# Nudibranchia

Nudibranches, Limaces de mer
Les nudibranches (Nudibranchia) forment un ordre de mollusques gastéropodes. Ces animaux marins sont caractérisés par leur absence de coquille — d'où leur appellation fréquente de « limaces de mer » — et leurs branchies nues, origine de leur nom.
Extrêmement diversifiés car souvent très spécialisés, leurs formes variées et leurs couleurs parfois éclatantes en font souvent des sujets de choix pour la photographie sous-marine.

## Étymologie

Nudibranche vient du latin nudus qui signifie « nu » et du grec ancien βράγχια, brankhia qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses papilles non protégées par une coquille. Cependant, chez certains groupes comme les Phyllidiidae ou les Arminoidea, les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau.

## Description

Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas la version marine des limaces terrestres : elles forment le groupe particulier des Opisthobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces.
Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (panache constitué de feuillets branchiaux formant une couronne autour de l'anus chez les doridiens), soit des excroissances tégumentaires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive. La tête de l'animal est pourvue de différents tentacules suivant les groupes, dans la majorité des cas deux paires, qui ont chacun leur rôle. Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les rhinophores. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les aglajides, aplysies, pleurobranches, placobranches et planaires.
Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situés en profondeur, proches des ganglions cérébroïdes, voire collés à eux et ne servent qu'à détecter les variations de lumière les plus grossières.
Les nudibranches sont répertoriés en quatre morphotypes :
* les doridiens (Doridina) : le corps est aplati, avec généralement un panache branchial situé à l'arrière du manteau et entourant souvent l'anus.
* les éolidiens (Aeolidiina) : le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses (les « cérates »), qui servent de branchies, de prolongements de la glande digestive et de glandes à poison pour la défense (présence de cnidosacs qui stockent les cellules urticantes des Hydraires).
* les dendronotacées (Dendronotina) : les appendices branchiaux se trouvent à la périphérie du manteau.
* les arminacées (Arminina) : la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux), les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure.
* Goniobranchus geminus, un nudibranche doridien.
* Tritonia festiva, un nudibranche dendronotacé.
* Armina californica, un nudibranche arminacé.
* Flabellina iodinea, un nudibranche éolidien.
Très diversifiés et très colorés, ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.

## Écologie et comportement
### Sens

Les nudibranches sont pourvus d'yeux minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'épiderme (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes). Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière.
Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs rhinophores, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau.
Les tentacules oraux et propodiaux sont très innervés et permettent un toucher précis pour manipuler la nourriture avant de l'amener à la bouche.

### Alimentation

La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de mâchoires parfois très puissantes et de leur radula, lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des « dents », de nombre et de formes très variables, voire absentes. De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes), constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des éolidiens, qui les stockent dans leurs cérates).
Certains nudibranches consomment donc exclusivement des éponges, comme le font par exemple les espèces du genre Aegires ; d'autres consomment des ectoproctes, comme le font les espèces de la famille des Polyceridae (Tambja, Limacia, Plocamopherus et Triopha, par exemple)$^,$. Les cirripèdes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris ; les anthozoaires (coraux et anémones) entrent au menu de certains éolidiens ; d'autres genres, comme Tambja, Nembrotha, Polycera ou Thecacera, se nourrissent de tuniciers. Les deux espèces de la famille des Calmidae, Calma glaucoides et C. gobioophaga, se nourrissent uniquement d'œufs, principalement de pontes de poissons (notamment Parablennius, Gobius, Lepadogaster), mais aussi d'œufs de céphalopodes$^,$.
Les hydrozoaires figurent parmi les proies préférentielles des éolidiens, qui abondent lorsque leurs proies pullulent également. Certains de ces nudibranches, comme Glaucus atlanticus, stockent les nématocystes urticants de leurs proies pour leur propre défense. Certains nudibranches, comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra, mangent d'autres nudibranches ou leurs œufs ; d'autres se livrent au cannibalisme$^,$. Certaines espèces sont omnivores : l'étude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l'Antarctique, Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni, a par exemple révélé la consommation d'éponges, de plusieurs sortes d'échinodermes (épines d'oursins, ophiures et crinoïdes), d'octocoralliaires (gorgones du genre Keratoisis notamment), de foraminifères, d'ectoproctes et de crustacés. Ces nudibranches peuvent aussi ingérer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies.

### Reproduction

Les nudibranches sont hermaphrodites, ils sont porteurs d'un système génital mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'auto-féconder. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situés dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique. En l'absence de partenaire il peut y avoir parthénogenèse, c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de clones.
La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées.
L'espèce Goniobranchus tinctorius a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h.
* Asteronotus cespitosus et sa ponte.
* Gymnodoris citrina achevant de pondre
* Nembrotha lineolata et sa ponte sur une ascidie

### Défense

La différence de pression sur le corps entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « aposématiques » : elles servent de signal de défense contre les prédateurs (comme les poissons) pour les prévenir de la toxicité de ces limaces de mer capables de stocker les spicules et le venin toxique des éponges, ou les cellules urticantes des Hydraires dont elles se nourrissent.
Chez les éolidiens, ce sont les cérates dorsales qui accumulent les toxines présentes chez les animaux dont ils se nourrissent. Leur toxicité dépend donc de leur alimentation, et peut être importante.
D'autres espèces préfèrent passer inaperçues : elles ont une robe mimétique de leur environnement, et ne se déplacent que la nuit. Certaines espèces peuvent aussi nager quelques mètres en cas d'agression par un animal benthique.
Enfin, quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'autotomie, c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite.

### Locomotion

Les nudibranches sont souvent benthiques, vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme Glaucus atlanticus) sont pélagiques : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.
Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leurs pieds musculeux qui sécrètent un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-uns peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » Hexabranchus sanguineus.
Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.

## Habitat et répartition

On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.

## Classification
### Place au sein des gastéropodes

Phylogénie partielle des Heterobranchia selon Bouchet & Rocroi (2005) : :
* Heterobranchia
* « hétérobranches inférieurs » (Allogastropoda)
* Opisthobranchia
* Divers groupes (dont Sacoglossa, Acochlidiacea)
* Nudipleura
* Pleurobranchomorpha
* Nudibranchia
* Pulmonata
* Basommatophora
* Eupulmonata |
Les nudibranches sont classiquement placés parmi les Opisthobranchia, une infra-classe du principal groupe des gastéropodes, les Heterobranchia. Les opisthobranches regroupent les « limaces de mer » classiques, et sont classés par Bouchet & Rocroi (2005) aux côtés des Pulmonata, comprenant la majorité des limaces et escargots terrestres, et d'« hétérobranches inférieurs ». Au sein de ce groupe, les Nudibranchia sont rapprochés des Pleurobranchomorpha (ou Pleurobranchoidea) dans le clade des Nudipleura$^,$. Ce rapprochement a été acté en 2000 avec la création des Nudipleura, mais confirmait des hypothèses antérieures de Luise Schmekel (1985) ou de Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996).
La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des années 1980. En 2010 Jörger et al. publient le résultat d'analyses moléculaires utilisant quatre marqueurs génétiques : deux nucléaires, les sous-unités d'ARN ribosomique 18S et 28S, et deux mitochondriaux, l'ARNr 16S et la sous-unité I de la cytochrome c oxydase. Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata, les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n'étant que des convergences évolutives. Les Nudipleura — dont les nudibranches — sont identifiés comme des plus basaux parmi les Heterobranchia.
Phylogénie partielle des Heterobranchia selon Jörger et al. (2010) : :
* Heterobranchia
* « hétérobranches inférieurs » (ne forment pas un clade)
* Euthyneura
* Nudipleura
* Pleurobranchoidea
* Nudibranchia
* Euopisthobranchia
* Panpulmonata (dont Sacoglossa, Acochlidiacea) |
On compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale.

### Composition du groupe

Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :
* les « éolidiens », pourvus de papilles dorsales, couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
* les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.
Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens :
* Cladobranchia, contenant les Aeolidoidea (éolidiens classiques), les Dendronotoidea et les « Arminoidea » (groupe paraphylétique) ;
* Anthobranchia, contenant les Doridoidea (doridiens classiques) et les Bathydoridoidea, nudibranches de l'Antarctique.
Dans leur taxinomie générale des mollusques publiée en 2005, Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce découpage, avec des noms différents. Ils distinguent deux sous-ordres :
* Dexiarchia. Ce sous-ordre comprend l'infra-ordre des Pseudoeuctenidiacea ainsi que le clade des Cladobranchia de Wägele & Willian (2000), constitués selon Bouchet et Rocroi des infra-ordres suivants : Aeolidida, Dendronotida, Euarminida ;
* Euctenidiacea, correspondant au clade des Anthobranchia de Wägele & Willian (2000) et comptant, selon Bouchet et Rocroi, deux infra-ordres nommés Doridacea et Gnathodoridacea.
Depuis 2020, les nudibranches sont divisés entre Cladobranchia (éolidiens et apparentés) et Doridina (doridiens et apparentés).
Classification actuelle selon World Register of Marine Species, prenant pour base la taxinomie de Bouchet & Rocroi (2005) :
* sous-ordre Cladobranchia
** super-famille Aeolidioidea Gray, 1827
*** famille Aeolidiidae Gray, 1827
*** famille Babakinidae Roller, 1973
*** famille Facelinidae Bergh, 1889
*** famille Flabellinidae Bergh, 1889
*** famille Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
*** famille Glaucidae Gray, 1827
*** famille Myrrhinidae Bergh, 1905
*** famille Notaeolidiidae Eliot, 1910
*** famille Piseinotecidae Edmunds, 1970
*** famille Pleurolidiidae Burn, 1966
** super-famille Arminoidea Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
*** famille Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
*** famille Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
*** famille Heterodorididae A. E. Verrill & Emerton, 1882
** super-famille Dendronotoidea Allman, 1845
*** famille Bornellidae Bergh, 1874
*** famille Dendronotidae Allman, 1845
*** famille Dotidae Gray, 1853
*** famille Hancockiidae MacFarland, 1923
*** famille Lomanotidae Bergh, 1890
*** famille Phylliroidae Menke, 1830
*** famille Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
*** famille Tethydidae Rafinesque, 1815
** super-famille Doridoxoidea Bergh, 1899
*** famille Doridoxidae Bergh, 1899
** super-famille Fionoidea Gray, 1857
*** famille Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
*** famille Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
*** famille Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923
*** famille Coryphellidae Bergh, 1889
*** famille Cumanotidae Odhner, 1907
*** famille Cuthonellidae M. C. Miller, 1977
*** famille Cuthonidae Odhner, 1934
*** famille Eubranchidae Odhner, 1934
*** famille Fionidae Gray, 1857
*** famille Magallanidae Ortea & Moro, 2020
*** famille Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
*** famille Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
*** famille Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
*** famille Pseudovermidae Thiele, 1931
*** famille Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
*** famille Tergipedidae Bergh, 1889
*** famille Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
*** famille Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
*** famille Xenocratenidae Martynov, Lundin, Picton, Fletcher, Malmberg & Korshunova, 2020
** super-famille Proctonotoidea Gray, 1853
*** famille Curnonidae d'Udekem d'Acoz, 2017
*** famille Dironidae Eliot, 1910
*** famille Janolidae Pruvot-Fol, 1933
*** famille Lemindidae Griffiths, 1985
*** famille Madrellidae Preston, 1911
*** famille Proctonotidae Gray, 1853
** super-famille Tritonioidea Lamarck, 1809
*** famille Tritoniidae Lamarck, 1809
* sous-ordre Doridina
** infra-ordre Bathydoridoidei
*** super-famille Bathydoridoidea Bergh, 1891
**** famille Bathydorididae Bergh, 1891
** infra-ordre Doridoidei
*** super-famille Chromodoridoidea Bergh, 1891
**** famille Actinocyclidae O'Donoghue, 1929
**** famille Cadlinellidae Odhner, 1934
**** famille Cadlinidae Bergh, 1891
**** famille Chromodorididae Bergh, 1891
**** famille Hexabranchidae Bergh, 1891
**** famille Showajidaiidae Korshunova, Fletcher, Picton, Lundin, Kashio, N. Sanamyan, K. Sanamyan, Padula, Schrödl & Martynov, 2020
*** super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815
**** famille Discodorididae Bergh, 1891
**** famille Dorididae Rafinesque, 1815
*** super-famille Onchidoridoidea Gray, 1827
**** famille Aegiridae P. Fischer, 1883
**** famille Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
**** famille Calycidorididae Roginskaya, 1972
**** famille Corambidae Bergh, 1871
**** famille Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
**** famille Onchidorididae Gray, 1827
*** super-famille Phyllidioidea Rafinesque, 1814
**** famille Dendrodorididae O'Donoghue, 1924 (1864)
**** famille Forjacellidae Ortea & Moro, 2023
**** famille Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
**** famille Phyllidiidae Rafinesque, 1814
*** super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
**** famille Polyceridae Alder & Hancock, 1845
Classification des familles de nudibranches :
| sous-ordre Dexiarchia Schrödl et al., 2001 | sous-ordre Dexiarchia Schrödl et al., 2001 | sous-ordre Dexiarchia Schrödl et al., 2001 | sous-ordre Euctenidiacea Tardy, 1970 | sous-ordre Euctenidiacea Tardy, 1970 |
| infra-ordre Aeolidida Cuvier, 1798 super-famille Aeolidioidea Gray, 1827 Aeolidiidae Orbigny, 1834 Facelinidae Bergh, 1889 Glaucidae Gray, 1827 Piseinotecidae Edmunds, 1970 Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012 super-famille Fionoidea Gray, 1857 Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923 Eubranchidae Odhner, 1934 Fionidae Gray, 1857 Pseudovermidae Thiele, 1931 Tergipedidae Bergh, 1889 super-famille Flabellinoidea Bergh, 1889 Flabellinidae Bergh, 1889 — dont Babakinidae Gosliner et al., 2007 Notaeolidiidae Eliot, 1910 | infra-ordre Dendronotida Odhner, 1934 super-famille Tritonioidea Lamarck, 1809 Aranucidae Odhner, 1936 Bornellidae Bergh, 1874 Dendronotidae Allman, 1845 Hancockiidae MacFarland, 1923 Lomanotidae Bergh, 1890 Phylliroidae Menke, 1830 Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855 Tethydidae Rafinesque, 1815 Tritoniidae Lamarck, 1809 infra-ordre Euarminida Odhner, 1939 super-famille Arminoidea Rafinesque, 1814 Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923 Doridomorphidae Marcus & Marcus, 1960 | infra-ordre Pseudoeuctenidiacea Tardy, 1970 super-famille Doridoxoidea Bergh, 1900 Doridoxidae Bergh, 1899 sans infra-ordre attribué : Charcotiidae Odhner, 1926 Dironidae Eliot, 1910 Dotidae Gray, 1853 Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954 Goniaeolididae Odhner, 1907 Heroidae Gray, 1857 Madrellidae Preston, 1911 Pinufiidae Marcus & Marcus, 1960 Proctonotidae Gray, 1853 | infra-ordre Doridacea Thiele, 1931 super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815 Actinocyclidae O'Donoghue, 1929 Cadlinidae Bergh, 1891 Chromodorididae Bergh, 1891 Discodorididae Bergh, 1891 Dorididae Rafinesque, 1815 super-famille Onchidoridoidea Gray, 1827 Akiodorididae Millen & Martynov, 2005 Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854 Onchidorididae Gray, 1827 — dont Corambidae Bergh, 1871 | suite infra-ordre Doridacea super-famille Phyllidioidea Rafinesque, 1814 Dendrodorididae O'Donoghue, 1924 Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999 Phyllidiidae Rafinesque, 1814 super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845 Aegiridae P. Fischer, 1883 Gymnodorididae Odhner, 1941 Hexabranchidae Bergh, 1891 Okadaiidae Baba, 1930 Polyceridae Alder & Hancock, 1845 infra-ordre Gnathodoridacea Odhner, 1934 super-famille Bathydoridoidea Bergh, 1891 Bathydorididae Bergh, 1891 |

## Galerie

* Hermissenda crassicornis, un Aeolidioidea.
* Armina occulta, un Arminoidea.
* Dendronotus albus, un Dendronotoidea.
* Eubranchus tricolor, un Fionoidea.
* Antiopella barbarensis, un Proctonotoidea.
* Marionia blainvillea, un Tritonioidea.
* Hexabranchus sanguineus, un Chromodoridoidea.
* Halgerda batangas, un Doridoidea.
* Acanthodoris hudsoni, un Onchidoridoidea.
* Phyllidia varicosa, un Phyllidioidea.
* Tambja sagamiana, un Polyceroidea.
* Dondice banyulensis (infra-ordre Aeolidida)
* Tritoniopsis elegans (infra-ordre Dendronotida)
* Dermatobranchus striatellus (infra-ordre Euarminida)
* Felimare picta (infra-ordre Doridacea)
* Glaucus atlanticus
* Phyllidiopsis papilligera
* Thecacera sp.
* Chromodoris joshi
* Flabellina iodinea
* Aegires gardineri
* Nembrotha kubaryana
* Chromodoris conchyliata
* Goniobranchus cavae
* Dendrodoris krusensternii

## Autres groupes de « limaces de mer » communes n'appartenant pas au clade des nudibranches

Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir section « description »).
* Chelidonura fulvipunctata, un aglajide (ordre des Cephalaspidea)
* Aplysia dactylomela, une aplysie (ordre des Anaspidea)
* Berthella aurantiaca, un pleurobranche (ordre des Pleurobranchomorpha)
* Thuridilla hopei, un placobranche (ordre des Sacoglossa)
* Tylodina perversa, une ombrelle (ordre des Umbraculida). Les ombrelles sont pourvues d'une coquille très simple en plaque.
* Coriocella nigra, un gastéropode prosobranche à coquille interne de la famille des Velutinidae.
* Prostheceraeus giesbrechtii, un planaire (embranchement des Plathelminthes ou « vers plats » : ces animaux ne sont donc pas des mollusques et ne devraient pas être appelés « limaces »).