# Confuciusornis

Confuciusornis (« Oiseau de Confucius ») est un genre éteint d'oiseaux du Crétacé inférieur de Chine. Il appartient au biote de Jehol et ses fossiles ont été trouvés dans la province chinoise de Liaoning, dans les formations géologiques d’Yixian et de Jiufotang datées environ entre 129,7 et 120,3 Ma (millions d'années), de l'extrême sommet de l'Hauterivien jusqu'à l'Aptien inférieur$^,$$^,$.
Le nombre et la qualité des squelettes et des empreintes de plumes trouvés en font l'un des oiseaux préhistoriques les mieux connus. Confuciusornis est, comme Archeopteryx, un des genres fossiles qui permettent de mieux comprendre comment les oiseaux se sont progressivement différenciés parmi les théropodes.

## Découverte

En 1993, les paléontologues chinois, dont Zhou Zhonghe, ont trouvé des fossiles d'oiseaux d'une trentaine de centimètres de longueur aux alentours des gisements de Sihetun et Jianshangou près de la ville de Beipiao. Ces spécimens sont identifiés en 1995 par un groupe de chercheurs chinois conduit par Hou Lianhai qui érige le genre Confuciusornis, dont l'espèce type est C. sanctus (« Oiseau de Confucius saint »). La famille des Confuciusornithidae a été créée en même temps pour abriter ce genre, que ses inventeurs croyaient alors être d'âge jurassique.
Depuis, le site de Sihetun a fourni de nombreux fossiles d'oiseaux : plus de 1 000 spécimens de Confuciusornis ont été excavés jusqu'en 2000. Malheureusement, à la fin des années 1990, le site a été pillé et on estime qu'une trentaine de spécimens ont été volés et vendus à l'étranger. Dans ces mêmes niveaux stratigraphiques plusieurs espèces, à la validité discutée, et deux genres de confuciusornithidés ont été créés ensuite. Pour les genres nouveaux, il s'agit de :
* Changchengornis Ji Quiang, Chiappe et Ji en 1999 ;
* Yangavis Wang Min et Zhou Zhonghe en 2018.

## Description
### Taille

Confuciusornis avait à peu près la taille d'un poulet, avec une longueur totale de l'ordre de 50 centimètres. Son envergure atteint 70 centimètres. Sa masse est évaluée, selon les auteurs, entre 0,2 et 1,5 kg$^,$. C'est le plus grand des confuciusornithidés connus. Parmi les différentes espèces de Confuciusornis, la plus grande est C. feducciai.

### Caractéristiques

Confuciusornis présente des caractères transitionnels :
* D'un côté il est plus proche des oiseaux modernes qu'Archaeopteryx car il possède une petite queue osseuse, le pygostyle, qui résulte de la fusion de plusieurs vertèbres caudales et un sternum, essentiel pour l'attache des muscles nécessaires au vol, présentant une sorte de quille, qui aurait pu porter un grand cartilage où se fixaient les muscles pectoraux.
* De l'autre côté il est plus proche d'Archaeopteryx que les oiseaux modernes, car il conserve de grandes griffes sur ses membres avant, possède un crâne « diapsidomorphe » et un sternum osseux sans véritable bréchet.
Comme les oiseaux modernes, Confuciusornis avait un bec sans dents, contrairement à d'autres oiseaux mésozoïques comme Hesperornis et Ichthyornis. Confuciusornis présente quelques ressemblances avec Archaeopteryx : par exemple, la zone arrière du crâne avec deux fosses infra-temporales et supra-temporales rappelle celle des diapsides. Les autres oiseaux, y compris Archaeopteryx n'ont plus ces fosses dans la partie postérieure du crâne.
Les organes liés au vol de Confuciusornis sont plus développés que ceux de Archaeopteryx, le sternum est ossifié avec une grande quille, l'os coracoïde est robuste, la crête delto-pectorale bien développée, ses cubitus forts et ses seconds métacarpes élargis. De plus, sa furcula est fusionnée et offre une articulation plus efficace.
Les métacarpes II et III de la patte avant de Confuciusornis se sont soudés tout près du poignet et le carpométacarpe a pris la forme caractéristique en demi-lune des oiseaux. Les pieds sont recouverts par des écailles réticulées.
Il portait encore des griffes sur ses ailes, sans doute nécessaires à l'escalade ou à la chasse. Ses plumes étroites et ses fins muscles laissent penser qu'il ne volait pas très bien.

### Plumes et tissus mous

Les plumes des ailes de Confuciusornis étaient longues et d'apparence modernes. Le rémiges primaires d'un spécimen dont la masse est évaluée à 0,5 kg possède des plumes de 20,7 centimètres de long. La forme de ses ailes n'est pas comparable à celle d'aucun oiseau moderne. Les primaires, et en particulier celles situées à l'extérieur, sont asymétriques à divers degrés. Les tectrices sont préservées et recouvrent la partie supérieure des plumes des ailes chez certains spécimens.

### Plumes de queue

De nombreux spécimens montrent une paire de plumes de queue, très longues et étroites (6 millimètres de large), en forme de ruban dont l’extrémité est arrondie. La longueur de ces deux plumes est équivalente à celle du corps de l'animal. En 2017, l'attribution aux seuls mâles de cette paire de plumes de queue a été démontrée pour un autre genre de confuciusornithidés, Eoconfuciusornis. En effet un spécimen femelle de ce genre a très bien conservé sous forme fossile des empreintes de tissus mous de l'ovaire. Le fossile de cette femelle a également montré qu'elle ne possédait pas les deux très grandes plumes rectrices de queue (terminées par des lobes allongés) comme les spécimens mâles, ce qui a confirmé un dimorphisme sexuel marqué chez ce genre.
Les autres plumes au niveau du croupion sont en touffe et non aérodynamiques, elles différent fortement de l'éventail de rectrices de la queue des oiseaux modernes.

### Patagium

En 2016, des études de tissus mous par fluorescence induite par laser a montré la présence de patagiums, membranes de peau reliant les membres ou l'articulation des membres au corps de l'animal, comme c'est le cas chez l'écureuil volant actuel. Chez Confuciusornis ces patagiums sont présents sur les membres avant et arrière (pro- et post-patagiums), bien développés et robustes.

### Pellicules (cornéocytes)

En 2018, une étude de Maria E. McNamara et de ses collègues sur les fossiles de Confuciusornis de la formation de Jehol en Chine, très finement préservés jusqu'à l'échelle nanométrique, a mis en évidence la présence de fragments de peau desquamée. Il s'agit de pellicules que perdait l'animal, à la différence des reptiles actuels qui muent en se débarrassant de leur peau par grandes plaques ou en un seul morceau$^,$. Des fragments de peau similaires, ou cornéocytes, ont été retrouvés dans la même formation géologique, âgée de 125 Ma (millions d'années), chez trois dinosaures à plumes, Microraptor, Beipiaosaurus et Sinornithosaurus.
| Caractéristiques anatomiques | Théropodes (non aviens) 220 à 65 Ma | Archaeopteryx 156 à 150 Ma | Confuciusornis 125 et 110 Ma | oiseaux plus développés Ornithothoraces à partir du Jurassique moyen |
| Fusion des deux fenêtres temporales avec l'orbite | - | + | - | + |
| Disparition des dents | - nombreuses | - | + | Beaucoup pour les Oiseaux du Crétacé |
| La queue à Pygostyle raccourcie, vertèbres de queue fusionnées | en petit nombre | - | + | + |
| Clavicules fusionnées (furcula)| | - Accolées (forme de boomerang) | | + Forme de boomerang | + Forme de boomerang | + Forme en V, à angle aigu |
| longueur du coracoïdes long, en forme de ruban | - | - | + | + |
| Sternum avec bréchet | - | - | - Sternum plat avec quille très réduite | + Seulement les Neognathae, disparition secondaire chez les paléognathes |
| Côtes liées au sternum | avec une | - | + | + |
| Disparition des côtes abdominales (Gastralia) | - | - | - | + |
| côtes avec processus unciné | avec une côte supplémentaire ou présent chez les Maniraptora | - | + | + Plusieurs |
| Humérus dilaté avec crête deltopectorale perforée (autapomorphie) | - | - | + | - |
| os de métacarpe des pattes avant I, III à carpe-métacarpe fusionné | - | - | + (fusion après la base) | + |
| os médian du pied II-IV fusionné (tarso-métatarse) | un | + | + | + |
| os médian du pied IV présent | + | + | + | - |
| Plumes de vol actif, asymétriques | quelques-uns | + | + | + |
| Alula | peu abondantes | - | - | + |

## Classification
### Arbre évolutif

Cladogramme de Zhou, 2004.