mâchoires est de 8 266 newtons, tandis que la force de morsure postérieure est estimée à 16 894 newtons.

### Rôle des membres antérieurs

Comme chez la plupart des théropodes non-aviaires, les membres antérieurs d’Acrocanthosaurus ne touchaient pas le sol et n'avaient donc aucun rôle pour la locomotion, ils servaient plutôt à la prédation. La découverte d'un membre antérieur complet de NCSM 14345 a permis la première analyse du fonctionnement et de l'amplitude des mouvements de la patte antérieure d'un Acrocanthosaurus. L'étude a examiné les surfaces osseuses qui auraient pu s'articuler avec d'autres os pour déterminer jusqu'où les articulations pouvaient aller. Dans beaucoup d'articulations, les os ne s'emboîtent pas exactement, témoignant de la présence d'une quantité considérable de cartilage, comme c'est le cas chez de nombreux archosauriens actuels. Entre autres conclusions, l'étude suggère que, au repos, les membres antérieurs pendaient des épaules avec les humérus légèrement inclinés vers l'arrière, les coudes fléchis et les doigts tournés vers la face médiale (intérieur). L'épaule d’Acrocanthosaurus était limitée dans l'amplitude de ses mouvements par rapport à celle des humains. Il était impossible de faire faire au bras un cercle complet, mais l'humérus pouvait aller fortement en arrière jusqu'à faire un angle de 109° avec la verticale et être donc légèrement ascendant en rétropulsion complète. L'antépulsion (élévation antérieure simple) était limitée à 24° à partir de la verticale. Il ne parvenait pas tout à fait à la position verticale quand il était en adduction (élévation antérieure vers le centre du corps dans un plan frontal) et pouvait atteindre 9° au-delà de l'horizontale en abduction (élévation écartant les bras du corps dans un plan frontal). Les mouvements au niveau du coude étaient également limités par rapport aux êtres humains, avec une amplitude totale de seulement 57°. L'avant-bras ne pouvait pas s'étendre complètement ni se fléchir entièrement et il était notamment incapable de former un angle droit avec le bras. Le radius et le cubitus (les os de l'avant-bras) étaient solidaires, éliminant ainsi toute possibilité de pronation ou supination (rotation de la main) comme c'est le cas pour les avant-bras chez l'homme.
Aucun des os du carpe (os du poignet) ne s'emboîte avec précision, ce qui suggère la présence d'une grande quantité de cartilage au niveau du poignet. Lorsque tous les doigts étaient en extension (tirés vers l'arrière) ils pouvaient presque aller jusqu'à toucher le poignet. En flexion, le médian convergeait vers le pouce, tandis que le troisième se tordait vers l'intérieur. Le pouce portait la plus grande des griffes, qui était tenue de façon permanente en flexion vers la paume de la main. De même, la griffe du médian était constamment fléchie, tandis que la troisième griffe, la plus petite, était capable de flexion et d'extension. Après avoir déterminé les amplitudes des mouvements dans les articulations des pattes antérieures, les recherches ont porté sur les habitudes de prédateur d’Acrocanthosaurus. Les membres antérieurs étant incapables d'aller très loin vers l'avant, l'animal ne pouvait pas par exemple se gratter le cou. Les bras ne pouvaient donc pas être utilisés pour capturer les proies et il les attrapait probablement avec la gueule. Comme les membres antérieurs pouvaient facilement se rapprocher vers l'axe du corps, on peut supposer qu'une fois la proie saisie dans la gueule, les membres antérieurs très musclés pouvaient se rapprocher et tenir la proie étroitement serrée contre son corps l'empêchant de s'évader. En cas de tentative de la proie de se détacher, elle se serait seulement plus empalée sur les griffes fléchies en permanence des deux premiers doigts. L'hyperlaxité des doigts était peut-être une adaptation permettant à Acrocanthosaurus de maintenir des proies sans crainte de luxation des doigts. Une fois la proie bloquée contre le corps, Acrocanthosaurus pouvait en déchirer les chairs avec les mâchoires. Une autre possibilité est qu’Acrocanthosaurus pouvait tenir ses proies avec la gueule, et les griffer à plusieurs reprises en leur infligeant de profondes entailles.

### Structure du cerveau et oreille interne

En 2005, les scientifiques ont construit une réplique d'endocrâne (le contenu de la boite crânienne) d'un Acrocanthosaurus en utilisant la tomodensitométrie (TDM) pour étudier l'espace à l'intérieur de la boîte crânienne de l'holotype OMNH 10146. Chez l'animal vivant, une grande partie de cet espace aurait été occupé par les méninges et le Liquide cérébrospinal, en plus du cerveau lui-même. Toutefois, les caractéristiques générales du cerveau et des nerfs crâniens peuvent être déterminées à partir de la connaissance de l'endocrâne et on peut les comparer aux autres théropodes dont les endocrânes ont été recréés. Bien que son cerveau soit semblable à celui de nombreux théropodes, il présente des similitudes encore plus fortes avec les allosauroidés. Les ressemblances les plus marquantes sont celles des cerveaux de Giganotosaurus et de Carcharodontosaurus avant celles d'Allosaurus ou de Sinraptor, ce qui corrobore l'hypothèse suivant laquelle Acrocanthosaurus est un carcharodontosauridé.
Son cerveau avait une forme légèrement sigmoïde (en forme de S), avec des hémisphères cérébraux peu développés, rappelant davantage celui d'un crocodile que celui d'un oiseau, ce qui est en accord avec la conception du cerveau des théropodes non-coelurosauriens. Acrocanthosaurus avait de grands bulbes olfactifs, et donc vraisemblablement un odorat bien développé. La reconstruction des canaux semi-circulaires de l'oreille interne, organe de contrôle de l'équilibre qui montre que l'animal maintenait sa tête avec une inclinaison d'environ 25° vers le bas. Cet angle a été calculé à partir de l'orientation que devait avoir l'endocrâne pour qu'un canal semi-circulaire soit parallèle au sol, comme c'est habituellement le cas quand un animal est dans une posture d'alerte.

### De possibles empreintes

La formation de Glen Rose (en), situé au centre du Texas, possède de nombreuses traces de dinosaures, notamment de grands théropodes tridactyles. La plus célèbre de ces séries d'empreintes a été découverte le long de la rivière Paluxy dans le parc d'État de Dinosaur Valley, et une partie de ces empreintes est maintenant exposée au musée américain d'histoire naturelle de New York mais il existe aussi plusieurs autres sites de la région où de telles empreintes ont été mises au jour$^,$. Il est impossible de savoir quelle espèce exacte a laissé ces empreintes, puisqu'elles ne sont associées à aucun ossement fossile. Cependant, les scientifiques estiment qu'il est probable que ces traces appartiennent à Acrocanthosaurus. Une étude des empreintes réalisée en 2001 les a comparé aux pieds de divers grands théropodes, mais sans parvenir à les affecter à un genre particulier. Toutefois, il a été constaté que la taille et la forme des empreintes étaient compatibles avec celles d'un Acrocanthosaurus. Or comme la formation de Glen Rose se trouve proche des formations Antlers et Twin Mountains, tant géographiquement qu'au niveau des temps géologiques où elles se sont formées, et que le seul grand théropode connu dans ces formations est Acrocanthosaurus, l'étude a conclu que ce genre était le plus susceptible d'avoir laissé ces empreintes.
Les pistes des empreintes de Glen Rose exposées à New York comprennent des traces de théropodes appartenant à plusieurs individus, qui se déplaçaient dans le même sens que celles de douze dinosaures sauropodes. Comme les empreintes de théropodes sont situées au-dessus des empreintes de sauropodes, on peut dire qu'elles ont été faites plus tard. On peut donc imaginer qu'un petit groupe d’Acrocanthosaurus poursuivait un troupeau de sauropodes. Bien qu'intéressante et plausible, cette hypothèse est difficile à prouver et d'autres explications existent. Par exemple, plusieurs théropodes solitaires auraient transité dans le même sens à des moments différents après le passage des sauropodes, pour donner l'impression qu'un groupe d'entre eux poursuivait des proies. Il en est de même pour le prétendu « troupeau » de sauropodes, qui peut avoir été fait par plusieurs individus solitaires comme par un groupe en déplacement. À un endroit où un chemin de sauropode croise une piste de théropodes, une empreinte disparaît, ce qui pourrait indiquer une attaque. Toutefois, d'autres scientifiques doutent de la validité de cette interprétation car le sauropode n'a pas changé son allure, comme on aurait pu s'y attendre si un grand prédateur l'avait attaqué par le côté.

### Pathologie

Le crâne holotype d’Acrocanthosaurus atokensis montre un léger matériau exostotique au niveau du squamosal. L'épine neurale de la onzième vertèbre est fracturée et guérie tandis que l'épine neurale de sa troisième vertèbre caudale a une structure inhabituelle en forme de crochet.

## Paléoécologie

Tous les fossiles dont on est sûr qu'ils appartiennent au genre Acrocanthosaurus ont été trouvés dans la formation de Twin Mountains dans le Nord du Texas et la formation Antlers du Sud de l'Oklahoma. Ces formations géologiques n'ont pas été datées radiométriquement, mais les scientifiques ont utilisé la biostratigraphie pour estimer leur âge. En tenant compte de l'évolution des ammonites, on peut estimer que la formation de Glen Rose, dans laquelle on a retrouvé les empreintes d'Acrocanthosaurus, appartenait aux étages Aptien et Albien (Crétacé inférieur), et elle se trouve juste au-dessus de la formation des Twin Mountains datée de l'Aptien. Cela montre que cette formation ne se trouve que dans l'Aptien, qui a duré de 125 à 112 millions d'années avant le présent. La formation d'Antlers contient des fossiles de Deinonychus et de Tenontosaurus, deux genres de dinosaures également retrouvés dans la formation de Cloverly au Montana, qui a été datée radiométriquement et correspond aux étages Aptien et Albien, tout comme la formation Antlers. Par conséquent, Acrocanthosaurus a vécu probablement entre 125 et 100 millions d'années avant le présent.
À cette époque, les régions des Twin Mountains et d'Antlers étaient de vastes plaines inondables qui se drainaient vers une mer intérieure peu profonde. Quelques millions d'années plus tard, cette mer devait s'étendre vers le nord, devenant ainsi la voie maritime intérieure de l'Ouest qui va diviser l'Amérique du Nord en deux pendant presque tout le Crétacé supérieur. La formation Glen Rose présentait un environnement côtier, et d'éventuelles pistes d'Acrocanthosaurus ont probablement été conservées dans des vasières situées à l'époque le long du rivage. Comme Acrocanthosaurus était un grand prédateur, on pense qu'il avait besoin d'un vaste domaine vital et traversait de nombreux environnements de la région. Ses proies potentielles comprenaient les sauropodes comme Paluxysaurus ou même l'énorme Sauroposeidon, ainsi que de grands ornithopodes comme Tenontosaurus. Un autre théropode, Deinonychus, habitait aussi la région, mais était beaucoup plus petit avec ses 3 m de longueur. Il n'était très probablement qu'un concurrent à minima pour Acrocanthosaurus.