# Lokiceratops

Lokiceratops rangiformis
Lokiceratops (qui signifie « visage cornu de Loki ») est un genre fossile de dinosaures cératopsiens centrosaurinés de la formation Judith River du Crétacé supérieur (Campanien) du Montana, aux États-Unis. Le genre contient une seule espèce, Lokiceratops rangiformis, connue à partir de la majeure partie du crâne et d'un squelette partiel. Quatre autres cératopsiens sont connus du même intervalle stratigraphique que Lokiceratops, plus que dans toute autre localité, ce qui suggère que ce clade était très diversifié pendant le Crétacé supérieur du nord de Laramidia.

## Découverte et dénomination

Le spécimen d'holotype de Lokiceratops, EMK 0012, a été découvert par Mark Eatman en 2019 dans la carrière de Loki, représentant des affleurements de la formation de Judith River (membre de McClelland Ferry) à Kennedy Coulee. Cette localité est située dans les badlands près de Milk River et de la ville de Rudyard dans le comté de Hill, dans le nord du Montana, aux États-Unis, près de la frontière canadienne. Le spécimen a été découvert désarticulé mais en association, une grande partie du matériau présentant un certain degré de déformation plastique due à la compression.
L'holotype se compose de nombreux os du crâne et de postcrâniens fragmentaires, comprenant une vertèbre cervicale postérieure, le synsacrum et les vertèbres dorsales et caudales associées, une vertèbre caudale isolée et un chevron, l'omoplate et le coracoïde droite fusionnés de la ceinture pectorale, ainsi que l'ilium et l'ischion de la ceinture pelvienne.
Après sa découverte et sa collecte, EMK 0012 a été transporté chez Fossilogic, une entreprise spécialisée dans la préparation de fossiles. Le matériau a été préparé tout au long de l'année 2021 avant d'être moulé pour créer des moulages en plastique accessibles aux chercheurs. Un crâne reconstitué réaliste a ensuite pu être assemblé en articulant les os identifiés et en comblant les espaces vides avec des os en miroir du côté opposé du crâne et des données renseignées sur les espèces apparentées. Un moulage du crâne a été réalisé pour être exposé et accessible aux chercheurs au Natural History Museum of Utah à Salt Lake City, Utah (UMNH VP C-991) et au Royal Ontario Museum à Toronto, Canada (ROM 88670). Une fois entièrement prêt à être exposé, le matériel holotype a été transféré au Musée de l'évolution (Evolutionsmuseet) du Knuthenborg Safaripark à Maribo, Lolland, Danemark, où il est désormais déposé de manière permanente. En 2022, après l'acquisition du spécimen par le musée et avant sa description académique, le Knuthenbord Safaripark a annoncé que le squelette représentait une nouvelle espèce de dinosaure cératopsien qui serait finalement nommée d'après un dieu nordique. Ils ont également noté que le spécimen holotype, surnommé « Frederik », représente l'une des premières espèces distinctes de dinosaures à être exposées dans le pays$^,$.
En 2024, une équipe internationale de chercheurs dirigée par Mark A. Loewen (d) et Joseph J. W. Sertich (d) a publié la description dans PeerJ de Lokiceratops rangiformis comme un nouveau genre et une nouvelle espèce de cératopsien centrosauriné sur la base de ces restes fossiles. Le nom générique, Lokiceratops, combine une référence à Loki, le dieu nordique métamorphe, avec le mot grec « ceratops » — dérivé de kéras (κέρας), qui signifie « corne » et ṓps (ὤψ), qui signifie « visage » — un suffixe courant pour les noms de cératopsiens. Ce nom a été choisi en référence à la similitude entre les cornes à collerette du dinosaure et les lames incurvées parfois associées à Loki. Il honore également le partenariat entre les chercheurs des États-Unis (où le spécimen a été trouvé) et du Danemark, un pays nordique (où le spécimen est hébergé). Le nom spécifique, rangiformis, fait référence au genre de mammifère Rangifer (communément appelé caribou ou renne) dont les bois seraient bilatéralement asymétriques comme dans les ornements à collerette de Lokiceratops. Ainsi, le nom binomial complet est censé signifier « le visage cornu de Loki qui ressemble à un caribou »$^,$.

## Description

Le matériel fossile de Lokiceratops est environ 20 % plus grand que celui des individus adultes présumés du cératopsien contemporain Medusaceratops. Le crâne a une longueur basale d'environ 0,95 m et une longueur totale de 1,92 à 1,99 m. L'individu holotype mesurait probablement environ 6,7 m de long et pesait environ 5 tonnes. Il représente donc l'un des plus grands centrosaurinés connus.
Contrairement à ses plus proches parents, Lokiceratops semble ne pas avoir de corne nasale. La deuxième épipariétale est hypertrophiée (excessivement élargie) et en forme de lame, courbée latéralement le long du même plan que la collerette. Ces cornes sont plus grandes que toute autre ossification de collerette de centrosauriné connue$^,$.

## Classification

Pour déterminer les relations de parenté de Lokiceratops, Loewen et al. (2024) l'ont testé à l'aide d'une analyse phylogénétique. Sur la base de plusieurs caractères, dont la présence de plus de six épipariétaux de chaque côté de la collerette, les grands épipariétaux plats en forme de lame, la fosse narienne externe prémaxillaire ronde et le squamosal en forme d'éventail, il a pu être identifié comme un membre cératopsiens de la sous-famille des Centrosaurinae. Plus précisément, ils l'ont découvert comme le taxon frère du clade formé par Albertaceratops et le Medusaceratops contemporain. Loewen et al. ont nommé le clade auquel appartiennent les trois espèces Albertaceratopsini. Ces trois genres partagent une fontanelle frontopariétale arrondie (plutôt qu'étroite), ainsi qu'un premier épipariétal situé dans le même plan latéral que la collerette. Leurs résultats sont présentés dans le cladogramme ci-dessous, accompagnés d'illustrations comparatives des fioritures reconstituées de genres bien connus :
À la suite de la description de Lokiceratops évaluée par des pairs, certains paléontologues ont exprimé des critiques concernant sa validité et sa distinction par rapport à ses plus proches parents albertaceratopsins, Alberaceratops et Medusaceratops. Le paléontologue Denver W. Fowler (d) a expliqué que certains cératopsiens, comme le bien étudié Triceratops, sont connus pour changer sensiblement de morphologie au cours de leur vie. Il a en outre noté que certaines des caractéristiques anatomiques de Lokiceratops pourraient en fait indiquer un Medusaceratops pleinement mature, plutôt qu'un taxon distinct ; comme chez le Triceratops mature, les cornes des sourcils sont creuses, par rapport aux cornes pleines des individus plus jeunes. Cela impliquerait un certain degré de variabilité intraspécifique (différences entre individus de la même espèce) au sein des centrosaurinés$^,$.

## Environnent

La carrière de Loki est caractérisée par des grès, des siltites et des mudstones carbonés à grains fins, avec des caractéristiques de dépôt indiquant un système fluvial mal drainé. Des écailles de lépisosté et des mollusques sont présents dans la carrière, ainsi que des fragments de plantes et de bois carbonisés et des perles d'ambre.