# Hymenoptera

Les Hyménoptères (Hymenoptera) sont un ordre d'Insectes, de la sous-classe des Ptérygotes, de la section des Néoptères et du super-ordre des Endoptérygotes.
Des représentants communs de cet ordre sont les symphytes, les abeilles, les guêpes, les fourmis et les frelons, présents sur tous les continents sauf l'Antarctique. Les hyménoptères constituent un ordre d'insectes diversifié et on estime actuellement qu'il y a plus de 130 000 espèces décrites.
Les Hyménoptères sont des insectes holométaboles d'une taille comprise entre 0,1 mm et 10 cm, pourvus de quatre ailes membraneuses couplées en vol et de pièces buccales du type broyeur-lécheur. La tête est séparée du thorax par un cou très mince et très mobile. Leur métathorax est très court, soudé au premier segment abdominal pour former le segment médiaire. Ces insectes sont aisément identifiables dans l'ordre des hyménoptères.
L'ordre des Hyménoptères comprend des phytophages, des pollinisateurs et une large part d'entomophages jouant un rôle central dans le maintien des équilibres naturels.
Les entomophages comportent en majorité des parasitoïdes (53 % des espèces d'Hyménoptères décrites) mais également des prédateurs.
On estime au niveau mondial le nombre réel d'hyménoptères entre un et cinq millions d'espèces réparties en une centaine de familles. Un très grand nombre d'espèces restent à décrire ou même à découvrir.

## Étymologie

Le nom Hymenoptera fait référence aux ailes de ces insectes, quoique le sens original soit quelque peu ambigu. Hymenoptera vient en partie du grec ancien ptéron qui veut dire ailes. Le mot hymen, soit « membrane », pourrait être une origine de ce nom, car les insectes de cet ordre ont effectivement des ailes membraneuses. Ils ne sont cependant pas les seuls insectes arborant cette caractéristique. En revanche, un caractère clef des hyménoptères est que leurs ailes arrière sont connectées aux ailes avant par une série de petits crochets appelés hamuli. De ce fait, une autre explication possible serait une référence à l'ancien dieu grec des cérémonies de mariage Hymen, car les ailes de ces insectes « se marient » en vol.

## Évolution

Les plus anciens fossiles retrouvés d'hyménoptères datent du Trias, appartenant à la famille des Xyelidae. L'apparition d'hyménoptères sociaux vivant en colonies est datée du Crétacé.

## Morphologie générale

Les hyménoptères sont caractérisés par :
* deux paires d'ailes membraneuses reliées l'une à l'autre par un système de couplage (des poils en forme de crochets, nommé hamuli, localisés sur la marge avant des ailes postérieures) ;
* les ailes antérieures sont plus larges que les postérieures ;
* l'appareil buccal varie du type broyeur au type lécheur avec des formes intermédiaires ;
* les mandibules bien développées servent à la capture des proies et au façonnage du nid ;
* les maxilles et le labium sont unis par une membrane et forment une sorte de trompe qui permet l'aspiration des liquides ;
* les larves sont pour la plupart dépourvues de pattes mais elles ont une capsule céphalique bien visible ;
* à la fin de leur développement, les larves tissent souvent un cocon d'où l'adulte émerge après la nymphose ;
* les mâles sont haploïdes car leurs cellules ne renferment qu'un seul exemplaire des chromosomes de l'espèce tandis que les femelles sont diploïdes, leurs cellules possédant une paire de chacun de ces chromosomes.

## Classification

L'ordre des Hyménoptères est divisé en deux grands ensembles (sous-Ordre) :
* les Symphytes chez lesquels l'abdomen fait directement suite au thorax (pas d'étranglement) et ;
* les Apocrites, chez lesquels l'abdomen est bien distinct du thorax du fait d'un étranglement, le premier segment abdominal ou propodéum est de plus entièrement fusionné au thorax.
Les Apocrites sont subdivisés entre Térébrants (parasitica) et Aculéates (porte-aiguillons). Les Térébrants possèdent un abdomen terminé par un oviscapte (tarière) tandis que chez les Aculéates, l'oviscapte a perdu sa fonction de ponte et est devenu un aiguillon.
* Caractéristiques des Aculéates :
** antenne généralement formées par 12 articles pour les femelles, 13 pour les mâles ;
** lobe jugal visible sur l'aile postérieure ;
** aiguillon jamais visible au repos ;
** gastre comportant généralement 6 segments visibles pour les femelles, 7 pour les mâles.
* Caractéristiques des Térébrants (Parasitica) :
** antenne avec rarement une douzaine d'articles, ceux-ci peuvent être très nombreux (parfois plus de 50) ou, à l'inverse, réduits à moins d'une dizaine d'articles ;
** nervation alaire très variable souvent très simplifiée ;
** ovipositeur souvent long, parfois très court mais jamais transformé en un aiguillon.
Les Symphytes regroupent la très large majorité des phytophages, certaines espèces étant des ravageurs de milieux forestiers ou agricoles. Un autre groupe important de phytophages, les Cynipidae, se rencontre chez les Apocrites Térébrants : ces derniers pondent dans des végétaux où les larves forment, à la suite de leur éclosion et via des composés secrétés par leurs glandes salivaires, des galles dont elles se nourrissent.
La plupart des parasitoïdes appartiennent au groupe des Térébrants, en particulier aux superfamilles des Chalcidoidea, Scelionoidea, Serphoidea et Ichneumonoidea.
Les prédateurs se rencontrent pour l'essentiel chez les Aculéates dans les superfamilles des Apoidea et Vespoidea (Pompiles, guêpes et fourmis).
La majorité des pollinisateurs de plantes cultivées se rencontre également chez les Aculéates parmi les Apoidea, dont certains représentants de cette superfamille se nourrissant exclusivement de pollen et de nectar.
Liste des familles selon BioLib (4 janvier 2021) :
* famille Agaonidae Walker, 1846
* famille Ampulicidae Shuckard, 1840
* famille Anaxyelidae Martynov, 1925
* famille Andrenidae
* famille Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975 †
* famille Aphelinidae Thomson, 1876
* famille Apidae Latreille, 1802
* famille Argidae Konow, 1890
* famille Aulacidae
* famille Austroniidae
* famille Bethylidae Halliday, 1839
* famille Blasticotomidae Thomson, 1871
* famille Braconidae Latreille, 1829
* famille Bradynobaenidae
* famille Cephidae Newman, 1834
* famille Ceraphronidae Haliday, 1833
* famille Chalcididae Latreille, 1817
* famille Chrysididae Latreille, 1802
* famille Chyphotidae
* famille Cimbicidae Kirby, 1837
* famille Cleptidae
* famille Colletidae
* famille Crabronidae Latreille, 1802
* famille Cynipidae Latreille, 1802
* famille Dasypodaidae
* famille Diapriidae
* famille Diprionidae Rohwer, 1910
* famille Dryinidae
* famille Embolemidae
* famille Encyrtidae Walker, 1837
* famille Eucharitidae Latreille, 1809
* famille Eulophidae Westwood, 1829
* famille Eupelmidae Walker, 1833
* famille Eurytomidae Walker, 1832
* famille Evaniidae
* famille Figitidae
* famille Formicidae Latreille, 1809
* famille Gasteruptiidae
* famille Halictidae Thomson, 1869
* famille Heloridae
* famille Heterogynaidae Nagy, 1969
* famille Ibaliidae
* famille Ichneumonidae Haliday, 1838
* famille Leucospidae Fabricius, 1775
* famille Liopteridae
* famille Maamingidae
* famille Megachilidae Latreille, 1802
* famille Megalodontesidae Konow, 1897
* famille Megalyridae
* famille Meganomiidae
* famille Megaspilidae
* famille Melittidae Schenk, 1860
* famille Melittosphecidae †
* famille Monomachidae
* famille Mutillidae Latreille, 1802
* famille Myanmarinidae Zhang & Rasnitsyn, 2018 †
* famille Mymaridae Haliday, 1833
* famille Mymarommatidae
* famille Ormyridae Förster, 1856
* famille Orussidae Newman, 1834
* famille Pamphiliidae Cameron, 1890
* famille Pelecinidae Haliday, 1839
* famille Peradeniidae
* famille PergidaeRohwer, 1911
* famille Perilampidae Latreille, 1809
* famille Platygastridae Haliday, 1833
* famille Plumalexiidae Brothers, 2011 †
* famille Plumariidae
* famille Pompilidae
* famille Proctotrupidae
* famille Protosiricidae Rasnitsyn & Zhang, 2004 †
* famille Pteromalidae Dalman, 1820
* famille Rhopalosomatidae
* famille Rotoitidae Bouček & Noyes, 1987
* famille Sapygidae
* famille Scelionidae
* famille Sclerogibbidae Ashmead, 1902
* famille Scolebythidae Evans, 1963
* famille Scoliidae Latreille, 1802
* famille Serphitidae Brues, 1937 †
* famille Signiphoridae Ashmead, 1880
* famille Siricidae Billberg, 1820
* famille Sphecidae Latreille, 1802
* famille Stenotritidae
* famille Stephanidae Leach, 1815
* famille Tanaostigmatidae Howard, 1890
* famille Tenthredinidae Latreille, 1802
* famille Tetracampidae Förster, 1856
* famille Thynnidae
* famille Tiphiidae Leach, 1815
* famille Torymidae Walker, 1833
* famille Trichogrammatidae Haliday, 1851
* famille Trigonalyidae Cresson, 1887
* famille Vanhorniidae
* famille Vespidae Linnaeus, 1771
* famille Xiphydriidae Leach, 1819
* famille Xyelidae Newman, 1834

## Phylogénie
### Place de l'ordre

La position exacte des hyménoptères au sein des holométaboles a longtemps été sujette à débat, mais les dernières études génétiques concluent au fait qu'ils sont le groupe frère d'un clade rassemblant tous les autres ordres de ce groupe. Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014 et Misof et al., 2014 :

### Au sein de l'ordre

Les symphytes forment un groupe paraphylétique. Phylogénie des hyménoptères détaillant les super-familles de Symphytes, d'après Schulmeister (2003) :
| Hymenoptera  Xyeloidea   Tenthredinoidea   Pamphilioidea  Unicalcarida   Cephoidea   Siricoidea   Xiphydrioidea  Vespina   Orussoidea   Apocrita (térébrants, guêpes, fourmis et abeilles) | Symphyta |

## Socialité

Dans la nature, l'eusocialité (véritable société) ne se retrouve que chez les insectes sociaux, elle est caractérisée par :
* la superposition, dans une même société, de plusieurs générations d'adultes ;
* une forte cohésion des membres (échange d'information et de matière entre les individus) ;
* une division des rôles avec spécialisation des membres, certains pouvant être voués à la reproduction ;
* un élevage coopératif de la progéniture.
Sur les 30 ordres d'insectes, seulement deux possèdent des espèces eusociales, les isoptères et les hyménoptères. De plus, les hyménoptères ont réinventé, de façon indépendante (évolution analogue), l'eusocialité à 12 reprises au cours de l'évolution.
Le modèle de la sélection de parentèle d'Hamilton, fondé essentiellement sur l'haploïdie des individus mâles, explique cette propension à la socialisation chez les hyménoptères.

## Allergies aux hyménoptères

Les réactions allergiques aux piqûres d'hyménoptères peuvent être graves, parfois mortelles, chez les personnes sensibles. Les substances allergisantes sont essentiellement des enzymes contenus dans le venin : phospholipases, hyaluronidases et phosphatases acides. La multiplication des piqûres (attaque d'un essaim) augmente le risque d'une évolution grave.
Typiquement, la réaction est immédiate. Elle peut toutefois être différée. elle peut aller d'une simple rougeur au point d'injection jusqu'au choc anaphylactique potentiellement mortel.
Le traitement recourt à l'administration rapide d'une petite dose d'adrénaline en injection dès que les signes sont plus que locaux (réaction d'anaphylaxie). Une hospitalisation peut être nécessaire en cas de réponse incomplète.
La méthode empirique consistant à approcher immédiatement une source de chaleur (comme une cigarette allumée) de la piqûre permettant théoriquement de dégrader les enzymes du venin n'a pas démontré d'efficacité.
Le traitement préventif consiste à éviter, autant qu'il soit possible, les hyménoptères ; le port d'une seringue d'adrénaline est à recommander chez les patients ayant fait un premier épisode d'allergie grave aux hyménoptères. Une désensibilisation peut être proposée.