# Asparagales

Les Asparagales sont un ordre de plantes monocotylédones introduit par la classification phylogénétique des angiospermes. Il regroupe des familles dont beaucoup faisaient partie de l'ordre des Liliales ou résultent de l'éclatement de la famille des Liliacées.

## Description

Bien que la plupart des espèces de l'ordre soient herbacées, certaines ne dépassant pas 15 cm de haut, il existe un certain nombre de plantes grimpantes (par exemple, certaines espèces d'Asparagus), ainsi que plusieurs genres formant des arbres (par exemple, Agave, Cordyline, Yucca, Dracaena, Aloe), qui peut dépasser 10 m de hauteur. Plusieurs genres de plantes succulentes se rencontrent dans quelques familles (par exemple Aloe).
Presque toutes les espèces ont un bouquet serré de feuilles (une rosette), soit à la base de la plante, soit à l'extrémité d'une tige plus ou moins ligneuse comme le Yucca. Dans certains cas, les feuilles sont produites le long de la tige. Les fleurs ne sont généralement pas particulièrement distinctives, appartenant au «type lys» général, avec six tépales, libres ou fusionnés à partir de la base et jusqu'à six étamines. Elles sont souvent regroupées à l'extrémité de la tige de la plante.
Les Asparagales se distinguent généralement des Liliales par l'absence de marques sur les tépales, la présence de nectaires septaux dans les ovaires plutôt qu'à la base des tépales ou des filets staminaux, et la présence d'une croissance secondaire. Ce sont généralement des géophytes, mais avec des feuilles linéaires et une absence de nervation réticulaire fine.
Les graines ont de manière caractéristique l'épiderme externe soit oblitéré (chez la plupart des espèces portant des fruits charnus), soit, s'il est présent, couvert d'une couche de phytomélanine carbonée noire chez les espèces à fruits secs (noix). La partie interne du tégument est généralement effondrée, contrairement aux Liliales dont les graines ont un épiderme externe bien développé privé de phytomélanine et affichent généralement une couche interne cellulaire.
Les ordres qui ont été créés après séparation des anciennes Liliales sont difficiles à caractériser. Aucun caractère morphologique unique ne semble avoir de valeur diagnostique pour définir l'ordre des Asparagales !
* Les fleurs d'Asparagales sont d'un type général chez les monocotylédones lilioïdes. Comparées aux Liliales, elles ont généralement des tépales unis sans marques en forme de points. Si des nectaires sont présents, ils se trouvent dans les septa des ovaires plutôt qu'à la base des tépales ou des étamines.
* Les espèces qui ont des graines sèches relativement grosses ont une couche externe sombre en forme de croûte (croûteuse) contenant le pigment phytomélanine. Cependant, certaines espèces à graines poilues (par exemple Eriospermum, famille Asparagaceae sl), à baies (par exemple Maianthemum, famille Asparagaceae sl) ou à graines très réduites (par exemple orchidées) manquent de ce pigment foncé dans leurs téguments. La phytomélanine n'est pas unique aux Asparagales (c'est-à-dire qu'il ne s'agit pas d'une synapomorphie) mais elle est commune au sein de l'ordre et rare en dehors de celui-ci. La partie interne du tégument est généralement complètement effondrée. En revanche, les graines morphologiquement similaires de Liliales n'ont pas de phytomélanine et conservent généralement une structure cellulaire dans la partie interne du tégument.
* La plupart des monocotylédones sont incapables d'épaissir leurs tiges une fois qu'elles se sont formées, car elles n'ont pas le méristème cylindrique présent dans d'autres groupes d'angiospermes. Les Asparagales ont une méthode d'épaississement secondaire qui ne se rencontre ailleurs que chez Dioscorea (dans l'ordre des monocotylédones Disoscoréales). Dans un processus appelé «croissance secondaire anormale», ils sont capables de créer de nouveaux faisceaux vasculaires autour desquels se produit une croissance épaissie. Agave, Yucca, Aloe, Dracaena, Nolina et Cordyline peuvent devenir des arbres massifs, mais pas de la hauteur des dicotylédones les plus hautes, et avec moins de ramifications. D'autres genres de l'ordre, tels que Lomandra et Aphyllanthes, ont le même type de croissance secondaire mais confinés à leurs tiges souterraines.
* La microsporogenèse (partie de la formation du pollen) distingue certains membres d'Asparagales des Liliales. La microsporogenèse implique une cellule qui se divise deux fois (méiotiquement) pour former quatre cellules filles. Il existe deux types de microsporogenèse : successive et simultanée (bien que des intermédiaires existent). Dans la microsporogenèse successive, des cloisons sont établies séparant les cellules filles après chaque division. Dans la microsporogenèse simultanée, il n'y a pas de formation de paroi tant que les quatre noyaux cellulaires ne sont pas présents. Les Liliales ont toutes une microsporogenèse successive, que l'on pense être la condition primitive chez les monocotylédones. Il semble que lorsque les Asparagales ont divergé pour la première fois, elles ont développé une microsporogenèse simultanée, que les familles d'Asparagales «inférieures» conservent. Cependant, les Asparagales «centrales» sont revenues à une microsporogenèse successive.
* Les Asparagales semblent être unifiées par une mutation affectant leurs télomères (une région d'ADN répétitif à l'extrémité d'un chromosome). La séquence de bases typique de « type Arabidopsis » a été entièrement ou partiellement remplacée par d'autres séquences, le « type humain » prédominant.
* D'autres caractères apomorphes de l'ordre selon Stevens sont : la présence d'acide chélidonique, des anthères plus longues que larges, des cellules tapétales bi- à tétra-nucléaires, des tegmens non persistants, un endosperme héliobial, et la perte du gène mitochondrial sdh3.

## Systématique
### Liste des familles
#### Liste actuelle

En classification phylogénétique APG III (2009) :
ordre Asparagales
* famille Amaryllidaceae (incluant Agapanthaceae et Alliaceae)
* famille Asparagaceae (incluant Agavaceae, Aphyllanthaceae, Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae et Themidaceae)
* famille Asteliaceae
* famille Blandfordiaceae
* famille Boryaceae
* famille Doryanthaceae
* famille Hypoxidaceae
* famille Iridaceae
* famille Ixioliriaceae
* famille Lanariaceae
* famille Orchidaceae
* famille Tecophilaeaceae
* famille Xanthorrhoeaceae (incluant Asphodelaceae et Hemerocallidaceae)
* famille Xeronemataceae

#### Anciennes listes

En classification phylogénétique APG II (2003) :
ordre Asparagales
* famille Alliaceae
** [+ famille Agapanthaceae]
** [+ famille Amaryllidaceae]
* famille Asparagaceae
** [+ famille Agavaceae]
** [+ famille Aphyllanthaceae]
** [+ famille Hesperocallidaceae]
** [+ famille Hyacinthaceae]
** [+ famille Laxmanniaceae]
** [+ famille Ruscaceae]
** [+ famille Themidaceae]
* famille Asteliaceae
* famille Blandfordiaceae
* famille Boryaceae
* famille Doryanthaceae
* famille Hypoxidaceae
* famille Iridaceae
* famille Ixioliriaceae
* famille Lanariaceae
* famille Orchidaceae
* famille Tecophilaeaceae
* famille Xanthorrhoeaceae
** [+ famille Asphodelaceae]
** [+ famille Hemerocallidaceae]
* famille Xeronemataceae
N.B. « + ... » = famille optionnelle
La précédente liste est une modification apportée à la classification phylogénétique APG (1998) qui utilisait la liste suivante :
ordre Asparagales
* famille Agapanthaceae
* famille Agavaceae
* famille Alliaceae
* famille Amaryllidaceae
* famille Anemarrhenaceae
* famille Anthericaceae
* famille Aphyllanthaceae
* famille Asparagaceae
* famille Asphodelaceae (incl Aloaceae)
* famille Asteliaceae
* famille Behniaceae
* famille Blandfordiaceae
* famille Boryaceae
* famille Convallariaceae
* famille Doryanthaceae
* famille Hemerocallidaceae
* famille Herreriaceae
* famille Hesperocallidaceae
* famille Hyacinthaceae
* famille Hypoxidaceae
* famille Iridaceae
* famille Ixioliriaceae
* famille Lanariaceae
* famille Laxmanniaceae (incl. Lomandraceae)
* famille Orchidaceae
* famille Tecophilaeaceae (incl Cyanastraceae)
* famille Themidaceae
* famille Xanthorrhoeaceae
* famille Xeronemataceae

### Phylogénie

Un arbre phylogénétique pour les Asparagales, généralement au niveau de la famille, mais comprenant des groupes qui ont été récemment et largement traités comme des familles mais qui sont maintenant réduits au rang de sous-famille, est présenté ci-dessous$^,$.
L'arbre montré ci-dessus peut être divisé en un groupe paraphylétique basal, les 'Asparagales inférieures (asparagoïdes)', des Orchidaceae aux Asphodelaceae, et un groupe monophylétique bien soutenu des 'Asparagales centraux' (asparagoïdes supérieures), comprenant les deux plus grandes familles, Amaryllidacées sensu lato et Asparagacées sensu lato.