# Aristonectes

Aristonectes (littéralement « meilleur nageur ») est un genre fossile de grands plésiosaures de la famille des Elasmosauridae, ayant vécu durant l'étage Maastrichtien de la fin du Crétacé supérieur. Deux espèces sont connues, A. parvidens et A. quiriquinensis, dont les restes fossiles ont été découverts dans ce qui est actuellement la Patagonie. Des spécimens attribués nominalement au genre ont également été découverts au Chili et en Antarctique. Un spécimen juvénile provenant d'Antarctique a d'ailleurs été référé à l'espèce type A. parvidens en 2003, avant d'être réattribué au genre apparenté Morturneria en 2017. Tout au long du XXe siècle, Aristonectes fut un animal assez difficile à analyser pour les chercheurs en raison de la mauvaise préparations des fossiles, ses relations avec d'autres genres étant par conséquent incertaines. Après des révisions et des découvertes ultérieures effectuées dès le début du XXIe siècle, Aristonectes est désormais reconnu comme le genre type de la sous-famille des Aristonectinae, une lignée d'élasmosauridés caractérisée par un crâne élargi et un cou à longueur réduite.
Mesurant plus de 10 m de long, Aristonectes est un plésiosaure particulièrement imposant. Un spécimen référé découvert en Antarctique a une taille estimée à plus de 11 m de long, ce qui en ferait de ce genre l'un des plus grands plésiosaures connus. Les palettes natatoires d’Aristonectes sont exceptionnellement grandes pour un élasmosauridé, atteignant près de 3 m de long, suggérant une envergure totale d'environ 7 m pour l'animal. Le crâne est en forme d'ogive et est aplati, possédant des dents pointues tournés vers l'avant. D'après les estimations, 13 dents aurait été présentes dans chaque prémaxillaire, 50 dents dans les maxillaires et de 50 à 63 dents voire plus dans la mâchoire inférieure.
D'après sa morphologie, principalement crânienne, Aristonectes se nourrissait en mélangeant les proies et les sédiments dans les zones benthiques, comme la baleine grise actuelle. Comme les autres plésiosaures, les gastrolithes auraient été utilisés par Aristonectes soit pour aider à digérer la nourriture ou pour favoriser la flottabilité, bien que peu de choses concluantes peuvent en être tirée pour la première hypothèse. D'après sa répartition géographique dans les archives fossiles, Aristonectes aurait régulièrement migré entre la Patagonie et l'Antarctique, où ce dernier croisait de nombreux poissons osseux, poissons cartilagineux, invertébrés et d'autres reptiles marins, incluant notamment d'autres plésiosaures et des mosasaures.

## Historique des recherches
### Espèce reconnues
#### A. parvidens

Le premier fossile d’Aristonectes a été découvert bien avant que le genre ne soit nommé par Ángel Cabrera en 1941. En effet, en 1848, le naturaliste franco-chilien Claude Gay décrit le premier plésiosaure connu d'Amérique du Sud, Plesiosaurus chilensis, sur la base d'une vertèbre caudale découverte dans l'île Quiriquina, dans la province de Concepción, au Chili. Dans un ouvrage publié en 1889, Richard Lydekker attribue cette espèce au genre Cimoliosaurus. En 1895, Wilhelm Deecke déplace cette espèce au sein du genre de pliosauridé Pliosaurus, renommé alors Pliosaurus chilensis, et attribue d'autres fossiles découverts dans la localité d'origine. Parmi ces fossiles figurent quelques vertèbres, un fémur, des fragments d'ischion ainsi que des côtes. En 1918, le paléontologue russe Pavel Pravoslavlev (ru) déplace à nouveau cette espèce mais cette fois-ci dans le genre apparenté Elasmosaurus, renommé pour le coup Elasmosaurus chilensis. En 1941, Cabrera décrit un spécimen différent de la province de Chubut, en Argentine, sous le nouveau genre et espèce Aristonectes parvidens. Dans la même publication, il répertorie Elasmosaurus chilensis comme "Plesiosaurus" chilensis, exprimant son incertitude quant à ses affinités. En 1949, Edwin H. Colbert considère que le spécimen holotype de 'P. chilensis' appartiendrait à un pliosaure, mais semblait également incertain quant à son positionnement générique. Toujours dans son article, il considère que le matériel fossile attribué à 'P. chilensis' pourrait provenir d'élasmosauridés$^,$. Après une analyse publiée en 2013 par José P. O'Gorman et ses collègues, le spécimen holotype de 'P. chilensis' est reconnu comme appartenant potentiellement à A. parvidens. Cependant, l'identité de ce spécimen n'étant basée que sur un unique fossile isolé, il est référé sous le nom d’A. cf. parvidens.
Le premier spécimen formellement identifié sous le nom d’A. parvidens fut collecté par Cristian S. Petersen en collaboration avec le résident local Victor Saldivia, dans la Cañadón de los Loros (ceb), près de la municipalité de Paso del Sapo, au sein de la province de Chubut, en Argentine. Le spécimen a été découvert dans la formation géologique de Lefipán (en) et est datée du Maastrichtien$^,$$^,$. En septembre 1940, Pablo Groeber envoie ce spécimen au Museo de La Plata (en), en guise de donation pour la Direction des Mines et de la Géologie du Ministère de l'Agriculture (Dirección de Minas y Geología del Ministerio de Agricultura). Une vertèbre et des phalanges incomplètes de la même région avaient été précédemment données au Museo de La Plata par Mario Reguiló, et ont par la suite été référés à celui de l'holotype, catalogué MLP 40-XI-14-6, car ils provenaient très probablement du même spécimen. L'holotype se compose au total d'un crâne partiel attaché à la mandibule, l'atlas et axis, 21 vertèbres cervicales (incluant 16 antérieures qui sont articulées), huit vertèbres caudales et un membre antérieur gauche incomplet. Le spécimen est interprété comme étant un adulte, voire un individu âgé$^,$. Cabrera décrit l'animal sous le nom scientifique d’Aristonectes parvidens dans son article publié en 1941 par le musée abritant matériel fossile. Le nom du genre Aristonectes vient des mots en grec ancien ἄριστος / áristos, « meilleur », « supérieur », et νηκτός / nêktós, « nageur », le tout réuni voulant littéralement dire « meilleur nageur », nommé ainsi pour indiquer le meilleur spécimen de plésiosaure trouvé à cette époque en Argentine. L'épithète spécifique parvidens veut littéralement dire « petites dents », en référence à la taille assez réduite des alvéoles dentaires de ce taxon.
Étant donné que les parties inconnues du spécimen original ont été reconstituées au gré de moulages, l'anatomie précise d’Aristonectes est restée incertaine tout au long du XXe siècle$^,$$^,$. En 2003, la paléontologue espagnole Zulma Gasparini et ses collègues re-préparent le crâne holotype, ainsi que l'atlas et l'axis, dans une tentative de clarifier son anatomie. Dans une thèse publié en 2013, José P. O'Gorman attribue de manière informelle plusieurs vertèbres caudales à A. parvidens. En 2016, le même auteur révise à nouveau l'holotype et décrit de nouveaux détails non signalés dans les précédentes études concernant cette espèce.

#### A. quiriquinensis

La première découverte concernant la seconde espèce connue, A. quiriquinensis, remonte à la fin des années 1950, lorsque le paléontologue argentin Rodolfo Casamiquela (en) découvre un squelette partiel dans la baie de Las Tablas, située au nord de l'île Quiriquina, au Chili. Le spécimen, catalogué SGO.PV.260, a été trouvé plus précisément dans des lits datant du Maastrichtien de la formation de Quiriquina (en), et se composait initialement de cinq vertèbres, d'un fragment d'humérus et de l'extrémité distale d'un membre. La dureté des roches contenant les fossiles rendait difficile leur préparation ultérieure. Cette même préparation révèle finalement des parties supplémentaires du corps, le spécimen comprenant les quatre membres, une partie postérieure du cou, la majeure partie du tronc et une queue complète. Il est déduit que ces fossiles proviennent d'un individu juvénile. Ce spécimen a été d'abord analysé en 2012 et identifié comme un aristonectiné indéterminé, avant d'être attribué au genre Aristonectes en 2013.
En 2001, le paléontologue chilien Mario E. Suárez collecte un crâne partiel, des fragments mandibulaires et 12 vertèbres cervicales antérieures dans une plage près de Cocholgüe (es), situé au nord de Tomé. Le matériel fossile a par la suite été décrit dans un article publié l'année suivante, en 2002, et fut immédiatement attribué à Aristonectes, mais l'identification en tant qu'espèce distincte était alors impossible en raison du manque de préparation. Début 2009, une deuxième fouille est réalisée indépendamment sur le même site par une équipe de l'université de Concepción du Chili et de l'université de Heidelberg d'Allemagne. Cette fouille a permis de récupérer 119 blocs de grès, la plupart avec du matériel osseux, mais certains ont été endommagés en raison de la dégradation des os par l'immersion périodique de l'eau de mer qui a transformé les parties les plus délicates en surfaces cassantes. De plus, plusieurs contacts anatomiques ont été perdus car des blocs de grès ont été découpés de la plage à l'aide d'une scie à roche à marée basse. L'emplacement précis de la trouvaille et la répartition taphonomique des fossiles montrent qu'ils appartiennent au même spécimen découvert en 2001. Après la confirmation que le nouveau matériel fossile fait partie du même spécimen, les ossements ont été envoyés au Musée national d'histoire naturelle du Chili pour la préparation et l'analyse scientifique. Au final, le fossile préparé se compose du crâne, de l'axis et de l'atlas, 12 vertèbres cervicales antérieures, 23 vertèbres cervicales moyennes à postérieures, la majeure partie du tronc, les deux membres antérieurs presque complets et une importante partie du membre postérieur droit. Le spécimen était probablement un jeune adulte et est catalogué SGO.PV.957. En 2014, Rodrigo Otero et ses collègues en font l'holotype de la nouvelle espèce A. quiriquinensis, et réfèrent également le précédent spécimen, SGO.PV.260, à cette espèce. L'épithète spécifique est une référence à la formation de Quiriquina, qui est la localité type du taxon.
En 2015, deux autres spécimens provenant de l'ile Quiriquina ont été référés à cette espèce. Ceux-ci sont composée d'un fémur gauche complet et d'une partie proximale d'un humérus, catalogués respectivement SGO.PV.135 et SGO.PV.169, qui furent précédemment référés au genre maintenant douteux Mauisaurus. En 2018, le spécimen holotype est redécrit dans une nouvelle étude le concernant après une préparation plus approfondie. Dans la même publication, un autre spécimen, SGO.PV.94, constitué d'une série de vertèbres caudales antérieures, est également référé à A. quiriquinensis.

### Spécimens attribués

De nombreux auteurs réfèrent plusieurs spécimens supplémentaires à Aristonectes, sans pour autant que leur attribution à ce genre ne soit formellement établies. Outre les localités types d’A. parvidens et d’A. quiriquinensis, de nombreux spécimens fossiles attribués ont été découverts dans d'autres formations géologiques de la Patagonie$^,$. Au Chili, sur les trois spécimens indéterminées découverts sans la formation de Dorotea (en), l'un d'eux, catalogué SGO.PV.6559, est attribué à Aristonectes.
Depuis le début des années 1980, plusieurs expéditions sont lancées dans la formation de López de Bertodano en Antarctique. Parmi les divers fossiles de plésiosaures récupérées dans la formation figurent deux squelettes partiels attribuées à Aristonectes. Le premier est un grand spécimen adulte, catalogué MLP 89-III-3-1, ayant été récolté au cours trois expéditions menées depuis 1989, puis récolté en 2005, en 2012 et en 2017, consistant en un total de 800 kg de matériel fossile. Bien qu'il possède quelques similitudes avec les deux espèces reconnues d’Aristonectes, les quelques incertitudes empêchant une comparaison directe oblige à désigner scientifiquement le spécimen sous le nom de cf. Aristonectes sp.$^,$$^,$. Le second spécimen est un juvénile, catalogué MLP 89-III-3-2, découvert la même année que son contemporain adulte, en 1989. Les divers comparaisons menées avec le spécimen holotype d’A. parvidens le font attribuer sous le nom d’A. cf. parvidens.

## Description
### Description simplifiée

Aristonectes est un plésiosaure qui fut particulièrement difficile à analyser pour les scientifiques en raison de son caractère incomplet$^,$. Ses relations sont restées floues jusqu'à ce que des recherches plus récentes menées sur A. parvidens et la découverte de la deuxième espèce A. quiriquinensis aient permis de redécrire son anatomie et de le classer parmi les élasmosauridés$^,$$^,$$^,$. Cependant, les comparaisons anatomiques entre A. parvidens et A. quiriquinensis sont encore limitées aux éléments connus des deux espèces$^,$. Aristonectes est un grand représentant des plésiosauroïdes, le spécimen holotype d’A. quiriquinensis ayant une taille estimée à plus de 10 m de long. Un spécimen référé à Aristonectes ayant été découvert dans la formation de López de Bertodano en Antarctique, catalogué MLP 89-III-3-1, est considéré comme l'un des plus grands et les plus lourds plésiosaures identifiés à ce jour, ayant une taille estimée entre 11 et 11,9 m pour une masse corporelle de 10,7 à 13,5 tonnes$^,$.

### Crâne

Chez les deux espèces connues, le crâne d’Aristonectes est aplati et en forme d'ogive$^,$$^,$$^,$. La taille du crâne varie très légèrement entre les deux espèces, celui de l'holotype d’A. quiriquinensis ayant une taille proposée entre 65 et 70 cm, tandis que celui de l'holotype d’A. parvidens mesure 73,5 cm. Chez A. quiriquinensis, les os squamosals s'étendent bien en arrière du condyle occipital. Les os ptérygoïdes sont grands et se projettent en arrière du neurocrâne. L'extension postérieure des os ptérygoïdes entourant l'axis et l'atlas, cela réduit l'espace entre le crâne et les vertèbres, et limiterait par conséquent le mouvement latéral au niveau de leurs articulations. Il semblerait qu'il y aurait eu 13 dents présents dans les prémaxillaires et 50 dents présents dans les maxillaires$^,$. Parmi les caractères uniques du crâne d’A. quiriquinensis figure la présence d'une bosse mentale (une crête présent le long de la symphyse mandibulaire), une caractéristique non observée dans l'holotype d’A. parvidens.
La symphyse mandibulaire d’Aristonectes est court$^,$$^,$$^,$$^,$. Les os dentaires, bien qu'étant partiellement préservés chez les deux espèces, seraient au nombre total de 50 dents chez A. quiriquinensis et entre 60 et 63 dents voire plus chez A. parvidens d'après les estimations$^,$$^,$$^,$$^,$. Le contact symphysaire des os dentaires chez A. quiriquinensis est comparativement plus épais et ne présente pas le sillon profond observé en vue ventrale chez A. parvidens. Les dents les plus postérieures d’A. parvidens se trouvaient à environ 60 mm rostralement du processus coronoïde. Chez A. quiriquinensis, il n'y a pas d'alvéoles même si 130 mm de mandibule sont préservés rostralement par rapport au processus coronoïde. En conséquence, il est probable qu’A. quiriquinensis aurait eu beaucoup moins de dents qu’A. parvidens. Chez A. parvidens, le contact labial entre l'os angulaire et le surangulaire, antérieur à la fosse glénoïde, porte une profonde cavité qui n'est pas présente chez A. quiriquinensis.
Les dents d’A. quiriquinensis ont une section transversale ovale, étant très similaires aux élasmosauridés de l'hémisphère nord et de la province de Weddell (une zone géographique apparue après l'isolement de l'Antarctique), comme chez Kaiwhekea. La longueur de la racine des dents complètes est légèrement plus longue que celle de la couronne. La dentition d’A. quiriquinensis, et très probablement d’A. parvidens$^,$, est homodonte, c'est-à-dire que les dents sont toutes de formes identiques dans la mâchoire. La plus grande dent connue est très fine est pointue, ayant une couronne portant des crêtes sur la face linguale. La plus petite dent est une dent de remplacement à racine courte, ayant une morphologie similaire à celle de la plus grande. Toutes les dents sont inclinées vers l’avant et ne s’emboîtent pas lorsque les mâchoires sont fermées.

### Squelette postcrânien

Bien que des restes postcrâniens soient connus chez les deux espèces, ils sont plus complètement connus, et donc mieux documentés, chez A. quiriquinensis$^,$. En 2018, Otero et ses collègues estiment qu’A. quiriquinensis aurait eu au total 109 vertèbres, parmi lesquelles figureraient 43 vertèbres cervicales, 3 vertèbres pectorales, 24 vertèbres dorsales, 3 vertèbres sacrées et 35 vertèbres caudales. Les côtes cervicales antérieures sont recourbées chez A. parvidens et fusionnées distalement, alors que ceux d’A. quiriquinensis sont courtes et manquent de contacts. Les côtes cervicales et les épines neurales cervicales d’Aristonectes sont recourbées vers la tête, à la manière des autres membres de la sous-famille des aristonéctinés$^,$. Cette morphologie aurait permis de maintenir le tronc plus haut que la tête. Les épines neurales présentes sur le milieu de la partie cervicale ressemblent quant à eux à des lames et sont élargies distalement.
Les vertèbres dorsales sont plus grandes et plus hautes que les vertèbres cervicales et sont également plus hautes que larges. Les vertèbres dorsales ont des corps vertébraux (centra) qui ont des surfaces articulaires amphicèles. Entre les cavités glénoïdes, la ceinture scapulaire d’A. quiriquinensis a une largeur de près d'un mètre. Les côtes semblent épaissies sur leur côté distal. Les côtes abdominales sont pachyostosées et ont une longueur modérée. Les vertèbres caudales d’A. quiriquinensis sont plus larges que hautes ou longues. Les épines neurales de ces derniers deviennent au fur et à mesure plus émoussées et courtes, possédant un sommet dorsal épais ayant une surface plane, ceci suggérant la probable existence d'un ligament solide tout le long de la partie dorsale de la queue.
Les membres d’A. quiriquinensis sont très longs pour un élasmosauridé, la palette natatoire la mieux préservée mesurant environ 3 m de long. Combiné à la largeur susmentionnée de la ceinture scapulaire, cela indique au total une envergure de 7 m. Chez les tétrapodes aquatiques, ce type de proportions dans les membres n'est observable que chez le rhomaléosauridé du Jurassique inférieur Meyerasaurus et chez la baleine à bosse actuelle. A. parvidens aurait également eu une taille des nageoires similaires. Chez les deux espèces, les phalanges de leurs membres ont des facettes articulaires massives, comportant des os allongés en forme de bobine. Chez A. quiriquinensis, l'ulna est légèrement plus court que le radius et le tibia est un peu plus large que le péroné.

## Classification

La classification d’Aristonectes a changée à maintes reprises tout au long de son histoire taxonomique$^,$. En 1941, Cabrera classe Aristonectes au sein des Elasmosauridae sur la base de la forme des éléments crâniens, ce qui s'avérera être correct des décennies plus tard$^,$$^,$. En 1962, Samuel P. Welles considère Aristonectes comme un pliosaure inderterminée sur la base de son anatomie assez énigmatique pour l'époque. En 1960, Per O. Persson classe Aristonectes dans les Cimoliasauridae, une proposition qu'il réaffirme en 1963 sur la base de nouvelles observations du crâne. En 1981, David S. Brown déplace Aristonectes au sein des Cryptoclididae, une classification qu'il justifie par la présence d'entre 6 et 15 dents dans les prémaxillaires. Dès la première révision menée sur le genre en 2003, Gasparini et ses collègues reclassent à nouveau Aristonectes dans la famille des Elasmosauridae, mais cette classification est rejetée la même année par F. Robin O’Keefe et William Wahl Jr., remettant le genre dans les Cimoliasauridae. En 2009, O’Keefe et Hallie P. Street révisent la validité des Cimoliasauridae, et constatent que ce taxon est un synonyme junior des Elasmosauridae. Par conséquent, ils déplacent les genres Aristonectes, Kaiwhekea, Kimmerosaurus et Tatenectes dans la nouvelle famille érigée des Aristonectidae. En 2011, soit deux ans plus tard, O'Keefe et ses collègues se montrent septiques quant à la classification d’Aristonectes et de Kaiwhekea avec Tatenectes, car leurs morphologies ne semblent pas correspondre ensemble pour former un groupe monophylétique. Après de nouvelles observations, Otero et ses collègues érigent en 2012 la sous-famille des Aristonectinae et classent ce taxon au sein des Elasmosauridae. Chaque représentant de ce groupe est caractérisé par le fait qu'ils ont un crâne très élargi par rapport à la largeur de leur corps, un cou moyennement court et plus de 25 dents dans les maxillaires, un nombre plus élevé que celui des autres élasmosauridés. Avec les Elasmosaurinae, les Aristonectinae représentent l'une des deux sous-familles reconnues au sein des élasmosauridés. Dans de nombreuses analyses phylogénétiques, Aristonectes est le genre le plus dérivé au sein des Aristonectinae$^,$$^,$$^,$.
Ci-dessous, le cladogramme des Elasmosauridae selon Otero et Acuña, 2020 :

## Paléobiologie
### Gastrolithes

Comme pour la plupart des autres fossiles de plésiosaures, des gastrolithes ont été découverts chez divers spécimens d’Aristonectes. Parmi ceux-ci figurent 5 éléments interprétés comme des gastrolithes ayant été découverts lors de la seconde exhumation du spécimen holotype d’A. quiriquinensis, et plus de 793 répertoriés dans le plus grand spécimen connu du genre, MLP 89-III-3-1, découvert en Antarctique. Cependant, comme ce dernier spécimen a été retrouvé désarticulé (les os ayant quittés leur position anatomique d'origine), il est probable que tous ses gastrolithes n'aient pas été retrouvés$^,$. La fonction des gastrolithes chez les plésiosaures est encore controversée. Les hypothèses les plus souvent citées sont celles qui discutent soit de leur utilisation dans le contrôle de la flottabilité, soit dans le processus digestif, cette dernière étant la plus largement acceptée par les études récentes$^,$$^,$. En 2014, O'Gorman et ses collègues analysent les gastrolithes du spécimen d'Antarctique et en concluent qu’Aristonectes ne sélectionnerait pas des pierres individuelles pour l'ingestion, mais avalait au hasard des lots de sédiments contenant des pierres de différentes tailles. Ceci est indiqué par l'absence de sélection de taille : la distribution de taille des gastrolithes est similaire à celle attendue à partir d'un échantillon aléatoire de sédiment.

### Alimentation

A. quiriquensis possède une morphologie des palettes natatoires ainsi que de la queue proche de certains cétacés actuels, et les mouvements latéraux de la tête auraient été limités. De plus, le crâne de l'animal possède une bouche accrue qui aurait permit l'engloutissement d'un grand volume d'eau. Cela indique qu’A. quiriquensis se nourrissait dans les zones benthiques en mélangeant les proies et les sédiments en même temps. Ce type d'alimentation est également documenté chez la baleine grise actuelle. La présence de crustacés décapodes et de poissons au sein de la formation de Quiriquina renforce encore plus cette affirmation.

### Ontogenèse

Après l'officialisation de la découverte d’A. quiriquinensis en 2014, plusieurs spécimens ont été référés par la suite à ce dernier. Dans une étude publié en 2015 par Otero et ses collègues, il est remarqué qu'au cours de leur ontogenèse, l'humérus et le fémur passent d'un capitulum plat chez les juvéniles à des têtes de forme hémisphérique des deux os à l'âge adulte.

## Paléoécologie

Aristonectes est connu dans diverses formations géologiques datant du Maastrichtien de la Patagonie et d'Antarctique. Il est plus précisément connu des formations de Quiriquina (en)$^,$ et de Dorotea (en) au Chili, de la formation d'Allen, de Jagüel (en) et de Lefipán (en) en Argentine$^,$ et dans la formation de López de Bertodano en Antarctique$^,$. La présence d’Aristonectes au sein de ces formations montre qu'il aurait été endémique de la province de Weddell, une zone géographique aujourd'hui disparue qui est apparue après l'isolement de l'Antarctique. Cela indique également que le genre aurait pu migrer régulièrement entre l'Antarctique et la Patagonie, à la manière de nombreux cétacés actuels. De nombreux poissons osseux, poissons cartilagineux, crustacés et mollusques sont connus dans la plupart des localités d'où Aristonectes est répertorié$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$.
La diversification des plésiosaures semble varier d'une formation à l'autre. Dans la formation de Lefipán, seul Aristonectes est connu$^,$, tandis que dans la formation de Quiriquina, il est contemporain avec son proche parent Wunyelfia. Dans les formations de Dorotea et de López de Bertodano, en plus d’Aristonectes, figurent de nombreux élasmosauridés indéterminées$^,$. Exclusivement dans la formation de López de Bertodano, de nombreux genre de mosasaures contemporains ont été identifiés. Parmi ceux-ci figurent Kaikaifilu, Moanasaurus, Mosasaurus, Liodon et Plioplatecarpus, bien que la validité de certains de ces genres soit contestée car étant principalement basés sur des dents isolées$^,$. Certains de ces mosasaures aurait pu s'attaquer aux plésiosaures contemporains de la formation, incluant Aristonectes.