# Tukutuku rakiurae

Tukutuku rakiurae, unique représentant du genre Tukutuku, est une espèce de geckos de la famille des Diplodactylidae.
Cette espèce était nommée Hoplodactylus rakiurae jusqu'en 2011, elle est appelée en anglais Harlequin gecko ce qui peut se traduire en Gecko arlequin.
Le genre Tukutuku est monotypique alors que Hoplodactylus regroupait classiquement une dizaine d'espèces.
Cette espèce est endémique de l'île Stewart en Nouvelle-Zélande, elle est particulièrement adaptée à son climat frais. Elle fait partie des geckos ayant l'aire de répartition la plus méridionale du monde. Discrète et vivant dans des endroits peu accessibles à l'homme, elle reste assez peu connue de la communauté scientifique. Elle est protégée par des lois néo-zélandaises et des conventions internationales.

## Description
### Morphologie

Tukutuku rakiurae est un gecko ayant une longueur museau-cloaque comprise entre 53 et 71 mm, plus une queue de longueur équivalente ou inférieure, ce qui donne une longueur totale d'environ 14 cm maximum à l'âge adulte. Le corps et les membres sont de proportions moyennes, ni très massifs ni très fins. La tête est courte et ovale, avec un front plat. La pupille est fendue et verticale, contrairement au tympan, qui est horizontal. Les doigts sont légèrement plus larges aux extrémités et possèdent à la fois des griffes et des setæ. Les écailles de la tête sont de petite taille, exception faite des écailles supralabiales et du museau. Les écailles dorsales sont également petites tandis que les écailles ventrales et celles de la queue sont de dimensions plus importantes.

### Couleurs et motifs

La couleur de fond de Tukutuku rakiurae est généralement vert olive (tendant parfois vers le jaune), tandis que sa face dorsale présente des motifs complexes allant du marron à l'ambré. Sa capacité à changer de couleurs (grâce à ses chromatophores) est plus faible que celle d'autres geckos comme ceux du genre Hoplodactylus.
Les motifs de la tête sont bien marqués, avec notamment un V (dont la pointe est dirigée vers l'arrière de l'animal) apparaissant nettement entre les deux yeux. Ceux-ci sont dorés, tandis que la langue est de couleur indigo. Les motifs dorsaux forment un enchevêtrement complexe de trois lignes parallèles, allant de la tête au bout de la queue et jointes par des chevrons (dont la pointe est dirigée vers la tête) présentant différentes nuances de vert. La face ventrale est principalement de couleur blanche à lie-de-vin, avec des touches de noir et même de vert sous la queue. L'extrémité des pattes tend vers le jaune.

### Dimorphisme sexuel

Les mâles et les femelles se distinguent essentiellement par observation de la région du cloaque. Chez le mâle, on peut observer trois lignes de pores fémoraux ainsi que sept à dix lignes de pores préanaux tandis que l'on n'en observe que quelques-uns, épars, chez la femelle. Par ailleurs, la zone renfermant les hémipénis chez le mâle est proéminente et recouverte de larges écailles subhexagonales ou discoïdes.

### Clés de détermination

L'aire de répartition restreinte de Tukutuku rakiurae ainsi que ses motifs dorsaux permettent normalement de l'identifier rapidement. Certains éléments propres à l'espèce permettent de l'identifier à coup sûr. Ainsi, sur chaque doigt, les setae sont regroupées en lamelles adhésives droites ou très légèrement incurvées. De plus, les écailles du dessus du museau doivent être significativement plus petites que l'ouverture du tympan et sont généralement de forme conique.

## Éthologie et biologie
### Généralités

Tukutuku rakiurae est doué d'autotomie : il est capable de se détacher de sa queue en cas de danger afin de s'en servir comme d'un leurre. Elle est ensuite capable de repousser.

### Comportement

Bien qu'il lui arrive de sortir de jour pour la thermorégulation, Tukutuku rakiurae a principalement des mœurs nocturnes. Bien que peu de spécimens aient pu être observés dans la nature la nuit, l'observation de spécimens en captivité par Bruce W. Thomas a permis d'établir que le gecko arlequin sort généralement de sa cachette au crépuscule. Il peut être actif par des températures très fraîches (4,5 °C par exemple), bien qu'il soit plus vif à des températures supérieures à 8 °C.
Tukutuku rakiurae est capable de vocaliser. Les mâles poussent souvent des pépiements en fin d'après-midi, lorsque la température est douce. Ces cris ont un lien avec l'activité de reproduction et la recherche de partenaire sexuel. Le gecko arlequin peut également pousser des cris aigus s'il est dérangé ou effrayé.

### Alimentation

Tukutuku rakiurae, comme les autres geckos de Nouvelle-Zélande, est omnivore. Il mange principalement des insectes nocturnes (comme des papillons de nuit, des mouches ou des wetas) et d'autres petits arthropodes, mais peut également se nourrir de baies de plantes comme celles du genre Coprosma. Il est probable qu'il se nourrisse également de nectar de plantes comme le manuka ou des espèces du genre Metrosideros (en captivité, il accepte de manger du miel).

### Reproduction et cycle de vie

C'est un reptile vivipare$^,$. La femelle peut se reproduire tous les deux ou trois ans. Les jeunes naissent à la fin de l'été ou en automne et sont au nombre de un ou deux par gestation, ce qui est relativement peu par rapport aux autres espèces de geckos néo-zélandais. La gestation peut durer jusqu'à trois ans.
Les études montrent un taux de reproduction compris entre 0,34 et 0,63 jeune par femelle et par an selon les populations, ce qui est faible. Ce faible taux pourrait aggraver les menaces pesant sur l'espèce (voir infra).
L'espèce a une espérance de vie très longue, sans doute supérieure à 36 ans. Cette longévité est due au climat froid de son habitat et à son taux de reproduction très faible.

### Interactions avec d'autres espèces
#### Espèces sympatriques

Les scincidés Oligosoma chloronoton, Oligosoma notosaurus et Oligosoma stenotis sont des espèces sympatriques du gecko arlequin. La présence d'autres lézards comme Hoplodactylus nebulosus et Oligosoma nigriplantare polychroma sur l'île Stewart a également été attestée sans que des précisions soient apportées sur le recoupement éventuel de leurs aires de répartitions avec celle de T. rakiurae.

#### Parasites

Plusieurs parasites de Tukutuku rakiurae sont connus. Un cas de parasitisme par le nématode Skrjabinodon poicilandri a notamment été constaté. Des infections bactériennes par Pseudomonas ainsi que par Proteus ont également été observées. Enfin, un cas de stomatite mycosique létale a été recensé.

## Répartition géographique
### Aire de répartition

Cette espèce est endémique du sud de l'île Stewart en Nouvelle-Zélande. Elle se trouve entre les latitudes 47°00' et 47°17' sud$^,$, au sud d'une ligne imaginaire allant du sud de Paterson Inlet au sud de Mason Bay. Cela en fait une des espèces de geckos ayant l'aire de répartition la plus au sud du monde$^,$$^,$. Certains auteurs considèrent qu'elle pourrait également être présente dans l'île du Sud de la Nouvelle-Zélande, notamment dans le Fiordland ou l'ouest de l'Otago, mais aucune preuve ne semble avoir été apportée à ce jour. Au sein de son aire de répartition, Tukutuku rakiurae peut être abondant dans certaines zones mais les populations sont généralement éparses$^,$.

### Climat

L'île Stewart bénéficie d'un climat tempéré relativement frais. Ainsi, les températures en janvier (correspondant à l'été dans l'hémisphère sud) montent rarement au-dessus de 21 °C avec une moyenne de 12 °C. En juillet (correspondant à l'hiver austral), la moyenne des températures est d'environ 4 °C, les gelées étant rares. Le vent d'ouest est par ailleurs souvent violent. Le climat du sud de l'île, où vit le gecko arlequin, est caractérisé par d'importantes précipitations, une hygrométrie élevée et une faible durée d'ensoleillement. Ces conditions climatiques relativement fraîches constituent un environnement qui pourrait paraître peu adapté à une espèce poïkilotherme comme Tukutuku rakiurae.

### Habitat

Tukutuku rakiurae évolue du niveau de la mer à l'étage montagnard. Il habite principalement dans les strates herbacées, les fruticées et les zones humides. Il peut être également parfois trouvé dans les zones forestières ou rocailleuses, généralement à même le sol (rarement à plus de 50 cm de haut), dans les carex ou les feuillages très denses comme ceux des fougères ou du manuka. Pour profiter des rayons du soleil en héliothermie, il utilise parfois des microhabitats découverts, à plusieurs mètres d'une cachette potentielle.

## Taxinomie
### Étymologie

Le nom binomial actuel de l'espèce, latinisé, fait référence à Rakiura, le nom de l'île Stewart en langue māori$^,$. Le nom du genre, Tukutuku, fait quant à lui référence au motifs bariolés qui ornent sa peau, tukutuku désignant, en māori, des motifs traditionnels entrelacés utilisés pour l'ornementation des habitations La richesse de ses motifs et la variété de ses couleurs ont valu à T. rakiurae son nom vernaculaire de « Gecko arlequin », en référence à Arlequin, le personnage de la Commedia dell'arte.

### Évolution de la taxinomie

Cette espèce a été découverte par hasard en 1969$^,$ au cours d'une étude d'entomologie réalisée par des chercheurs de l'université de Canterbury, mais ne fut décrite et nommée Hoplodactylus rakiurae qu'en 1981 par Bruce W. Thomas. Auparavant, elle était désignée par le nom Hoplodactylus sp. « Stewart Island ». En 1997, des travaux de recherche en génétique suggèrent que Hoplodactylus rakiurae, de même que H. granulatus, H. nebulosus et H. kahutarae, seraient plus proches des geckos du genre Naultinus que du genre Hoplodactylus. Par la suite, elle est désignée comme « Genus A: rakiurae » par Tony Jewell en 2008 mais est finalement réincorporée au genre Hoplodactylus dans l'atlas électronique des amphibiens et reptiles de Nouvelle-Zélande produit par le Department Of Conservation pour reprendre le nom de Hoplodactylus rakiurae.
Plus récemment une étude menée en 2010 propose de séparer H. rakiurae du genre Hoplodactylus pour en faire l'unique espèce d'un nouveau genre : Tukutuku rakiurae. À ce jour, aucune sous-espèce de Tukutuku rakiurae n'a été décrite. Il s'agit donc d'une espèce monotypique.

### Classification phylogénétique

Ci-dessous est présentée, sous forme d'un arbre phylogénétique, la place de Tukutuku rakiurae (ici désigné par son ancien nom Hoplodactylus rakiurae) au sein du groupe des geckos néo-zélandais, d'après des travaux datant de 2001 basés sur l'analyse de l'ADN mitochondrial 16S.
En 2010, une nouvelle étude basée sur l'analyse de deux gènes inclus dans l'ADN nucléaire et de deux gènes inclus dans l'ADN mitochondrial bouleverse cette classification :

## Tukutuku rakiurae et l'Homme
### Étude de l'espèce

L'espèce ayant été découverte et décrite tardivement, les données actualisées concernant l'évolution du nombre de geckos arlequins sont plutôt pauvres et les tendances sur le long terme de l'évolution des populations sont mal connues. Une seule étude (McFarlane, 2007) s'attarde véritablement sur l'écologie de Tukutuku rakiurae. Toutefois l'espèce, comme l'ensemble des geckos natifs de Nouvelle-Zélande, fait régulièrement l'objet d'études génétiques, ce qui permet de faire évoluer sa place dans la classification phylogénétique (Hitchmough, 1997, Chambers et al., 2001, Nielsen et al., 2007).
La difficulté d'accès à son aire de répartition (l'Île Stewart ne compte qu'une seule ville, Oban, située hors de l'aire de répartition, et seulement 20 km de routes pour 700 km de côtes) peut expliquer ce faible nombre d'études scientifiques.

### Menaces

Comme de nombreuses autres espèces endémiques de Nouvelle-Zélande, les populations de Tukutuku rakiurae diminuent du fait de l'introduction par l'homme de mammifères exogènes (comme des rats ou des chats harets) se comportant comme des prédateurs de geckos $^,$. L'homme constitue également une menace pour Tukutuku rakiurae puisqu'il le capture pour alimenter le commerce illégal d'animaux, ce qui entraîne une diminution du nombre d'individus dans la nature ainsi qu'une destruction de l'habitat. Ces prédations, ajoutées à la faible capacité de reproduction de l'espèce et à sa maturité tardive, seraient responsables du déclin des populations. La population est considérée comme en déclin.
À la lumière de tous ces éléments, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a classé Tukutuku rakiurae parmi les espèces en danger. Le gouvernement néo-zélandais considère quant à lui que l'espèce est vulnérable et souligne le faible nombre de sous-populations (moins de 15 sous-populations comprenant chacune moins de 1 000 individus adultes) et leur déclin probable$^,$.

### Protection

Dans les mesures de protection exposées ci-après, Tukutuku rakiurae est cité sous le nom de Hoplodactylus rakiurae au premier avril 2011.
Tukutuku rakiurae figure en annexe III de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES) en tant qu'espèce néo-zélandaise peu menacée. Son commerce est donc autorisé mais contrôlé.
Tukutuku rakiurae est protégé en Nouvelle-Zélande, notamment grâce à des textes importants concernant la protection de la biodiversité néo-zélandaise comme le Conservation Act 1987 ou le Resource management Act 1991. L’espèce est présente dans le Parc national de Rakiura (qui couvre 85 % de la surface de l'île) et fait donc l'objet d'un suivi, les autorités du parc ayant diagnostiqué une population en baisse. L'aire de répartition de Tukutuku rakiurae ne contient toutefois pas de predator free areas$^,$, ce qui constitue un facteur de risque pour les populations.
Le suivi des populations et les actions de protection sont principalement assurées par le Department Of Conservation (DOC) qui a parfois recours à des financements privés donnés par philanthropie. Tukutuku rakiurae sert d'ailleurs d'espèce modèle en ce qui concerne les techniques de suivi des espèces de geckos ayant des fruticées pour habitat. Étant très sensible à différents types de menaces, l'espèce est utilisée en tant que bioindicateur pour évaluer le déclin de la biodiversité.
Étant placée sous « protection absolue » par le Wildlife Act 1953, l'espèce T. rakiurae ne peut être détenue en captivité qu'avec une autorisation écrite délivrée par l'État. Des spécimens ne peuvent être échangés qu'entre personnes autorisées par le Department of Conservation.

### Tukutuku rakiurae dans la culture

Le gecko arlequin est représenté sur un timbre de 30 cents néo-zélandais datant de 1984.

## Publications originales

* (en) Nielsen, Bauer, Jackman, Hitchmough et Daugherty, New Zealand geckos (Diplodactylidae) : Cryptic diversity in a post-Gondwanan lineage with trans-Tasman affinities : Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 59 (n$^o$ 1), 2011, 1-22 p. (lire en ligne).
* (en) Thomas, Hoplodactylus rakiurae n. sp. (Reptilia : Gekkonidae) from Stewart Island, New Zealand and comments on the taxonomic status of Heteropholis nebulosus McCann, vol. 8, New Zealand J. Zool (n$^o$ 1), 1981, 33-47 p. (lire en ligne).