# Filicophyta

Fougères
Les Fougères ou Filicophytes (Filicophyta) sont une sous-division de cryptogames vasculaires. Elles comportent environ 13 000 espèces, le plus grand embranchement végétal après les Angiospermes. On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales est épiphyte. Leurs modes de reproduction les confinent dans les milieux humides.
L'ancienne division (paraphylétique) des Ptéridophytes (Pteridophyta) comprend, outre les fougères à proprement parler, les Psilophytes (Psilophyta) qui sont aujourd’hui rapprochées des Ophioglossophytes, mais aussi les Sphénophytes et les Lycophytes.

## Description

Morphologiquement, le sporophyte des fougères présente une assez grande diversité. Certaines fougères arborescentes peuvent dépasser 20 m de hauteur, mais leur stipe ne présente pas de croissance secondaire en épaisseur.
Le sporophyte est la fougère telle que nous la connaissons. Le gamétophyte est une génération indépendante, qui prend la forme d'une lame aplatie de taille réduite, appelée prothalle, qui disparaît au cours de la croissance du sporophyte. La plupart des fougères actuelles sont isosporées, c'est-à-dire que le sporophyte ne donne qu'une seule sorte de spores asexuées qui, après germination, produisent le prothalle asexué portant des organes reproducteurs sexués : archégones femelles et anthéridies mâles. De la fécondation des archégones naît le sporophyte. Le sporophyte produit des macrospores femelles, produisant des gamétophytes femelles porteurs d'archégones, et des microspores mâles, produisant des gamétophytes mâles porteurs d'anthéridies.

### Appareil végétatif
#### Racines et tige

Les racines, fibreuses, sont reliées à la base de la tige qui se présente sous forme de rhizome ou de souche. Ce rhizome peut être rampant ou dressé, et porte les frondes. Il est de dimension variable et peut porter des écailles (feuilles avortées). Chez certaines espèces (ex : Pteridium aquilinum), ce rhizome peut participer à une importante reproduction asexuée par multiplication végétative. La tige peut être à la surface du sol (hémicryptophytes) ou souterraine, le plus souvent à faible profondeur (géophytes).
Tiges et racines possèdent des vaisseaux conducteurs (xylème et phloème), ce qui place les Fougères parmi les végétaux vasculaires, contrairement aux mousses. Cependant, les Fougères ne produisent pas de tissus secondaires.

#### Frondes

Les feuilles bien développées, ou frondes, sont de grande dimension, souvent composées pennées, à préfoliation circinée (c'est-à-dire en forme de crosse) et dotées d'un pétiole.
Le limbe foliaire peut être entier (ex : Asplenium scolopendrium), lobé (ex : Polypodium) ou divisé en pennes appelés segments ou divisions (ex : limbe penné de Asplenium trichomanes, limbe bi ou tripenné de Pteridium aquilinum), les lobes et segments pouvant être décurrents ou confluents. Dans le cas d'une fronde divisée, le terme de pétiole est réservé à la partie inférieure avant le limbe ; il se prolonge par le rachis qui porte les segments.
Les frondes peuvent être toutes identiques, ou présenter un dimorphisme entre les frondes stériles, structures végétatives dédiées à la photosynthèse, et les frondes fertiles ou repoductrices portant les organes reproducteurs asexués, les sores (phénomène d'hétérophyllie).
La tige peut être courte (la fougère a alors un port cespiteux avec des frondes groupées) ou longue (la fougère a un port rhizomateux avec des frondes espacées).

### Appareil reproducteur

Les fougères ne produisent pas de graines, contrairement aux Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes), mais se reproduisent grâce à des spores.
Les spores sont produites par des organes spécialisés. Le plus souvent il s'agit de sores, qui sont des amas de sporanges, situés sous le limbe des frondes ou regroupés en épi ou panicule sur des frondes fertiles (cas des Osmunda et Ophioglossum). Un amas contient 80 sporanges dans lesquels il y a 64 spores. Les Hydropteridales ne portent pas de sores, mais des sporocarpes.
Les spores peuvent être de forme variée : linéaire, circulaire ou en forme de U (ou réniforme). Elles peuvent être ou non protégées par une indusie.
Les Fougères disposent d'un mécanisme original d'éjection des spores, qui sont projetées par une sorte de fronde microscopique.

## Écologie

Les fougères ont généralement besoin d'une assez grande quantité d'eau, toutefois certaines espèces xérophiles supportent bien la sécheresse. Certaines montrent même un phénomène de revivescence : elles semblent mortes par grande sécheresse, mais reprennent leur croissance lorsqu'elle sont réhydratées. L'eau est néanmoins indispensable dans le cycle de développement des fougères car les sporanges ne peuvent s'ouvrir qu'en présence d'un taux d'humidité atmosphérique suffisant, les spores ne peuvent germer que sur un substrat humide et sans eau la fécondation est impossible. C'est pourquoi les précipitations constituent le principal facteur qui détermine la répartition géographique des Fougères.
Certaines espèces font partie des plantes pionnières après une éruption volcanique, sur les glissements de terrain, telles les Cyatheaceae.
Les Fougères sont plus représentées dans les pays chauds, tout en recherchant à la fois la chaleur et l'humidité. Ce sont plutôt des plantes d'ombre et elles colonisent surtout des sols à pH neutre à faiblement acide, mais il existe aussi des espèces acidophiles et d'autres basiphiles. Dans les forêts équatoriales ombrophiles, on trouve plusieurs espèces épiphytes.
Un lieu colonisé par les fougères est appelé une « fougeraie ».
* Polypode commun, espèce saxicole.
* La Fougère mâle se développe dans les bois et ravins humides.
* Polystichum aculeatum aime les stations fraîches.

## Systématique
### Taxonomie

L'étude de la formation des sporanges conduit à classer les fougères en deux grands groupes :
* Les fougères eusporangiées
** Marattiales
** Ophioglossales (dont Ophioglossophytes)
* Les fougères leptosporangiées
** Les fougères isosporées
*** Polypodiales
** Les fougères hétérosporées
*** Hydropteridales
Les relations phylogénétiques entre les différentes familles de fougères font encore l'objet de discussions et la classification suivante est donnée à titre d'exemple:
* Marattiidae
** ordre des Marattiales
*** famille des Marattiaceae
* Ophioglossidae
** ordre des Ophioglossales
*** famille des Ophioglossaceae
* Polypodiidae
** ordre des Hymenophyllales
*** famille des Hymenophyllaceae
*** famille des Hymenophyllopsidaceae
** ordre des Osmundales
*** famille des Osmundaceae
** ordre des Gleicheniales
*** famille des Gleicheniaceae
*** famille des Platyzomataceae
*** famille des Matoniaceae
*** famille des Stromatopteridaceae
*** famille des Dipteridaceae
*** famille des Cheiropleuriaceae
** ordre des Schizaeales
*** famille des Schizaeaceae
*** famille des Lygodiaceae
** ordre des Plagiogyriales
*** famille des Plagiogyriaceae
** ordre des Dicksoniales
*** famille des Dicksoniaceae
*** famille des Dennstaedtiaceae
** ordre des Cyatheales
*** famille des Cyatheaceae
*** famille des Metaxyaceae
*** famille des Loxsomataceae
** ordre des Marsileales
*** famille des Marsileaceae
** ordre des Salviniales
*** famille des Salviniaceae
*** famille des Azollaceae
** ordre des Pteridales
*** famille des Actinopteridaceae
*** famille des Adiantaceae
*** famille des Parkeriaceae
*** famille des Pteridaceae
*** famille des Vittariaceae
** ordre des Blechnales
*** famille des Blechnaceae
*** famille des Aspleniaceae
*** famille des Dryopteridaceae
*** famille des Lomariopsidaceae
*** famille des Thelypteridaceae
*** famille des Woodsiaceae
** ordre des Davalliales
*** famille des Davalliaceae
*** famille des Oleandraceae
** ordre des Polypodiales
*** famille des Polypodiaceae
*** famille des Grammitidaceae
Les études récentes ont conduit à séparer les Ophioglossales des autres fougères et à créer l'embranchement des Ophioglossophyta.

## Phylogénie

Phylogénie des Ptéridophytes actuelles d'après le Pteridophyte Phylogeny Group (2016) :
| Tracheophyta   (Lycopodiophytina) →  Lycopodiopsida   Lycopodiales – Lycopodes  Isoëtales – Isoètes  Selaginellales – Sélaginelles  Euphyllophytina   Polypodiopsida   Equisetidae   Equisetales – Prêles Ophioglossidae   Psilotales – Psilotes  Ophioglossales   Marattiidae   Marattiales   Polypodiidae   Osmundales  Hymenophyllales  Gleicheniales  Schizaeales  Salviniales  Cyatheales  Polypodiales    (Spermatophyta) les plantes à graines | Fougères |

## Histoire évolutive

Les plus anciennes Fougères (Osmundaceae, Hymenophyllaceae) apparaissent au Dévonien. Le Carbonifère supérieur est dominé par des fougères arborescentes comme Psaronius (en) ou des fougères aux formes variées comme les Zygoptéridales (en). Après le Carbonifère, se développe le groupe éteint des Pteridospermatophytes (fougères à graines).

### Génétique

Les fougères ont de nombreux chromosomes et de très grands ADN, ce qui a retardé leur séquençage. Le génome de la Fougère de Richard (Ceratopteris richardii (en)) a été séquencé en 2022 : 7,46 milliards de paires de bases réparties sur 39 chromosomes. Les gènes fonctionnels sont noyés parmi les séquences répétitives (85 % de l'ADN), qui se dupliquent de façon autonome. Parmi l'ADN codant on trouve des gènes d'origine bactérienne (acquis par transfert horizontal), souvent proches les uns des autres, qui protègent la plante des herbivores$^,$.

## Les fougères et l'Homme
### Religions, croyances et traditions

En Europe de l'Est, dans la mythologie slave et dans les mythologies des pays baltes, il existe une légende de la fleur de fougère, qui fleurirait une fois par an, la nuit, et conférerait des bienfaits magiques à qui la découvre. Dans le folklore d'Estonie, elle est liée aux croyances et aux rites de la fête de la Saint-Jean. Cette légende apparaît dans des romans inspirés par le folklore estonien, notamment La Fiancée du loup d'Aino Kallas (1928) ou L'Homme qui savait la langue des serpents d'Andrus Kivirähk (2007). Au cinéma, elle a fait l'objet du court-métrage d'animation Fleur de fougère.
Les peuples autochtones (indiens Potawomi, Makah, Meskwa) tiraient du rhizome de la fougère femelle un médicament servant à faciliter l'accouchement. Le rhizome de la fougère mâle fut autrefois utilisé comme abortif et taenifuge (vermifuge) tandis que ses frondes pilées étaient employées pour garnir les matelas pour les enfants atteints de rachitisme et pour les rhumatisants.
Cyathea dealbata est considérée comme un symbole de la Nouvelle-Zélande. Appelée silver fern (« fougère d'argent » en raison de l'aspect argenté de la face inférieure de la fronde), les maoris l'utilisaient en forêt lors des nuits de pleine lune, en posant ses frondes à l'envers sur le sol pour retrouver leur chemin.
Le rhizome de la Fougère-Aigle mélangé à celui du gingembre était employé comme aphrodisiaque. La cendre de cette fougère, riche en potasse, était utilisée en Europe pour la fabrication du savon et du verre.

### La ptéridomanie

En Grande-Bretagne, à l'époque victorienne, les fougères ont fait l'objet d'un phénomène de mode qui commence dans les années 1830 et culmine dans les années 1860-1870. Il s'explique par le fait que les fougères avaient été peu étudiées jusque-là et provoquent un soudain regain d'intérêt. Les gens de milieux sociaux divers, en majorité des femmes, parcouraient les campagnes et les bois afin d'observer les fougères, dans l'espoir d'en découvrir de nouvelles espèces ; beaucoup rapportaient chez eux, dans des paniers, des plants de fougères qu'ils replantaient dans les jardins ou dans des terrariums. Les nouvelles découvertes étaient publiées dans des périodiques comme The Phytologist lancé en 1841. À la même époque, les fougères ont été fréquemment utilisées comme motifs décoratifs dans l'architecture (comme motif de façades ou sur des pierres tombales) et dans les arts décoratifs comme la céramique, la vaisselle ou l'ébénisterie$^,$. Ce phénomène a été baptisé « ptéridomanie » (« folie des fougères ») par l'écrivain Charles Kingsley dans son livre Glaucus en 1855.

### Symbolique

* Dans le calendrier républicain, la Fougère était le nom attribué au 3e jour du mois de floréal ,généralement chaque 22 avril du calendrier grégorien.

### Alimentation humaine

Le rhizome de fougère aigle, Pteridium aquilinum, a été consommé en Europe, au Japon, en Nouvelle-Zélande, et par les Indiens d'Amérique. Il constituait parfois une nourriture de base. Bien que toxique cru, une fois cuit, il devient comestible. Les Korowai mangent des feuilles de fougère.