# Ornithocheirus

Ornithocheirus simus
Ornithocheirus (du grec ancien "ὄρνις", qui signifie oiseau, et "χεῖρ", qui signifie main) est un genre fossile de ptérosaures, connu à partir de fragments de fossiles découverts dans des sédiments d'âge Crétacé, du Barrémien au Cénomanien, soit il y a environ entre 125,77 et 93,9 millions d'années, mentionnés en Europe, en Russie, en Amérique du Sud et en République démocratique du Congo.
Plusieurs espèces ont été rattachées au genre, dont la plupart sont maintenant considérées comme des espèces douteuses, ou appartenant à d'autres genres. Le genre Ornithocheirus est maintenant souvent considéré comme n'incluant que l'espèce type , Ornithocheirus simus .

## Historique

Les espèces ont été rattachées à Ornithocheirus ont été signalées dans plusieurs pays, mais O. simus ne serait connu qu'au Royaume - Uni. Cependant O. simus a été à l'origine nommé sur la base de matériaux fossiles mal conservés et fragmentaires, le genre Ornithocheirus a donc souffert de problèmes persistants de nomenclature zoologique.
Des restes fossiles d'Ornithocheirus ont été retrouvés principalement dans le Cambridge Greensand en Angleterre , datant du début de l'Albien à la fin du Crétacé inférieur, il y a environ 110 millions d'années. D'autres fossiles de la formation Santana du Brésil sont parfois classés dans la catégorie des espèces d'Ornithocheirus, mais ont également été placés dans leurs propres genres, notamment Tropeognathus.

## Description

O. simus n’est connu que par les fragments de mâchoires. Il porte une crête distincte "carénée" de forme bi-convexe à la pointe de son museau, comme une quille de bateau. Ornithocheirus avait des extrémités de mâchoire relativement étroites comparées à Anhanguera et Coloborhynchus , qui avaient des rosettes bien développées. De plus, contrairement aux ptérosaures apparentés, les dents d'Ornithocheirus étaient principalement verticales, plutôt que placées avec un angle dirigé vers l'extérieur.
Dans le passé, on croyait qu'Ornithocheirus était l'un des plus gros ptérosaures ayant existé, avec une envergure pouvant atteindre 20 mètres. Cependant, il s'agit d'un nombre extrêmement exagéré, car l'envergure de l'animal atteignait plutôt de 4 à 5 mètres, ce qui en ferait un ptérosaure de taille moyenne. Le célèbre documentaire Sur la Terre des dinosaures de la BBC a exagéré sa taille en faisant de cet animal un reptile de 12 mètres d'envergure pour un poids atteignant 100 kg.
Principalement piscivore et peut-être également carnivore il aurait pu être charognard lorsque l'occasion se présentait.

## Découverte et dénomination

Au cours du XIXe siècle, en Angleterre, de nombreux fossiles fragmentés de ptérosaures ont été découverts dans la formation géologique des Sables verts de Cambridge du Crétacé inférieur. Des cadavres de ptérosaures en décomposition, flottant à la surface de la mer, auraient progressivement perdu des os individuels qui accumulaient au fond de la mer. Les courants ont ensuite déplacé ces os, les érodant et les polissant, jusqu'à ce qu'ils soient enfin recouverts de sable et fossilisés. Même les plus grands de ces os ont été endommagés et difficiles à interpréter. Au début et au milieu du XIXe siècle ils avaient été classés dans le genre Pterodactylus, comme c'était le cas pour toutes les espèces de ptérosaures décrites à cette époque.
Le jeune chercheur Harry Govier Seeley a été chargé de mettre de l'ordre dans la collection de ptérosaures du Sedgwick Museum de Cambridge . Il a rapidement conclu qu'il était préférable de créer un nouveau genre pour les fossiles des Cambridge Greensand et de les attribuer à un nouveau genre Ornithocheirus. "La référence aux oiseaux dans le nom de cet animal vient du fait que l'on considérait alors les ptérosaures comme les ancêtres directs des oiseaux, en estimant que la main d'Ornithocheirus était une forme transitoire transitoire dans l'évolution vers la main des oiseaux. Pour distinguer les meilleures pièces de la collection, et en partie parce qu'elles avaient déjà été décrites comme des espèces par d'autres scientifiques, il leur donna à chacune un nom d'espèce distinct: O. simus , O. woodwardi , O. oxyrhinus , O. carteri , O. platyrhinus , O. sedgwickii , O. crassidens , O. capito , O. eurygnathus , O. reedi , O. cuvieri , O. scaphorhynchus , O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. dentatus , O. enchorhynchus , O. xyphorhynchus , O. fittoni , O. nasutus , O. polyodon , O. compressirostris , O. tenuirostris , O. machaerorhynchus , O. platystomus , O. microdon , O. oweni et O. Huxleyi , ainsi 28 au total. Seeley n'a pas encore désigné d' espèce type .
Lorsque Seeley publia ses conclusions dans son livre de 1870, The Ornithosauria , cela provoqua une réaction du plus grand paléontologue britannique de son époque, Richard Owen. Owen n’était pas un évolutionniste et il considérait donc le nom Ornithocheirus comme inapproprié. Il pensait également qu'il était possible de distinguer deux types principaux parmi ces fossiles, en fonction des différences de forme du museau et de la position de la dent -les meilleurs fossiles étaient constitués de fragments de mâchoire-. En 1874, il créa deux nouveaux genres : Coloborhynchus et Criorhynchus. Coloborhynchus , "bec mutilé", comprenait une nouvelle espèce, Coloborhynchus clavirostris , l'espèce type, et deux espèces réassignées à partir d'Ornithocheirus : C. sedgwickii et C. cuvieri . Criorhynchus , "bec de bélier", est entièrement composé d'anciennes espèces d'Ornithocheirus : les espèces types Criorhynchus simus et C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens et C. reedi .
Seeley n'a pas accepté la position d'Owen. En 1881, il désigna O. simus comme espèce type d'Ornithocheirus et nomma une nouvelle espèce, O. bunzeli. En 1888, Edward Newton renomma plusieurs noms d'espèces existants en Ornithocheirus , sous les noms d'Ornithocheirus clavirostris , O. daviesii , O. sagittirostris , O. validus , O. giganteus , O. clifti , O. diomedeus , O. nobilis , O. noust , O. curtus , O. umbrosus , O. harpyia , O. macrorhinus et O. hlavaci .
En 1914, Reginald Walter Hooley fit une nouvelle tentative pour structurer ce grand nombre d'espèces. En conservant le nom d'Ornithocheirus , il y ajouta le genre Criorhynchus d'Owen, qui englobait le genre Coloborhynchus. Afin de permettre une différenciation plus grande, il créa deux nouveaux genres, toujours basés sur la forme de la mâchoire : Lonchodectes et Amblydectes . Lonchodectes comprenait L. compressirostris, L. giganteus et L. daviesii. Amblydectes était composé de A. platystomus, A. crassidens et A. eurygnathus. Cependant, la classification de Hooley a rarement été appliquée plus tard au cours du siècle, lorsqu'il est devenu courant de réduire tout le matériel confus et mal préservé sous le seul nom d'Ornithocheirus. Un article général en russe sur les ptérosaures en 1964 désignait P. compressirostris comme espèce type d'Ornithocheirus, suivi par Kuhn (1967) et Wellnhofer (1978). cependant, ces auteurs n’étaient pas au courant que Seeley (1881) avait attribué à P. simus l’espèce type. d'Ornithocheirus.
À partir des années 1970, de nombreux nouveaux fossiles de ptérosaures ont été découverts au Brésil dans des gisements légèrement plus anciens que le Cambridge Greensand, vieux de 110 millions d'années. Contrairement aux fossiles anglais, ces nouvelles découvertes comprenaient certains des grands squelettes de ptérosaures les mieux conservés et plusieurs nouveaux noms de genres leur ont été attribués, tels que Anhanguera. Cette situation a suscité un regain d'intérêt pour le matériel attribué à Ornithocheirus. Plusieurs chercheurs européens ont conclu que les ptérosaures brésiliens sont en réalité des synonymes juniors des types européens. Unwin a relancé Coloborhynchus et Michael Fastnacht Criorhynchus, chacun de ces auteurs attribuant des espèces brésiliennes à ces genres. Cependant, en 2000, Unwin a déclaré que Criorhynchus ne pouvait être valable. Se référant à la désignation de Seeley en 1881, il a considéré Ornithocheirus simus (holotype référencé CAMSM B.54428), comme étant l'espèce type. Cela a également permis de faire revivre les Lonchodectes , en utilisant comme type l'ancien O. compressirostris , devenu ensuite L. compressirostris .
En conséquence, bien que plus de quarante espèces aient été nommées dans le genre Ornithocheirus au fil des ans, seul O. simus est actuellement considéré comme valide par tous les spécialistes sur les ptérosaures. Tropeognathus mesembrinus nommé par Peter Wellnhofer en 1987 a été attribué à Ornithocheirus par David Unwin en 2003 (faisant de Tropeognathus un synonyme junior), mais plus tard nommé Anhanguera mesembrinus par Alexander Kellner en 1989, puis Coloborhynchus mesembrinus par André Veldmeijer en 1998 et enfin Colendrossus par Fastnacht en 2001. Un peu plus tôt, en 2001, Unwin avait référé les fossiles de Tropeognathus à O. simus, suivi sur ce point par Veldmeijer ; toutefois, ce dernier a négligé le fait que O. simus est l'espèce type en privilégiant O. compressirostris (Lonchodectes) et a utilisé les noms Criorhynchus simus et C. mesembrinus.

## Classification

Le cladogramme ci-dessous, établi par B. Andres et T. S. Myers en 2013, montre la position phylogénétique d'Ornithocheirus chez les Pteranodontia :
* Pteranodontia
** Nyctosauridae
*** Muzquizopteryx coahuilensis
*** "Nyctosaurus" lamegoi
*** Nyctosaurus gracilis
*** Alamodactylus byrdi
*** Pteranodontoidea
***** Pteranodon longiceps
***** Pteranodon sternbergi
***** Istiodactylidae
****** Longchengpterus zhaoi
******* Nurhachius ignaciobritoi
******** Liaoxipterus brachyognathus
********* Istiodactylus latidens
********* Istiodactylus sinensis
****** Lonchodectes compressirostris
******* Aetodactylus halli
******** Cearadactylus atrox
********* Brasileodactylus araripensis
********** Ludodactylus sibbicki
********** Ornithocheirae
*********** Anhangueridae
************ Liaoningopterus gui
************* Anhanguera araripensis
************** Anhanguera blittersdorffi
*************** Anhanguera piscator
*************** Anhanguera santanae
*********** Ornithocheiridae
************ Tropeognathus mesembrinus
************* Ornithocheirus simus
************** Coloborhynchus clavirostris
************** Coloborhynchus wadleighi
Le cladogramme suivant est une topologie récupérée par Jacobs et al. en 2019 :

## Liste des espèces

* Ornithocheirus simus, espèce type et unique espèce valide.

### Espèces ré-attribuées à un autre genre

** O. compressirostris (Hooley, 1914) = Pterodactylus compressirostris Owen, 1851 [maintenant classé comme Lonchodectes] ;
** O. crassidens Seeley, 1870 [maintenant classé comme Amblydectes] ;
** O. cuvieri (Seeley, 1870) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [maintenant classé comme Cimoliopterus] ;
** O. curtus (Hooley, 1914) = Pterodactylus curtus Owen, 1874 ;
** O. giganteus (Owen, 1979) = Pterodactylus giganteus Bowerbank, 1846 [maintenant classé en tant que Lonchodraco]
** "O." hilsensis Koken, 1883 = Neotheropoda indéterminé ;
** O. mesembrinus (Wellnhofer , 1987) = Tropeognathus mesembrinus Wellnfofer, 1987 ;
** O. nobilis (Owen, 1869) = Pterodactylus nobilis Owen, 1869 ;
** O. simus (Owen , 1861) [à l'origine Pterodactylus] (type) ;
** O. sedgwicki (Owen, 1859) = Pterodactylus sedgwickii Owen, 1859 [maintenant classé en tant que Camposipterus] ;
** O. wiedenrothi Wild, 1990 = [maintenant classé en tant que Targaryendraco].
Cimoliornis diomedeus, Cretornis hlavatschi et Palaeornis clifti, mal identifiées à l’origine comme des oiseaux, ont déjà été signalées comme des Ornithocheirus par le passé, mais des études récentes ont montré qu’ils étaient distincts. Cimoliornis est peut-être plus proche des Azhdarchoidea, et Cretornis est un genre valide d'azhdarchidés. Palaeornis s'est avéré être un Lonchodectidae en 2009. O. buenzeli (Bunzel, 1871), souvent mal orthographié et mal attribué (O. bunzeli, Seeley, 1881), citée dans le passé comme preuve des ornithocheiridés du Crétacé supérieur, a depuis été à nouveau identifiée comme un azhdarchidé probable.