# Megalneusaurus

Megalneusaurus rex
Megalneusaurus est un genre éteint de grands pliosaures ayant vécu durant les étages Oxfordien et Kimméridgien du Jurassique supérieur dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord. Le taxon fut décrit provisoirement comme une espèce de Cimoliosaurus par le géologue Wilbur Clinton Knight en 1895, avant de se voir attribuer son propre genre par le même auteur trois ans plus tard, en 1898. L'unique espèce identifiée à ce jour est Megalneusaurus rex, connue à partir de plusieurs fossiles découverts dans le membre de Redwater Shale, au sein de la formation de Sundance, au Wyoming, aux États-Unis. Un spécimen découvert dans la formation de Naknek (en), au sud de l'Alaska, est référé au genre en 1994, bien que sans assignation spécifique. En grec ancien, le nom générique se traduit littéralement par « grand lézard nageur », en raison de la mensuration des fossiles du spécimen holotype.
D'une taille estimée d'environ 7 à 9 m de long, Megalneusaurus est le plus grand pliosaure nord-américain connu datant du Jurassique. Comme l'indique son nom, le genre était vu comme le plus grand sauroptérygien identifié avant la découverte de certains fossiles de Kronosaurus en 1930. Sur la base de comparaisons faites avec d'autres pliosaures, Megalneusaurus est généralement vu comme étant un pliosauridé. Certains chercheurs jugent le matériel fossile comme non diagnostique, ce qui en ferait de Megalneusaurus un possible nomen dubium, bien que des avis contraires soient néanmoins maintenus. D'après le contenu fossilisé de son estomac, l'animal se nourrissait de céphalopodes et de poissons, bien qu'il n'est pas exclu qu'il se serait attaqué envers des plésiosaures contemporains.

## Historique des recherches

En 1895, le géologue Wilbur Clinton Knight découvre et exhume des fossiles d'un squelette partiellement articulé mais incomplet d'un pliosaure près de la petite ville d'Ervey, au Wyoming, aux États-Unis. La découverte consiste en un spécimen, qui est depuis catalogué UW 4602, qui conserve des côtes, des vertèbres, deux palettes natatoires plus ou moins partielles et une partie de la ceinture scapulaire, provenant d'un spécimen qui aurait atteint l'âge adulte$^,$$^{:29}$. La même année, Knight officialise sa découverte via une annonce qui est publiée dans la revue scientifique Science, où il décrit brièvement certains fossiles. Les fossiles n'étant alors pas exhumés de leur matrice géologique au moment de la publication de son annonce, Knight se montre incertain quant au positionnement générique du spécimen. Il érige donc une nouvelle espèce du genre Cimoliosaurus, C. rex, dans laquelle il le classe provisoirement en attendant une description plus approfondie$^,$$^{:358}$$^,$. C'est donc trois ans plus tard, en 1898, que Knight décrit plus en détail le spécimen et érige le genre distinct Megalneusaurus pour inclure ce dernier, l'espèce devenant ainsi M. rex. Le nom générique est formé des mots en grec ancien μέγας / mégas, « grand », νηκτός / nêktós, « plongeur » ou « nageur », et σαῦρος / saûros, « lézard », pour donner « grand lézard nageur ». L'épithète spécifique rex signifie « roi » en latin$^,$$^,$. Bien qu'aucune description du sens de cet étymologie n'ait été donnée dans sa description de 1898, Knight aurait vraisemblablement nommé le taxon ainsi en raison des mensurations assez considérables de ce spécimen pour l'époque, qu'il juge selon ses dires comme « le plus grand animal connu de l'ordre des Sauropterygia »$^,$$^,$$^{:358}$.
En raison de la découverte d'autres grands pliosaures trouvés ailleurs dans le monde, l'attention de Megalneusaurus par les paléontologues a généralement été « oubliée », n'étant que très brièvement mentionné dans la littérature scientifique du XXe siècle et du début du XXIe siècle. En 1995, le Tate Geological Museum (en) de la ville de Casper envisage de créer une exposition présentant les reptiles marins découverts dans la formation de Sundance. Au cours des collectes, les chercheurs tombent sur un moulage du membre antérieur original découvert initialement par Knight, le véritable fossile étant préservé au musée géologique de l'université du Wyoming. Sur la base de ce même moulage, le paléontologue William Wahl du Wyoming Dinosaur Center, commence à présenter un intérêt particulier pour ce taxon, ce qui l'amène à ouvrir une enquête afin de retrouver l'emplacement de la localité type originale de Megalneusaurus, jusqu'alors non mentionnée dans les travaux de Knight. Cependant, Knight ayant écrit un nombre considérable de lettres pour de nombreux paléontologues de son époque, ces dernières sont alors utilisées par les chercheurs comme éléments d'indice pour effectuer la retrouvaille. C'est donc au cours de l'été 1996 que la localité type est finalement retrouvée, correspondant au membre Redwater Shale, situé dans la partie supérieure de la formation de Sundance, dans les montagnes Rocheuses orientales. Cette partie précise de la formation date de l'étage Oxfordien du Jurassique supérieur. Après la redécouverte de ce lieu, de nouvelles fouilles sont lancées sur le terrain et des fossiles supplémentaires sont trouvés$^,$$^,$. À environ 20 m de la zone où furent découverts les premiers fossiles connus de Megalneusaurus, un gros fragment osseux provenant probablement de la ceinture scapulaire ou pelvienne est exhumé et décrit dans un article publié en 2007. En 2008, c'est cette fois-ci un membre postérieur entièrement articulé et presque complet provenant de l'holotype qui est exhumé, et est décrit en détail en 2010. Des fossiles provenant possiblement de deux autres spécimens ont également été signalés. Le premier est un arc neural isolé, catalogué UW 24238, tandis que le second est un propodium (os supérieur du membre), catalogué WDC SS019$^,$$^,$. D'autres trouvailles de fossiles référées à Megalneusaurus sont faites dans cette zone sur une période supplémentaire allant de 2009 jusqu'en 2011, mais ceux-ci n'ont pas encore été officiellement décrits. En 2003, Richard Ellis signale que Robert Bakker devrait réexaminer plus en détail le spécimen holotype, chose qui n'a visiblement pas été effectuée depuis.
Megalneusaurus n'était alors historiquement connu que du Wyoming, mais un autre spécimen référé au genre est découvert au sud de l'Alaska. C'est en juin 1922 que W. R. Smith de l'Institut d'études géologiques des États-Unis reçoit deux fragments d'os de la part d'un certain Jack Mason. Ces deux fragments d'os ont été récoltés dans la rivière Kejulik, situé dans la péninsule d'Alaska, et consistent aux extrémités proximale et distale d'un même grand humérus, qui sera par la suite catalogué USNM 418489. L'unité stratigraphique où le spécimen a été découvert correspond au membre Snug Harbor Siltstone de la formation de Naknek (en), datant d'entre les étages Oxfordien et Kimméridgien du Jurassique supérieur. C'est seulement en 1994 que Robert E. Weems et Robert B. Blodgett décrivent en détail ce fossile qu'ils réfèrent au genre sur la base de comparaisons faites avec le spécimen holotype. Cependant, comme leur description et comparaison est uniquement basée sur un humérus isolé, il le réfèrent alors sous le nom de Megalneusaurus sp., les auteurs étant incertains quant à savoir si le spécimen appartiendrait à une autre espèce ou à l'espèce type.

## Description
### Introduction

Les divers genres de pliosauridés qui sont régulièrement comparés avec Megalneusaurus sont aujourd'hui classés dans le clade des Thalassophonea, qui sont caractérisés par un crâne allongé relié à un cou court, contrairement à de nombreux autres plésiosaures, qui ont un long cou et une petite tête. Comme tous les plésiosaures cependant, ils possèdent une queue courte, un tronc massif et deux paires de grandes palettes natatoires$^{:3}$$^,$$^{:3}$.

### Mensurations

Megalneusaurus est le plus grand pliosauridé datant du Jurassique identifié en Amérique du Nord$^,$$^,$. La plupart des études et descriptions qualifient Megalneusaurus comme étant le plus grand pliosaure identifié dans le continent nord-américain toutes périodes confondues$^,$, mais certains genres apparentés comme Megacephalosaurus, datant du Crétacé supérieur, sont de tailles comparables. Le taxon a même été vu comme le plus grand pliosaure connu au monde jusqu'à ce que des fossiles du pliosauridé australien Kronosaurus soient décrits en 1930$^,$$^,$$^{:25,358}$. Plusieurs estimations quant à la taille de Megalneusaurus ont été données au fil des recherches. En 2006, Wahl donne une longueur d'environ 13 m à l'animal, avant que le même auteur et ses collègues ne réduisent sa taille à seulement 10 m l'année suivante. Dans sa thèse publiée en 2009, le paléontologue australien Colin McHenry estime la taille de l'animal entre 11 et 12 m de long sur la base des mensurations des fémurs données par Knight en 1898$^{:419,436}$. Cependant, les estimations les plus récentes réduisent la taille de Megalneusaurus entre 7,6 à 9,2 m de long$^,$. En 2024, Ruizhe Jackevan Zhao suggère que Megalneusaurus aurait été semblable en taille à Pliosaurus funkei, qui selon son modèle mesure environ 9,8 m de long pour une masse corporelle d'environ 12 tonnes$^{:36-37,39}$. Sur la base d'un squelette préservé dans le musée de Zoologie comparée d'Harvard attribué à Kronosaurus, Bakker suggère que l'animal aurait eu un crâne mesurant 3,3 m de long, bien que le matériel concerné ne soit pas connu. Le spécimen référé connu d'Alaska est de mensuration inférieure à celui du spécimen holotype, bien qu'aucune estimation de sa taille n'ait été donné$^,$.

### Morphologie

L'anatomie de Megalneusaurus n'est majoritairement connue que de la part du spécimen holotype et concerne uniquement les parties postcrâniennes de l'animal$^,$, aucuns matériaux crâniens n'étant connus$^,$. De plus, des parties supplémentaires incluant des vertèbres cervicales, dorsales et caudales, une grande partie de la ceinture scapulaire et des côtes, ont d'ailleurs été perdues, les seules descriptions restantes les concernant ayant été faites par Knight en 1898.

## Classification

Lors de l'officialisation par Knight en 1895 de la découverte des premiers fossiles connus de Megalneusaurus, ces derniers furent classées dans le genre Cimoliosaurus, un plésiosauroïde actuellement classé dans la famille des élasmosauridés. Cependant, cette classification fut volontairement provisoire, car les fossiles étaient à ce moment-là non préparés pour permettre que le spécimen puisse avoir une clarification taxonomique. C'est en 1898 que Knight découvre qu'il s'agit en fait d'un pliosaure, n'hésitant d'ailleurs pas à le comparer aux pliosauridés Pliosaurus et Peloneustes. Cependant, Knight ne donne aucune classification plus précise du genre. Les études publiées à partir de la seconde moitié du XXe siècle s'accordent à dire que Megalneusaurus serait très probablement un pliosauridé$^{:37}$$^,$$^{:341}$$^,$$^,$$^,$$^,$. En 2009, McHenry remet en question la validité de Megalneusaurus, jugeant le spécimen holotype comme non diagnostique et pouvant possiblement représenter un nomen dubium ou un autre taxon mieux connu dans d'autres localités du monde$^{:444,451}$. Deux ans plutôt, en 2007, la paléontologue française Marie-Céline Buchy était déjà perplexe quant à l'attribution du matériel d'Alaska à ce genre, la jugeant comme non diagnostique également$^{:29}$. Avant même la rédaction des thèses de Buchy et de McHenry, Ellis mentionnait déjà en 2003 que beaucoup de chercheurs doutaient de la nature diagnostique du spécimen holotype en raison de la perte des fossiles précédemment mentionnés, bien qu'il signale aussi que certains sont d'avis contraire. Cela expliquerait pourquoi le nom Megalneusaurus est toujours préservé dans des études publiées ultérieurement$^,$$^,$$^,$$^{:37,39}$.

## Paléobiologie
### Alimentation

Le contenu stomacal du spécimen holotype de M. rex contient de nombreux crochets de céphalopodes coléoïdes ainsi que quelques rares fragments d'os de poissons. Du contenu gastrique similaire a également été répertorié chez d'autres plésiosaures contemporains, tels que Tatenectes et Pantosaurus, prouvant que ce furent des sources de nourriture courantes pour les reptiles marins de la formation de Sundance$^,$$^,$. Étant un pliosauridé de grande taille, Megalneusaurus se serait vraisemblablement nourri d'autres plésiosaures contemporains, et plus particulièrement des juvéniles ou des subadultes. Un fossile de plésiosaure juvénile identifié dans cette formation présente d'ailleurs des traces de morsures au niveau des os d'une de ses palettes natatoires, bien que leur origine n'ait pas formellement été déterminée.

### Paléopathologie

Les deux humérus du spécimen holotype de M. rex sont atteints d'ostéonécrose$^,$. Un grand nombre d'autres fossiles de plésiosaures plus ou moins apparentés présentent également cette maladie aussi bien au niveau des humérus que du fémur. Cela est le résultat d'une remontée trop rapide après une plongée profonde. Il est néanmoins incertain de déduire la profondeur auquel l'animal aurait descendu car il est également possible que l'ostéonécrose aurait été causée par quelques plongées très profondes, ou bien par un grand nombre de descentes relativement peu profondes. Les vertèbres ne présentent cependant pas de tel dommage, étant, au cours du vivant des plésiosaures, probablement protégées par un apport sanguin supérieur, rendu possible par les artères pénétrant dans l'os par les deux foramina subcentralia, de grandes ouvertures dans leur face inférieure.

## Paléoécologie
### Wyoming

Les fossiles de Megalneusaurus rex proviennent des roches datant de l'âge Oxfordien du Jurassique supérieur du membre de Redwater Shale de la formation de Sundance, situé au Wyoming, aux États-Unis$^,$. Ce membre mesure environ 30 à 60 m d'épaisseur. Bien que principalement composé de schiste vert grisâtre, il possède également des couches de calcaire jaune et de grès, les premières couches contenant de nombreux fossiles marins. La formation de Sundance représentait une mer intérieure peu profonde connue sous le nom de mer de Sundance. Du Yukon et des Territoires du Nord-Ouest au Canada, où elle était reliée à l'océan Arctique, cette mer s'étendait vers le sud jusqu'au Nouveau-Mexique et vers l'est jusqu'aux actuels Dakota du Nord et du Sud$^,$. Durant cette période, la majeure partie de la mer de Sundance mesurait moins de 40 m de profondeur. Sur la base des rapports isotopiques δ18O dans les fossiles de bélemnite, la température dans la mer de Sundance aurait été de 13 à 17 °C en dessous, et de 16 à 20 °C au-dessus de la thermocline.
Le paléobiote de la formation de Sundance comprend des foraminifères et des algues, en plus d'une variété d'animaux. De nombreux invertébrés sont connus de la formation de Sundance, représentés par les crinoïdes, les échinoïdes, les vers serpulidés, les ostracodes, les malacostracés et les mollusques. Les mollusques comprennent les céphalopodes tels que les ammonites et les bélemnites, les bivalves tels que les huîtres et les pétoncles, et les gastéropodes. Les poissons de la formation sont représentés par divers chondrichthyiens tels que des hybodontes, ainsi que des téléostéens (dont Pholidophorus). Les reptiles marins sont rares, mais sont représentés par quatre genres. De tous les plésiosaures, Megalneusaurus est le seul pliosauridé ayant été identifié dans la formation de Sundance$^,$$^,$. Les autres plésiosaures connus de cette formation sont les cryptoclididés Tatenectes et Pantosaurus. Outre les plésiosaures, le reptile marin le plus abondant de la formation de Sundance est représenté par l'ichtyosaure Ophthalmosaurus natans$^,$$^,$.