# Défense des plantes par champignons endophytes

La défense des plantes par des champignons endophytes se produit lorsque des champignons endophytes, qui vivent en symbiose avec la majorité des plantes en pénétrant dans leurs cellules, sont utilisés comme moyen de défense indirecte contre les herbivores$^,$. En échange de ressources énergétiques glucidiques, le champignon fournit à la plante des avantages qui peuvent comprendre une amélioration de l'absorption de l'eau ou des nutriments, la tolérance à différents stress tels (excès de sel, vie à l'ombre, attaques de champignons pathogènes, ultraviolets, une protection contre les insectes, oiseaux et mammifères phytophages. Une fois associés, les champignons modifient la teneur en nutriments de la plante et améliorent ou déclenchent la production de métabolites secondaires. Le changement de la composition chimique agit pour dissuader l'herbivorie des insectes, le pâturage par les ongulés ou l'oviposition par les insectes adultes. La défense par les endophytes peut aussi être efficace contre les agents pathogènes et les dommages non liés aux herbivores.
Elle se distingue des autres formes de défense indirecte en ce que les champignons vivent à l'intérieur des cellules de la plante et altèrent directement sa physiologie. En revanche, les autres défenses biotiques, tels que les prédateurs ou les parasites des herbivores attaquant la plante, sont généralement attirées par des composés organiques volatils (ou composés sémiochimiques) émis en réaction aux dommages ou par des « récompenses » (nourriture, abri) fournies par la plante . Ces défenseurs diffèrent par le temps qu'ils passent avec la plante : depuis un certain temps pour assurer la ponte par oviposition jusqu'à une durée de nombreuses générations, comme dans la relation de mutualisme fourmi-acacia. Les champignons endophytes tendent à vivre avec la plante pendant toute leur existence.

## Diversité des associations endophytiques

Les champignons endophytes sont un groupe diversifié d'organismes formant des associations de manière presque omniprésente dans tout le règne végétal. Les endophytes qui procurent une défense indirecte contre les herbivores peuvent avoir diverses origines, y compris les associations racinaires endophytes mutualistes et l'évolution de champignons entomopathogènes en endophytes associés à des plantes. Les endomycorhizes, qui vivent dans les racines des plantes, sont constituées de cinq groupes : arbusculaires, arbutoïdes, éricoïdes, monotropoïdes et mycorhizes d'orchidées. La majorité des espèces appartiennent au phylum des Glomeromycota, les espèces éricoïdes venant des Ascomycota, tandis que les arbutoïdes, monotropoïdes et mycorhizes d'orchidées sont classées parmi les Basidiomycota. La vision entomopathogénique a reçu le soutien d'observations de la stimulation de la croissance fongique en réponse à des défenses induites chez les plantes et la colonisation de tissus végétaux.
Les exemples de spécialités d'hôte sont nombreux – en particulier dans des environnements tempérés – avec de multiples champignons spécialistes infectant fréquemment une seule plante simultanément$^,$. Ces spécialistes montrent des niveaux élevés de spécificité pour leurs espèces-hôtes et peuvent former des races d'hôte physiologiquement adaptées à des congénères étroitement apparentés. Piriformospora indica est un champignon endophyte intéressant de l'ordre des Sebacinales. Ce champignon est capable de coloniser les racines et de former des relations symbiotiques avec toutes les plantes existant sur terre. Piriformospora indica a aussi un effet positif tant sur le rendement que sur la défense de diverses plantes cultivées (orge, tomate, maïs, etc.) contre les pathogènes des racines$^,$. Cependant, il existe de nombreux exemples de champignons généralistes qui peuvent se présenter sur différents hôtes à différentes fréquences (par exemple Acremonium endophytes de cinq sous-genres de Festuca) et dans le cadre d'une série d'assemblages fongiques$^,$. Ils peuvent même s'étendre à de nouvelles espèces de plantes introduites. Les endophytes mutualistes s'associent avec des espèces représentatives de chaque type de croissance chez les graminées et de nombreux autres groupes de plantes. Les effets de l'association avec de multiples souches ou espèces de champignons peuvent varier, mais en général, un seul type de champignon produit la majorité des bénéfices pour la plante$^,$.
La fréquence d'une espèce de plante endophytée varie de 0 à 100 % entre les différentes populations, probablement parce que l'endophyte n'est pas systématiquement bénéfique pour la plante, le mutualisme n'ayant de sens qu'à un moment et dans un environnement donnés.

## Mécanismes de défense
### Production de métabolites secondaires

On a démontré que certaines défenses chimiques que l'on pensait produites par les plantes sont en fait synthétisées par des champignons endophytes. La base chimique de la résistance aux insectes mutualisée entre plantes et endophytes a été étudiée en détail chez le ray-grass vivace et trois grandes catégories de métabolites secondaires ont été découvertes : indoles diterpènes, alcaloïdes de l'ergot et péramines$^,$$^,$. Les composés apparentés se retrouvent dans toute la gamme des associations entre plantes et champignons endophytes. Les terpènes et les alcaloïdes sont des défenses inductibles qui agissent de manière similaire aux composés défensifs produits par les plantes et qui sont hautement toxiques pour un grand nombre d'espèces d'insectes phytophages et de mammifères herbivores$^,$<$^,$$^,$$^,$. La péramine se trouve fréquemment chez les graminées associées à des endophytes et peut agir comme un signal adressé aux invertébrés phytophages sur la présence de substances chimiques défensives plus dangereuses. Les terpénoïdes et les cétones ont été liés à la protection contre les herbivores et phytophages spécialistes et généralistes (insectes et vertébrés) chez les végétaux supérieurs$^,$.
Les herbivores généralistes sont plus susceptibles que les spécialistes d'être affectés négativement par les défenses chimiques que produisent les endophytes parce qu'ils ont en moyenne moins de résistance à ces défenses spécifiques. Chez les insectes broyeurs, l'infection par les mycorhizes peut effectivement être bénéfiques aux espèces spécialistes, même si cela affecte négativement les généralistes. Cela semble confirmé par le profil général des effets sur les insectes phytophages, les espèces généralistes se nourrissant du mésophylle étant affectés négativement par l'infection de la plante-hôte, tandis que les insectes piqueurs-suceurs, qui se nourrissent du phloème, semblent être peu touchés par les défenses fongiques.
Les métabolites secondaires peuvent également affecter le comportement des ennemis naturels des espèces herbivores dans une association de défense / prédation multi-trophique Par exemple, la production de terpénoïdes attire les ennemis naturels des phytophages vers les plantes attaquées. Ces ennemis peuvent réduire considérablement le nombre d'invertébrés phytophages et ne sont pas forcément attirés en l'absence de symbiontes endophytes. Les interactions multitrophiques peuvent avoir des conséquences en cascade pour l'ensemble de la communauté végétale, et peuvent varier grandement en fonction de la combinaison d'espèces de champignons infectant une plante donnée et les conditions abiotiques$^,$$^,$.

### Altération du contenu nutritif

En raison de l'économie intrinsèque basée sur l'échange de nutriments de l'association plante-endophyte, il n'est pas surprenant que l'infection par les champignons modifie directement la composition chimique des plantes, avec des impacts correspondants sur les phytophages. Les endophytes augmentent fréquemment la concentration des hydrates de carbone apoplasmiques , modifiant le rapport C: N des feuilles et en faisant une source de protéines moins efficace. Cet effet peut être combiné lorsque le champignon utilise également l'azote de la plante pour former des métabolites secondaires à base de N tels que des alcaloïdes. Par exemple, la mouche du chardon (Urophora cardui) voit ses performances réduites sur les plantes infectées par des champignons endophytes en raison tant de la diminution de leur teneur en azote que de sa capacité à produire de grandes quantités de tissus de galles de bonne qualité. En outre, la plus grande disponibilité de nutriments limitants chez les plantes améliore leur performances globales et leur santé, ce qui peut augmenter la capacité des plantes infectées à se défendre par elles-mêmes.