# Hynerpeton

Hynerpeton bassetti
Hynerpeton (littéralement « animal rampant d'Hyner ») est un genre fossile de vertébrés à quatre membres primitifs ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), il y a entre 365 et 363 millions d'années, dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord. Une seule espèce est connue, Hynerpeton bassetti, décrite en 1994 à partir de quelques restes découverts sur le site fossilifère de Red Hill, situé dans la localité d'Hyner, en Pennsylvanie, et nommée en l'honneur de l'urbaniste Edward Bassett. Hynerpeton est le premier vertébré à quatre pattes datant de cette période découvert aux États-Unis et l'un des premiers à avoir potentiellement perdu des branchies internes.
Le reste fossile le plus notable est une grande ceinture scapulaire endochondrale, composée du cleithrum, de l'omoplate et du coracoïde, mais pas de l'interclavicule et des clavicules, tous reliés en un seul os constituant l'épaule. La surface interne de cet os de l'épaule possède un éventail de dépressions qui seraient des points d'attache pour un ensemble spécifique de muscles puissants situés autour du thorax. Cela aurait donné à Hynerpeton une mobilité et une résistance à la charge améliorées par rapport à d'autres vertébrés à membres datant du Dévonien, tels Ichthyostega ou Acanthostega. Le cleithrum (l'omoplate supérieure de l'épaule) est fusionné avec le scapulo-coracoïde (la plaque inférieure de l'épaule située devant l'orbite de ce dernier), contrairement à la plupart des tétrapodes, mais la ceinture scapulaire est indépendante du crâne, contrairement à la plupart des poissons.
Les premiers vertébrés à quatre membres étaient souvent considérés comme des « tétrapodes » dans une définition du terme basée sur les traits anatomiques. Toutefois, des animaux comme Hynerpeton, Ichthyostega ou Acanthostega sont antérieurs au groupe-couronne des tétrapodes actuels, ce qui a conduit la majorité des paléontologues à les exclure du taxon des Tetrapoda dans sa nouvelle définition. D'un point de vue cladistique, un terme plus précis est désormais « tétrapodomorphes » ou leur sous-groupe dérivé, les « stégocéphales », deux clades qui incluent les vrais tétrapodes que sont les amphibiens et les amniotes.
Les premiers restes connus d’Hynerpeton proviennent du site fossilifère de Red Hill, qui, au Dévonien supérieur, était une plaine inondable chaude habitée par un écosystème diversifié de vertébrés et d'invertébrés terrestres. Hynerpeton est l'un des nombreux genres de vertébrés à quatre membres connus sur le site, parmi lesquels il a été le premier découvert. Les chercheurs supposent que des animaux comme Hynerpeton auraient été capables d'utiliser leur mode de vie semi-aquatique pour trouver des lacs peu profonds où ils auraient pu frayer et s'isoler des grands poissons prédateurs habitant les rivières plus profondes.

## Découverte et fossiles

En 1993, les paléontologues Edward Daeschler et Neil Shubin découvrent le premier fossile d’Hynerpeton sur le site fossilifère de Red Hill, situé près de la localité d'Hyner, en Pennsylvanie, aux États-Unis$^,$. Ils arpentaient les roches datant du Dévonien de Pennsylvanie à la recherche de preuves fossiles de l'origine des tétrapodes. Cette découverte initiale concerne une ceinture scapulaire endochondrale gauche robuste, appartenant à un animal qui aurait de puissants appendices. Ce fossile, désigné ANSP 20053, est maintenant vu comme le spécimen holotype d’Hynerpeton bassetti, que Daeschler et ses collègues nomment officiellement dans un article publié par la revue scientifique Science en 1994. Au moment de la découverte, Hynerpeton est le plus ancien vertébré à quatre membres connu des États-Unis, et sa présence dans un écosystème complexe tel que celui préservé à Red Hill aide à répondre à certaines des questions que se posent Daeschler et Shubin sur l'origine et le mode de vie des premiers tétrapodes. Le nom de genre Hynerpeton vient de Hyner, la localité où a été découvert l'animal, et du grec ancien ἑρπετόν / herpetón, signifiant « animal rampant », pour donner littéralement « animal rampant d'Hyner »$^,$$^,$. L'épithète spécifique bassetti est choisi en l'honneur d'Edward Murray Bassett (en), un urbaniste américain et grand-père d'Edward Daeschler, l'un des paléontologues ayant décrit l'animal$^,$.
La strate fossilifère du site de Red Hill, la « lentille d’Hynerpeton », porte le nom du genre. Les paléontologues pensent que ce site date du Famennien moyen et supérieur, entre 365 et 363 millions d'années. Depuis 1993, des restes supplémentaires de stégocéphales ont été trouvés dans cette zone. Ceux-ci comprennent des os de l'épaule, des os de la mâchoire, des fragments de crânes, des gastralias, un fémur et un grand humérus de forme remarquable. En 2000, une paire d'os de la mâchoire est attribuée à un deuxième genre de stégocéphale, Densignathus, et d'autres études soutiennent que plusieurs taxons supplémentaires, à l'heure actuelle non nommés, seraient présents sur le site, y compris peut-être le plus ancien whatcheeriidé connu.
Une partie de ce matériel est attribuée à Hynerpeton, mais dans de nombreux cas, ces attributions sont contestées. Par exemple, la paléontologue Jennifer Alice Clack fait référence à plusieurs fossiles supplémentaires au sein du genre dans son examen de 1997 concernant des empreintes fossilisées datant du Dévonien. Ces fossiles, qui n'étaient pas notés auparavant dans la littérature scientifique, comprennent un os jugal, des écailles ventrales et une partie d'une mandibule. En 2000, Daeschler décrit la mandibule ANSP 20901 plus en détail, et la compare avec les restes de Densignathus. Dans une revue plus complète des stégocéphales de Red Hill, les fossiles sont réétudiés par Daeschler, Clack et Shubin en 2009. Ils notent que la plupart des fossiles sont attribués à Hynerpeton en raison de leur proximité avec l'endroit où la ceinture scapulaire holotype fut découverte. Cependant, avec la présence de fossiles d'animaux distincts trouvés à proximité de ce lieu, cette raison n'est donc pas suffisante pour considérer ces attributions comme établies. Par conséquent, les restes décrits par Clack en 1997 et par Daeschler en 2000 ne relèveraient pas nécessairement d’Hynerpeton. Néanmoins, ils conservent un cleithrum gauche au sein du genre, catalogué ANSP 20054, en raison de sa structure quasiment identique à celle de l'holotype.

## Description

Hynerpeton est vraisemblablement similaire à d'autres vertébrés à membres ancestraux tels Ichthyostega ou Acanthostega. Bien que le manque de matériel fossile empêche de tirer des conclusions formelles sur son anatomie, la structure de la ceinture scapulaire endochondrale préservée offre des informations sur sa classification. La ceinture scapulaire endochondrale est la partie de la ceinture scapulaire contenant l'omoplate, le coracoïde et le cleithrum, mais pas les clavicules et l'interclavicule. Dans son ensemble, la ceinture scapulaire endochondrale est massive et en forme de couperet. La « tige » pointant vers le haut est formée par le cleithrum, un os en forme de lame absent chez la plupart des amniotes. La « lame » pointant vers l'arrière est formée par le scapulo-coracoïde, un os en forme de plaque qui possède également la cavité glénoïde le long de son bord arrière et, plus tard, chez les tétrapodes, se sépare en omoplate et coracoïde. Chez les poissons à nageoires charnues ancestraux des tétrapodes, comme Eusthenopteron, la ceinture scapulaire endochondrale est attachée au crâne. Chez les vrais tétrapodes, la ceinture scapulaire endochondrale est divisée en deux os distincts : le cleithrum et le scapulo-coracoïde. Hynerpeton est un intermédiaire entre ces deux formes, car la ceinture scapulaire endochondrale est séparée du crâne mais pas encore divisée en deux os distincts. Hynerpeton appartient ainsi aux proto-tétrapodes du Dévonien plutôt qu'aux vrais tétrapodes, qui n'apparaissent pas dans les archives fossiles avant le début du Carbonifère. Sur la base de la taille de l'os, l'individu auquel il appartient a une longueur estimée à 70 cm.
La partie du cleithrum est lisse, contrairement au cleithrum à texture rugueuse des tétrapodomorphes basaux. De plus, sa partie supérieure est élargie et légèrement inclinée vers l'avant, un caractère dérivé similaire à celui de Tulerpeton et des tétrapodes. La région du scapulo-coracoïde est large vue de profil mais très fine vue de dessous. La cavité glénoïde est positionnée sur le bord extérieur et arrière du scapulo-coracoïde, une position nettement plus latérale que les autres stégocéphales du Dévonien, à l'exception de Tulerpeton. Au-dessus de la fosse glénoïde se trouve une zone surélevée connue sous le nom de contrefort supra-glénoïdien.
Hynerpeton possède également plusieurs autapomorphies, des caractéristiques uniques qu'aucun autre stégocéphale basal connu ne possède. La face interne du scapulo-coracoïde présente une grande dépression profonde, appelée fosse sous-scapulaire. Le bord supérieur de cette dépression est très grossièrement texturé, car il est recouvert de cicatrices musculaires. Le bord arrière de la fosse sous-scapulaire, quant à lui, est formé par une zone massive surélevée, connue sous le nom de contrefort sous-glénoïdien. Une deuxième dépression, connue sous le nom de fosse sous-glénoïdienne, qui est continue avec la fosse glénoïdienne, s'enroule autour de l'arrière de l'os pour couper en deux le contrefort sous-glénoïdien.
Ces caractéristiques combinées semblent soutenir l'idée qu’Hynerpeton aurait eu de puissants muscles attachés à la partie scapulo-coracoïde de la ceinture scapulaire endochondrale. La fosse sous-glénoïde est particulièrement bien développée dans ce genre et peut avoir été un point d'origine pour les muscles rétracteurs. Une rainure similaire sur le bord avant de l'os peut avoir aidé à élever ou à prolonger le membre. Le bord de la fosse sous-scapulaire fournit également une région d'attache musculaire. Comme ces caractéristiques sont inconnues chez d'autres stégocéphales, aussi bien les membres basaux que les tétrapodes, il est probable que la musculature d’Hynerpeton aurait été utilisée pour une forme de mouvement expérimental unique sans postérité après le Dévonien. Les descripteurs originaux suggèrent que ces muscles puissants auraient pu être tout aussi utiles pour marcher que pour nager.
Exceptionnellement, Hynerpeton semble être dépourvu de lame post-branchiale. Cette lame osseuse, conservée chez de nombreux poissons et certains stégocéphales basaux comme Acanthostega, s'étend longitudinalement le long du bord interne du cleithrum. Elle forme généralement la paroi arrière de la chambre branchiale et peut avoir contribué à garantir que l'eau s'écoule dans une seule direction à travers les branchies. Son absence chez Hynerpeton pourrait indiquer qu'il a perdu ses branchies et que ce genre serait peut-être un des premiers vertébrés à développer ce caractère. Cependant, cette interprétation n'est pas sans contestation. En effet, une étude menée par Janis & Farmer en 1999 note que les lames post-branchiales sont absentes chez certains poissons fossiles de la famille des Tristichopteridae, qui conservent des os branchiaux, et sont présentes chez Whatcheeria, qui ne possède aucune preuve de la présence de branchies malgré des restes bien conservés. Shoch & Witzmann notent en 2011 qu'il n'est pas clair quand ou comment les lames post-branchiales sont conservées en raison de la morphologie divergente de nombreux cleithrum chez les stégocéphales. De plus, ils soulignent que les salamandres aquatiques, qui respirent avec des branchies externes, ne nécessitent, ni ne possèdent de lamelles post-branchiales. Daeschler et al. considèrent en 1994 la perte de la lame post-branchiale comme une caractéristique dérivée indiquant qu’Hynerpeton serait plus « avancé » qu’Acanthostega. Au contraire de cette affirmation, Schoch & Witzmann trouvent en 2011 des preuves d'une lame post-branchiale chez de vrais tétrapodes, tels que les temnospondyles Trematolestes et Plagiosuchus (en). Ainsi, la perte par Hynerpeton d'une lame post-branchiale et peut-être même des branchies internes aurait pu évoluer indépendamment des vrais tétrapodes.

## Classification

Dans la description originale publié en 1994, Hynerpeton fut placé provisoirement dans l'ordre des Ichthyostegalia, au sein de la super-classe des Tetrapoda. À cette époque, le taxon des Tetrapoda faisait référence à tout vertébré disposant de quatre membres et les Ichthyostegalia regroupaient les représentants dits « primitifs » datant du Dévonien, tels Ichthyostega. Cependant, en conformité avec les exigences de la cladistique, ces deux termes ont par la suite été modifiés. De nombreux paléontologues continuent d'utiliser la définition traditionnelle des Tetrapoda, tandis que d'autres optent plutôt pour une définition cladistique qui restreint le taxon en tant que groupe-couronne, un clade ne contenant que des descendants du dernier ancêtre commun des tétrapodes actuels. Hynerpeton est un vertébré à quatre membres mais n'est pas inclus dans le clade des Tetrapoda, car ce genre précède le groupe-couronne des tétrapodes actuels. De même, Ichthyostegalia est un taxon abandonné, désormais compris comme un grade évolutif conduisant aux vrais tétrapodes, et non comme un clade basé sur les relations phylogénétiques. L'ancienne définition du clade des Tetrapoda, qui commence aux premiers vertébrés à membres, correspond plus ou moins au clade dénommé aujourd'hui Stegocephalia, qui est défini par le paléontologue québécois Michel Laurin comme « tous les animaux plus étroitement liés aux temnospondyles qu'à Panderichthys ».
Hynerpeton n'est pas toujours inclus dans les analyses phylogénétiques en raison de la quantité limitée de matériel fossile. Cependant, les rares analyses qui en font mention le placent généralement comme une forme transitionnelle sur une série de stégocéphales menant au groupe-couronne des Tetrapoda. La forme du cleithrum et la perte de la lame post-branchiale lui permettent d'être placé dans une position plus dérivée qu’Acanthostega et Ichthyostega, mais le maintien d'une ceinture scapulaire endochondrale monobloc signifie qu'il est moins dérivé que Tulerpeton. Ce qui suit est un cladogramme simplifié basé selon Ruta, Jeffery et Coates (2003) :

## Paléoécologie

Les fossiles d’Hynerpeton ont été découverts sur le site fossilifère de Red Hill, situé en Pennsylvanie, aux États-Unis. Cette coupe de route préserve des fossiles du membre de Duncannon de la formation de Catskill, qui s'est déposée dans une ancienne plaine inondable côtière. Vers la fin du Dévonien, la plaine inondable est proche de l'équateur, indiquant que le climat serait donc chaud et humide lors des saisons sèches et humides. Cette zone s'est formée le long de la côte d'une mer peu profonde qui séparait en deux l'ancien continent laurasien et était dominée par plusieurs petites rivières lentes descendant des montagnes acadiennes dans la partie orientale du continent. Ces rivières auraient été susceptibles de changer radicalement de cours, créant des lacs en arc de cercle et des étangs adjacents aux principaux canaux fluviaux. Les plantes les plus abondantes étaient des forêts d'anciens feuillus (Archaeopteris), complétées par des marais remplis de plantes ressemblant à des fougères (Rhacophyton). Les incendies de forêt étaient fréquents pendant la saison sèche, comme en témoigne la grande quantité de matériel carbonisé de Rhacophyton. D'autres plantes comprennent des lycopsides, tels que Lepidodendropsis et Otzinachsonia, ainsi que des herbes et des arbustes incertae sedis tels que Barinophyton et Gillespiea.
La faune de Red Hill était également très diversifiée. Des arachnides (Gigantocharinus), des mille-pattes (Orsadesmus) et des scorpions non décrits figurent parmi les rares membres entièrement terrestres de la faune de Red Hill. Les cours d'eau étaient habités par une grande variété de poissons. Des placodermes benthiques tels que le rare Phyllolepis (en), le commun Groenlandaspis et l'abondant Turrisaspis (en) constituent une grande partie de l'assemblage de poissons. Le poisson à nageoires rayonnées primitif Limnomis est également abondant, formant probablement de grands bancs. Des requins primitifs sont présents, dont le minuscule Ageleodus (en) et Ctenacanthus, à nageoires épineuses. Divers poissons à nageoires charnues peuplaient la plaine inondable, ainsi que le grand acanthodien Gyracanthus. Le prédateur au sommet de l'assemblage était Hyneria, un tétrapodomorphe de 3 m de long$^,$.
Hynerpeton n'est pas le seul vertébré à quatre membres présent sur le site. Un genre un peu plus grand, Densignathus, coexiste à ses côtés$^,$$^,$. De plus, un humérus incompatible avec la ceinture scapulaire endochondrale d’Hynerpeton montre qu'un troisième genre aurait vécu dans la plaine inondable. Des fragments de crâne similaires à ceux des Whatcheeriidae tels que Pederpes et Whatcheeria pourraient indiquer qu'un quatrième genre serait également présent, bien que leur affiliation à cette famille soit contestée. L'environnement de dépôt et la faune du site de Red Hill offrent de nouvelles hypothèses pour savoir pourquoi et comment la terrestrialisation a évolué chez les stégocéphales. La plaine inondable de Catskill n'est jamais devenue suffisamment sèche pour que ses cours d'eau s'assèchent complètement, mais à certaines périodes de l'année, des étangs peu profonds s'isolaient des principaux canaux fluviaux. Des animaux terrestres ou semi-aquatiques auraient pu utiliser ces étangs comme refuge contre les plus gros poissons prédateurs qui rodaient dans les eaux plus profondes. Un équivalent moderne serait probablement le fleuve Murray, en Australie : dans cet environnement subtropical moderne connaissant des saisons humides et sèches, les frayères de la perche dorée sont limitées aux lacs secondaires pour échapper à la morue de Murray, plus grande et plus rapide, dans le canal principal de la rivière. Dans un environnement du Dévonien, les vertébrés dotés de capacités terrestres auraient peut-être eu l'avantage lors de la navigation entre ces différents environnements. La flexibilité conférée par un tel mode de vie aurait également pu leur permettre de profiter d'une plus grande variété de sources de nourriture.

## Culture populaire

Des Hynerpeton sont présentés dans la troisième séquence du documentaire Sur la terre des géants, qui traite de divers animaux préhistoriques ayant vécu durant le Paléozoïque et qui est à l'origine de leur popularité. Dans cette séquence présentant la formation de Catskill, ils sont considérés comme des amphibiens, ces derniers étant reconstitués avec un aspect identique à celui des salamandres tachetées. Au fil de l'épisode, on suit un Hynerpeton mâle cherchant à se reproduire avec des femelles. À la fin de la séquence, bien qu'il ait réussi son objectif, il est attrapé puis dévoré par un Hyneria.