# Tropeognathus

Tropeognathus mesembrinus
Tropeognathus est un genre fossile de grand ptérosaures vivant à la fin du Crétacé inférieur en Amérique du Sud. Ce genre faisait partie des Ornithocheiridae (alternativement Anhangueridae), une famille de grands ptérosaures connus pour leur museau en forme de quille, et était étroitement lié aux espèces du genre Anhanguera. Le type et la seule espèce est Tropeognathus mesembrinus . Une deuxième espèce, Tropeognathus robustus, est maintenant considérée comme appartenant à Anhanguera. Des fossiles de Tropeognathus ont été découverts dans la formation fossilifère de Romualdo du bassin d'Araripe, dans le nord-est du Brésil.

## Description

On sait que Tropeognathus mesembrinus atteignait une envergure de 8,2 m, comme on peut le déduire de la taille de l’échantillon MN 6594-1. T. mesembrinus portait sur son museau et le dessous de la mâchoire inférieure des crêtes distinctives carénées convexes. La crête supérieure partait du bout du museau et remontait jusqu'à la fenestra nasoantorbitalis, la grande ouverture du côté du crâne. Le dessous des mâchoires inférieures était doté d'une autre crête, plus petite, s'arrêtant à la symphyse (zone du menton). Bien que de nombreux ornithocheiridés aient une petite crête osseuse arrondie faisant saillie à l'arrière du crâne, celle-ci était particulièrement grande et bien développée chez Tropeognathus. Les cinq premières vertèbres dorsales sont fusionnées en un notarium. Les cinq vertèbres sacrées sont fusionnées en un synsacrum. Les troisième et quatrième vertèbres sacrées sont carénées. La pale avant de l’ilium est fortement dirigée vers le haut.

## Découverte et nom

Dans les années 1980, le Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie de Munich acquit un crâne de ptérosaure de marchands de fossiles brésiliens, probablement retrouvé à Ceará, dans la chapelle d'Araripe. En 1987, il a été nommé et décrit comme espèce type, Tropeognathus mesembrinus, par Peter Wellnhofer. Le nom générique est dérivé du grec τρόπις, tropis, quille, et γνάθος, gnathos, mâchoire. Le nom spécifique est dérivé de Koine mesembrinos, du Midi, du Sud, car il provient de l' hémisphère sud.
L' holotype BSP 1987 I 46 a été découvert dans une couche de la formation de Romualdo du groupe Santana, datant de l'Aptien tardif et de l'Albien précoce. Il se compose d'un crâne avec les mâchoires inférieures. Un second échantillon a été référencé par André Jacques Veldmeijer en 2002: SMNS 56994, constitué de mâchoires inférieures partielles En 2013, Alexander Wilhelm Armin Kellner a référencé un troisième spécimen, plus grand : MN 6594-1, un squelette avec un crâne, avec des éléments étendus de toutes les parties du corps, sauf la queue et les membres inférieurs.
Après que Peter Wellnhofer eut nommé Tropeognathus mesembrinus en 1987 d'autres chercheurs ont eu tendance à le considérer comme faisant partie de plusieurs autres genres, ce qui a entraîné une énorme confusion taxonomique. L'espèce a été renommée Anhanguera mesembrinus par Alexander Kellner en 1989, Coloborhynchus mesembrinus par Veldmeijer en 1998 et Criorhynchus mesembrinus par Michael Fastnacht en 2001. En 2001, David Unwin a référencé le matériau Tropeognathus comme Ornithocheirus simus, faisant de Tropeognathus mesembrinus un synonyme junior bien qu'il ait rétabli à nouveau un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. En 2003, Veldmeijer a admis que Tropeognathus et Ornithocheirus étaient cogénériques, mais rejetant O. simus comme espèce type d’ Ornithocheirus en faveur d’ O. Compressirostris (nommé Lonchodectes par Unwin), a utilisé les noms Criorhynchus simus et Criorh méshrins. En 2000, Kellner a de nouveau commencé à utiliser le nom d'origine Tropeognathus mesembrinus. En 2013, Taissa Rodrigues et Kellner ont conclu que Tropeognathus était valide et ne contenait que T. mesembrinus.
En 1987, Wellnhofer a nommé une deuxième espèce, Tropeognathus robustus, basée sur le spécimen BSP 1987 I 47, une mâchoire inférieure plus robuste. Aujourd'hui, cette espèce n'est plus classée dans le même genre que Tropeognathus mesembrinus.

## Classification

En 1987, Wellnhofer a assigné Tropeognathus à un Tropeognathidae. Ce concept n'a pas été adopté par d'autres chercheurs. Des chercheurs brésiliens placent Tropeognathus mesembrinus dans les Anhangueridae, tandis que leurs collègues européens préfèrent les Ornithocheiridae.
Ci-dessous, un cladogramme montrant la position phylogénétique de ce genre dans Pteranodontia d'après Andres et Myers (2013).
Le cladogramme suivant est une topologie récupérée par Jacobs et al. en 2019 :

## Dans la culture populaire

Tropeognathus mesembrinus est l'animal principal du quatrième épisode de l’émission primée de télévision de la BBC intitulée Sur la terre des dinosaures (qui porte le prénom de son cousin Ornithocheirus, mais a été nommée à tort comme espèce, Ornithocheirus mesembrinus). Dans Sur la Terre des Dinosaures : une Histoire Naturelle, un livre qui accompagne la série, il a été affirmé que plusieurs fragments d'os de grande taille provenant de la formation de Santana au Brésil indiquaient que O. mesembrinus aurait pu avoir une envergure atteignant 12 m, pour un poids de 100 kg, ce qui en fait l’un des plus grands ptérosaures connus Cependant, les plus grands spécimens identifiés d'Ornithocheirus mesembrinus décrits à l'époque mesuraient entre 4 et 5 m d'envergure. Les spécimens utilisés par les producteurs du programme pour justifier une estimation de cette taille étaient décrits en 2012 et étaient à l'étude par Dave Martill et David Unwin au moment de la production de Sur la Terre des dinosaures. La description finale des restes a révélé une envergure maximale estimée à 8,26 m pour ce grand spécimen. Unwin a déclaré qu'il ne pensait pas que l'estimation la plus élevée utilisée par la BBC était probable et que les producteurs avaient probablement choisi l'estimation la plus élevée possible, car celle-ci était plus spectaculaire. Néanmoins, le spécimen MN 6594-V en 2013 était, dans son état de complétude, le plus grand spécimen de ptérosaure connu.