# Nyctosauridae

Les Nyctosauridae constituent un clade ou une famille fossile de ptérosaures (des « reptiles » volants), ayant vécu au Crétacé supérieur) en Amérique du Nord, en Afrique du Nord et peut-être en Europe.
La famille a été nommée en 1889 par Henry Alleyne Nicholson et Richard Lydekker.

## Description et paléobiologie

Les nyctosauridés sont caractérisés par l'absence des doigts fonctionnels (doigts I à III). Ces doigts que possèdent la plupart des ptérosaures sont généralement de petite taille et griffus et sont utilisés pour grimper et marcher. Les nyctosauridés n'ont donc qu'un seul doigt (doigt IV) qui soutient la membrane qui sert d'aile aux ptérosaures. Cette caractéristique en fait des animaux plutôt adaptés au vol et moins à la marche au sol. Ils sont aussi caractérisés aussi par une crête deltopectorale très élargie sur l'humérus, en forme de hachette, qui permet l'insertion de muscles puissants. Cette caractéristique se retrouve chez les Rhamphorhynchidae, un autre groupe de ptérosaures non apparenté aux nyctosauridés.
Les nyctosauridés sont généralement considérés comme des planeurs pélagiques spécialisés comme les frégates actuelles. Leurs tailles estimées varient entre 2 et 5 mètres. L'un des plus petits d'entre eux, le genre Alcione, avec ses ailes plus courtes serait peut-être plus un plongeur comme les pingouins modernes.

## Répartition géographique et historique

La plupart des fossiles de nyctosauridés ont historiquement été découverts dans les sédiments du Crétacé supérieur datés du Turonien-Coniacien de l'ouest des États-Unis et au nord du Mexique : Nyctosaurus au Kansas, Muzquizopteryx dans l'État de Coahuila$^,$. Les découvertes se sont ensuite étendues sur les marges de l'ancien océan Téthys qui séparait alors l'Afrique de l'ensemble Europe-Asie :
* ? Cretornis du Turonien de la République tchèque ;
* ? Volgadraco du Campanien inférieur du sud de la Russie européenne.
Mais c'est en 2018 que Longrich et ses collègues ont vraiment démontré la grande extension de leur aire de répartition ainsi que leur présence, en compagnie d'autres taxons de ptérosaures, dans le Crétacé terminal (Maastrichtien supérieur). Ces découvertes ont modifié l'idée que les ptérosaures étaient en déclin avant la grande extinction de la fin du Crétacé intervenue il y a 66 Ma (millions d'années). Ils ont ainsi décrit 7 nouvelles espèces de ptérosaures issues des mines de phosphates du Maroc, dont trois appartenant à de nouveaux genres de nyctosauridés :
* Alcione ;
* Barbaridactylus ;
* Simurghia.

## Classification

Les nyctosauridés ont parfois été inclus dans la famille proche des Pteranodontidae, bien que des chercheurs tels que Christopher Bennett et Alexander Kellner aient tous deux conclu dès 1994 qu'ils appartenaient à une lignée distincte. Les analyses de David Unwin ont bien révélé une relation étroite entre Pteranodon et Nyctosaurus, bien qu'il ait utilisé le nom de Pteranodontia pour désigner le clade contenant les deux genres. Les deux avis ont été publiés avant la découverte en 2006 du deuxième nyctosauridé connu, Muzquizopteryx.

### Cladogramme

Le cladogramme ci-dessous résulte de l'analyse phylogénétique de B. Andres, J. Clark et X. Xu en 2014, mise à jour en 2018 pour incorporer les découvertes de Longrich et ses collègues au Maroc. Il montre que les Nyctosauridae sont en groupe frère avec l'autre famille de Pteranodontia, les Pteranodontidae. Il intègre dans la famille des nyctosauridés, en position basale, trois genres (Alamodactylus du Texas, Volgadraco et Cretornis d'Europe de l'Est) dont la position taxonomique fait débat$^,$$^,$$^,$$^,$ :