# Protéine inactivant les ribosomes

Les protéines inactivant les ribosomes, ou ribosome-inactivating proteins (abrégé en RIP), sont des protéines inhibant la synthèse protéique des cellules grâce à leur activité enzymatique qui désactive les ribosomes des organismes eukaryotes. Ce terme désigne une grande famille de protéines qui agissent comme des N-glycosylases de l'ARNr (EC 3.2.2.22). Elles inactivent les sous-unités ribosomiques 60S par un clivage N-glycosidique, qui libère une base adénine spécifique du squelette sucre-phosphate de l'ARNr 28S$^,$$^,$. Les RIPs sont retrouvés surtout chez les plantes et les bactéries mais aussi dans certains champignons et animaux$^,$.
Cette famille de protéines comprend les toxines de Shiga et assimilées, et les RIPs de type I (par exemple trichosanthine et luffine) et type II (par exemple ricine, agglutinine I du ricin et abrine). Toutes ces toxines sont structurellement apparentées. Les RIPs présentent un intérêt considérable en raison de leur utilisation potentielle, conjuguée avec les anticorps monoclonaux, comme immunotoxines pour traiter le cancer. L'élucidation des relations entre structures et fonctions des RIPs a par conséquent fait l'objet de recherches importantes$^,$.

## Liste de protéines inactivant les ribosomes (RIPs)

D'après Gilabert-Oriol et al., tableau adapté et actualisé. :
| Organisme source | RIP (nom anglais) | RIP (nom français) | Type | Masse moléculaire (kDa) |
| Bactérie |||||||
| Escherichia coli | Verotoxin 1 (Shiga-like toxin 1, Stx 1) | Vérotoxine 1 | AB$_5$ | 70.5 |
| Escherichia coli | Verotoxin 2 (Shiga-like toxin 2, Stx 2) | Vérotoxine 2 | AB$_5$ | 70.5 |
| Shigella dysenteriae | Shiga toxin (Stx) | Shigatoxine | AB$_5$ | 70.7 |
| Streptomyces coelicolor | S. coelicolor RIP (RIPsc) | RIP de S. coelicolor | 1 | 29 |
| Fungi |||||||
| Flammulina velutipes | Flammin | Flammine | 1 | 30 |
| Flammulina velutipes | Flammulin | Flammuline | 1 | 40 |
| Flammulina velutipes | Velin | Véline | 1 | 19 |
| Flammulina velutipes | Velutin | Vélutine | Small RIP | 13,8 |
| Hypsizygus marmoreus | Hypsin | Hypsine | 1 | 20 |
| Hypsizygus marmoreus | Marmorin | Marmorine | Small RIP | 9,6 |
| Lentinus edodes | Fruiting body protein (FBP) | Protéine du corps fructifère | 1 | 23 |
| Lyophyllum shimeji | Lyophyllin | Lyophylline | 1 | 20 |
| Pleurotus tuberregium | Pleuturegin | Pleuturegine | 1 | 38 |
| Volvariella volvacea | Volvarin | Volvarine | 1 | 29 |
| Algue |||||||
| Saccharina japonica Aresch. | Lamjapin | Lamjapine | 1 | 36 |
| Plante |||||||
| Abelmoschus esculentus (L.) Moench | Abelesculin | Abelesculine | 1 | 30 |
| Abrus precatorius L. | Abrin-a | Abrine-a | 2 | 63 |
| Abrus precatorius L. | Abrin-b | Abrine-b | 2 | 67 |
| Abrus precatorius L. | Abrin-c | Abrine-c | 2 | 63 |
| Abrus precatorius L. | Abrin-d | Abrine-d | 2 | 67 |
| Abrus precatorius L. | Abrin-I | Abrine-I | 2 | 64 |
| Abrus precatorius L. | Abrin-II | Abrine-II | 2 | 63 |
| Abrus precatorius L. | Abrin-III | Abrine-III | 2 | 63 |
| Abrus precatorius L. | Abrus agglutinin | Agglutinine de Abrus | 2 | 67 |
| Abrus precatorius L. | Abrus agglutinin | Agglutinine de Abrus | 2 | 134 |
| Abrus precatorius L. | APA-I | APA-I | 2 | 130 |
| Abrus precatorius L. | APA-II | APA-II | 2 | 128 |
| Abrus pulchellus L. | Pulchellin | Pulchelline | 2 | 61,5-63 |
| Adenia digitata Burtt-Davy | Modeccin (Modeccin 4B) | Modeccine | 2 | 57 |
| Adenia digitata Burtt-Davy | Modeccin 6B | Modeccine 6B | 2 | 57 |
| Adenia ellenbeckii Harms | A. ellenbeckii RIP | RIP de A. ellenbeckii | 1 | 30 |
| Adenia ellenbeckii Harms | A. ellenbeckii RIP | RIP de A. ellenbeckii | 2 | 60 |
| Adenia fruticosa Burtt-Davy | A. fruticosa RIP | RIP de A. fruticosa | 1 | 30 |
| Adenia goetzii Burtt-Davy | A. goetzii RIP | RIP de A. goetzii | 1 | 30 |
| Adenia goetzii Burtt-Davy | A. goetzii RIP | RIP de A. goetzii | 2 | 60 |
| Adenia keramanthus Harms | A. keramanthus RIP | RIP de A. keramanthus | 2 | 60-65 |
| Adenia lanceolata Engl. | A. lanceolata RIP | RIP de A. lanceolata | 2 | 60 |
| Adenia lanceolata Engl. | Lanceolin | Lancéoline | 2 | 61,2 |
| Adenia racemosa W.J. de Wilde | A. racemosa RIP | RIP de A. racemosa | 1 | 30 |
| Adenia stenodactyla Harms | A. stenodactyla RIP | RIP de A. stenodactyla | 2 | 60 |
| Adenia stenodactyla Harms | Stenodactylin | Sténodactyline | 2 | 63,1 |
| Adenia venenata Forssk. | A. venenata RIP | RIP de A. venenata | 1 | 30 |
| Adenia venenata Forssk. | A. venenata RIP | RIP de A. venenata | 2 | 60 |
| Adenia volkensii Harms | Volkensin | Volkensine | 2 | 62 |
| Agrostemma githago L. | Agrostin | Agrostine | 1 | 27 |
| Agrostemma githago L. | Agrostin-2 | Agrostine-2 | 1 | 30,6 |
| Agrostemma githago L. | Agrostin-5 | Agrostine-5 | 1 | 29,5 |
| Agrostemma githago L. | Agrostin-6 | Agrostine-6 | 1 | 29,6 |
| Allium sativum L. | Allivin | Allivine | Small RIP | 13 |
| Amaranthus caudatus L. | Amaranthin (A. caudatus agglutinin, ACA) | Amaranthine (agglutinine de A. caudatus) | 1 | 33-36 |
| Amaranthus tricolor L. | A. tricolor antiviral protein-27 (AAP-27) | Protéine-27 antivirale de A. tricolor | 1 | 27 |
| Amaranthus viridis L. | Amaranthin | Amaranthine | 1 | 30 |
| Aralia elata (Miq.) Seem. | Aralin (A. elata lectin) | Araline (lectine de A. elata) | 2 | 61,3 |
| Asparagus officinalis L. | A. officinalis RIP | RIP de A. officinalis | 1 | 32,5 |
| Asparagus officinalis L. | Asparin 1 | Asparine 1 | 1 | 30,5 |
| Asparagus officinalis L. | Asparin 2 | Asparine 2 | 1 | 29,8 |
| Basella rubra Roxb. | B. rubra RIP 2a | RIP 2a de B. rubra | 1 | 30,6 |
| Basella rubra Roxb. | B. rubra RIP 2b | RIP 2b de B. rubra | 1 | 31,2 |
| Basella rubra Roxb. | B. rubra RIP 3 | RIP 3 de B. rubra | 1 | 31,2 |
| Ricinus communis L. | Ricin | Ricine | 2 | 62 |
| Ricinus communis L. | Ricin 1 | Ricine 1 | 2 | 64 |
| Ricinus communis L. | Ricin 2 | Ricine 2 | 2 | 67 |
| Ricinus communis L. | Ricin 3 | Ricine 3 | 2 | 66 |
| Ricinus communis L. | Ricin D | Ricine D | 2 | 60 |
| Ricinus communis L. | Ricin E | Ricine E | 2 | 60 |
| Ricinus communis L. | Ricinus agglutinin (RCA120) | Agglutinine de Ricinus (RCA120) | 2 | 120 |
| Ricinus communis L. | Ricinus agglutinin 1 (RCA1) | Agglutinine de Ricinus 1 (RCA1) | 2 | 134 |
| Ricinus communis L. | Ricinus agglutinin 2 (RCA2) | Agglutinine de Ricinus 2 (RCA2) | 2 | 140 |
| Ricinus sangineus Hort. ex Groenland | Ricin R11 | Ricine R11 | 2 | 57,8 |
| Ricinus sangineus Hort. ex Groenland | Ricin R12 | Ricine R12 | 2 | 62,2 |
| Ricinus sangineus Hort. ex Groenland | Ricin R2 | Ricine R2 | 2 | 63,1 |
| Ricinus sangineus Hort. ex Groenland | R. sanguineus agglutinin | Agglutinine de R. sanguineus | 2 | 120 |
| Sambucus ebulus L. | Alpha-ebulitin | Alpha-ébulitine | 1 | 32 |
| Sambucus ebulus L. | Beta-ebulitin | Beta-ébulitine | 1 | 29 |
| Sambucus ebulus L. | Ebulin f | Ébuline f | 2 | 56 |
| Sambucus ebulus L. | Ebulin I (ebulin 1) | Ébuline I | 2 | 56 |
| Sambucus ebulus L. | Ebulin r1 | Ébuline r1 | 2 | 56 |
| Sambucus ebulus L. | Ebulin r2 | Ébuline r2 | 2 | 56 |
| Sambucus ebulus L. | Gamma-ebulitin | Gamma-ébulitine | 1 | 29 |
| Sambucus ebulus L. | S. ebulus agglutinin (SEA) | Agglutinine de S. ebulus | 2 | 136 |
| Sambucus nigra L. | Basic nigrin b | Nigrine basique b | 2 | 63,5 |
| Sambucus nigra L. | Nigrin b | Nigrine b | 2 | 58 |
| Sambucus nigra L. | Nigrin f | Nigrine f | 2 | 58 |
| Sambucus nigra L. | Nigrin l1 | Nigrine l1 | 2 | 58 |
| Sambucus nigra L. | Nigrin l2 | Nigrine l2 | 2 | 58 |
| Sambucus nigra L. | Nigrin s | Nigrine s | 2 | 57 |
| Sambucus nigra L. | Nigritin f1 | Nigritine f1 | 2 | 24,1 |
| Sambucus nigra L. | Nigritin f2 | Nigritine f2 | 2 | 23,6 |
| Sambucus nigra L. | S. nigra agglutinin I (SNAI) | Agglutinine I de S. nigra | 2 | 240 |
| Sambucus nigra L. | SNA-I’ | SNA-I’ | 2 | 120 |
| Sambucus nigra L. | SNLRP1 | SNLRP1 | 2 | 62 |
| Sambucus nigra L. | SNLRP2 | SNLRP2 | 2 | 60-62 |
| Sambucus racemosa L. | Basic racemosin b | Racémosine basique b | 2 | 58 |
| Sambucus racemosa L. | S. racemosa agglutinin (SRA) | Agglutinine de S. racemosa | 2 | 140 |
| Sambucus sieboldiana L. | S. sieboldiana agglutinin (SSA) | Agglutinine de S. sieboldiana | 2 | 116 |
| Sambucus sieboldiana L. | Sieboldin-b | Sieboldine-b | 2 | 59,4 |
| Sapium sebiferum (L.) Roxb. | SEBIN | SEBIN | 1 | 29,8 |
| Saponaria ocymoides L. | Ocymoidine | Ocymoïdine | 1 | 30,2 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-6 | Saporine-6 | 1 | 29,5 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-9 | Saporine-9 | 1 | 29,5 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-L1 | Saporine-L1 | 1 | 31,6 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-L2 | Saporine-L2 | 1 | 31,6 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-R1 | Saporine-R1 | 1 | 30,2 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-R2 | Saporine-R2 | 1 | 30,9 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-R3 | Saporine-R3 | 1 | 30,9 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-S5 | Saporine-S5 | 1 | 30,9 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-S6 | Saporine-S6 | 1 | 31,6 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-S8 | Saporine-S8 | 1 | 29,5 |
| Saponaria officinalis L. | Saporin-S9 | Saporine-S9 | 1 | 29,5 |
| Secale cereale L. | S. cereale RIP | RIP de S. cereale | 1 | 31 |
| Sechium edule (Jacq.) Sw. | Sechiumin | Sechiumine | 1 | 27 |
| Spinacia oleracea L. | S. oleracea RIP1 (SoRIP1, BP31) | RIP1 de S. oleracea | 1 | 31 |
| Spinacia oleracea L. | S. oleracea RIP2 (SoRIP2) | RIP2 de S. oleracea | 1 | 29 |
| Stellaria aquatica Scop. | Stellarin | Stellarine | 1 | 27,5 |
| Stellaria media (L.) Vill. | RIP Q3 | RIP Q3 | 1 | 28,2 |
| Trichosanthes anguina L. | Trichoanguin | Trichoanguine | 1 | 35 |
| Trichosanthes cucumerina Wall. | T. cucumerina seed lectin (TCSL) | Lectine de la graine de T. cucumerina | RIP-like | 69 |
| Trichosanthes cucumeroides Maxim. | Beta-trichosanthin | Bêta-trichosanthine | 1 | 28 |
| Trichosanthes dioica Roxb. | T. dioica seed lectin (TDSL) | Lectine de la graine de T. dioica | RIP-like | 55 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Alpha-kirilowin | Alpha-kirilowine | 1 | 28,8 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Alpha-trichosanthin | Alpha-trichosanthine | 1 | 31,7 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Beta-kirilowin | Beta-kirilowine | 1 | 27,5 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Karasurin-A | Karasurine-A | 1 | 27,1 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Karasurin-B | Karasurine-B | 1 | 27,2 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Karasurin-C | Karasurine-C | 1 | 27,4 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | S-Trichokirin | S-Trichokirine | Small RIP | 8 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | TAP-29 (Trichosanthes anti-HIV protein 29 kDa) | Protéine anti-HIV de Trichosanthes | 1 | 29 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Trichobitacin | Trichobitacine | 1 | 27,2 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Trichokirin | Trichokirine | 1 | 27 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Trichokirin-S1 | Trichokirine-S1 | Small RIP | 11,4 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Trichomislin | Trichomisline | 1 | 27,2 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Trichosanthin (TCS) | Trichosanthine | 1 | 25-26 |
| Trichosanthes kirilowii Maxim. | Trichosanthrip | Trichosanthrip | Small RIP | 11 |
| Trichosanthes lepiniate Maxim. | Trichomaglin | Trichomagline | 1 | 24,7 |
| Trichosanthes sp. Bac Kan 8–98 | Trichobakin | Trichobakine | 1 | 27 |
| Triticum aestivum L. | Tritin | Tritine | 1 | 30 |
| Triticum aestivum L. | Tritin L | Tritine L | 1 | 37-37,9 |
| Triticum aestivum L. | Tritin S | Tritine S | 1 | 32,1-32,8 |
| Vaccaria pyramidata Medik. | Pyramidatine | Pyramidatine | 1 | 28 |
| Viscum album L. | Mistletoe lectin II (ML II) | Lectine II du gui | 2 | 60 |
| Viscum album L. | Mistletoe lectin III (ML III) | Lectine III du gui | 2 | 50 |
| Viscum album L. | Viscumin (mistletoe lectin I, ML I) | Viscumine (lectine I du gui) | 2 | 115 |
| Viscum album subsp. coloratum Kom. | KML-IIL | KML-IIL | 2 | 60 |
| Viscum album subsp. coloratum Kom. | KML-IIU | KML-IIU | 2 | 64 |
| Viscum album subsp. coloratum Kom. | VCA | VCA | 2 | 60 |
| Viscum articulatum Burm.f. | Articulatin-D | Articulatine-D | 2 | 66 |
| Ximenia americana L. | Riproximin | Riproximine | 2 | 63 |
| Yucca recurvifolia Salisb. | Yucca leaf protein (YLP) | Protéine de la feuille de yucca | 1 | 23 |
| Zea mays L. | Maize proRIP | ProRIP du maïs | 3 | 34 |
| Zea mays L. | Maize seed RIP (b-32, corn RIP) | RIP de la graine du maïs | 1 | 32,4 |
| Animal |||||||
| Aedes aegypti | A. aegypti RIP I (RIPAeI) | RIP I de A. aegypti | 1 | ND |
| Aedes aegypti | A. aegypti RIP II (RIPAeII) | RIP II de A. aegypti | 1 | ND |
| Aedes aegypti | RIPAeI like | RIPAeI like | 1 | ND |
| Culex quinquefasciatus | C. quinquefasciatus RIP (RIPcu) | RIP de C. quinquefasciatus | 1 | ND |