# Triceratops

Triceratops est un genre éteint de dinosaures herbivores de la famille des cératopsidés qui a vécu à la fin du Maastrichtien, au Crétacé supérieur, il y a 68 à 66 millions d'années, dans ce qui est maintenant l'Amérique du Nord.
Il a été l'un des derniers dinosaures non-aviens vivant juste avant leur disparition lors de la grande extinction Crétacé-Paléogène. C'est aussi l'un des plus connus et des plus reconnaissables, très présent dans les grands musées Paléontologiques et abondamment représenté en paléoart avec sa grande collerette osseuse, ses trois cornes et ses pattes massives. Ses similitudes avec les rhinocéros laissent penser qu'il occupait la même niche écologique, à ceci près que les Triceratops vivaient en troupeau comme le montrent leurs traces. Il était contemporain du tyrannosaure dont il était une proie.

## Étymologie

Le terme de Triceratops signifie « face à trois cornes », en grec : τρί- (tri-) signifiant « trois », κέρας (kéras) signifiant « corne » et ὤψ (ops) signifiant « face ».

## Validité du genre

Des études en 2009 - 2011 ont débattu sur l'hypothèse que Triceratops serait en fait la forme juvénile de Torosaurus. Cette hypothèse a été immédiatement contredite par plusieurs publications$^,$$^,$ en argumentant notamment sur :
* la présence de véritables différences morphologiques entre les deux genres ;
* la découverte de Torosaures presque adultes (sub-adultes) ;
* des proportions crâniennes variant de façon indépendante à l'âge des animaux ;
* l'apparition supposée des perforations avec l'âge ne correspondant a priori pas à une séquence ontogénique habituelle chez les cératopsiens.

## Historique

On a recueilli de nombreux restes du genre Triceratops depuis sa découverte en 1889, dont au moins un squelette complet. Le paléontologue John Scannella observa qu'« il est difficile de se promener dans la formation de Hell Creek sans trébucher sur des restes de tricératops ». Quarante-sept squelettes, complets ou partiels, ont été découverts uniquement sur la période 2000-2010. Des squelettes de spécimens d'âges différents ont été trouvés, de nouveau-né à adulte. La situation du genre Triceratops au sein de la famille des cératopsidés a été débattue par les paléontologues. Deux espèces, T. horridus et T. prorsus, sont considérées comme valides, de nombreuses autres espèces sont à confirmer.
En 2014, le plus grand spécimen jamais découvert est exhumé dans le Dakota du Sud par le géologue Walter W.Stein. Baptisé « Big John », son crâne mesure 2,62 m de long pour 2 m de large, la taille de ses cornes est de 1,2 m de long et plus de 30 cm de large à leur base. Il a aussi des os époccipitaux très proéminents. Après avoir été exposé dans différents pays, son squelette, complet à 60 %, est vendu aux enchères en 2021 à l'hôtel Drouot à Paris où il est adjugé à 6,6 millions d’euros à un collectionneur privé des États-Unis, étant ainsi soustrait à la contemplation publique.

## Description

Le Triceratops mesurait de 7 à 10 mètres de long (avec une moyenne allant de 8 à 9 mètres), mesurait jusqu'à 3,50 mètres voire 4 au garrot et pesait de 5 à 10 tonnes (avec une moyenne de 7 à 8 tonnes). La caractéristique la plus distinctive est son large crâne, parmi les plus grands de tous les animaux terrestres ayant vécu sur terre. Le crâne le plus large retrouvé (sur le specimen BYU 12183) mesure 2,5 m en largeur, et atteint presque le tiers de la longueur de l'animal. Il portait une corne sur le museau, au-dessus des narines, et une paire de cornes, d'une longueur approximative d'un mètre, réparties au-dessus de chaque œil. À l'arrière du crâne se dresse une collerette osseuse ornée d'os époccipitaux chez certaines espèces. La plupart des autres cératopsidés possédaient de larges ouvertures sur leur collerette, contrairement aux tricératops qui avaient de très solides collerettes.
La peau du Triceratops est très particulière pour un dinosaure. Des reproductions de la peau d'un spécimen ont montré que certaines espèces pourraient avoir été couvertes de phanères duveteuses, comme chez le cératopsidé plus primitif Psittacosaurus.

### Membres

Les espèces de Triceratops possédaient une robuste constitution avec de forts membres et des mains à trois doigts sur les pattes antérieures et à quatre doigts sur les membres postérieurs. Bien que très certainement quadrupède, sa posture a longtemps été débattue. À l'origine, on pensait que ses pattes antérieures avaient besoin d'être étendues à l'angle du thorax, pour mieux supporter le poids de la tête. Cette position est dépeinte dans des peintures de Charles R. Knight et Rudolph F. Zallinger. Cependant, les preuves ichnologiques sur le déplacement des dinosaures à cornes, ainsi que les récentes reconstitutions des squelettes (aussi bien en vrai que sur ordinateur) démontreraient que le Triceratops et les autres cératopsidés maintenaient une position droite au cours de leur locomotion normale, avec les coudes fléchis et légèrement inclinés, une position intermédiaire entre complètement droit et complètement affalé (comme le rhinocéros moderne)$^,$$^,$$^,$.
Les mains et avant-bras du Triceratops conservent une structure assez primitive comparés aux autres dinosaures quadrupèdes tels que les thyréophores et beaucoup de sauropodes. Dans ces deux groupes, les membres antérieurs des espèces quadrupèdes sont généralement en rotation de telle façon que les mains font face aux paumes arrière (« pronation ») lors de la marche de l'animal. Cependant, le Triceratops, tout comme d'autres cératopsidés et les semi-quadrupèdes ornithopodes, marchaient avec la plupart de leurs doigts en soulignant l'écart avec leur corps. La même stature primitive adoptée par les groupes bipèdes des théropodes. Chez le Triceratops, le poids du corps est supporté uniquement par les trois premiers doigts des mains et pieds, tandis que les quatrièmes et cinquièmes doigts étaient des griffes manquantes atrophiées ou des sabots.
Le rôle de la collerette et des trois cornes ont longtemps alimenté les théories. Elles sont pour le plus souvent vues comme des armes défensives face aux prédateurs. Des théories plus récentes, notant la présence de vaisseaux sanguins dans les os du crâne des cératopsidés, indiquent qu'il serait plus probable qu'elles servaient aux processus d'identification, de cour et de domination entre mâles, tout comme le font nos actuels rennes et caribous, chèvres des montagnes Rocheuses ou les scarabées rhinocéros. Cette théorie serait renforcée si le Torosaurus était effectivement une espèce mature du Triceratops car son crâne comporte des « trous », rendant le crâne plus utile à la parade amoureuse qu'à la défense.
Concernant le reste du corps, ils ont les caractéristiques du groupe auxquels ils appartiennent (les cératopsiens). Les tricératops sont des quadrupèdes avec une courte queue comparée à d’autres dinosaures car ils ne s’en servaient plus de contrepoids.
En ce qui concerne les pattes des tricératops, les membres arrière étaient plus lourds et plus longs dans le but de servir de pilier. Ces découvertes confortent l’idée qu’ils dériveraient d’ancêtres bipèdes. Pour ce qui est des membres avant, ils sont plus courts mais très solides avec des muscles puissants, ils devaient pouvoir porter le poids de la tête. Tout ceci a permis de savoir que les tricératops marchaient sur la pointe des pieds. Leurs pieds se terminant par des doigts courts probablement munis de petits sabots.

## Mode de vie

Il semble que les tricératops vivaient en troupeaux et parfois en compagnie d’autres dinosaures.
Les tricératops avaient pour prédateur le Tyrannosaurus rex. Pour se défendre contre les carnivores, ils utilisaient leurs cornes : on retrouve des traces de combats sur les fossiles. Les traces au sol montrent que leur principale défense consistait à se regrouper en cercle avec les plus jeunes au centre et les adultes face aux prédateurs. Le but était de dissuader l’ennemi par leur « rangée de cornes ». Un tricératops solitaire avait moins de chance de survivre et sa technique de défense était de charger son agresseur sans aller jusqu’à l’impact, pour le faire fuir$^,$.

## Paléobiologie

Les Triceratops sont généralement dépeints comme vivant en troupeau, mais les preuves de ce fait sont rares. Bien que plusieurs autres genres de dinosaures à cornes soient connus à partir de dépôts d'ossements qui ont préservé les os de deux à plusieurs centaines ou milliers d'individus, à ce jour, il n'existe qu'un seul dépôt d'ossements documenté dominé par les os de Triceratops : un site dans le sud-Montana avec les restes de trois jeunes. Il peut être significatif que seuls les mineurs étaient présents.
Durant de nombreuses années, les restes de Triceratops ont semblé indiquer des individus solitaires. Cependant, ces restes sont très fréquents : Bruce Erickson, un paléontologue du Musée des sciences du Minnesota, a déclaré par exemple avoir vu 200 spécimens de T. prorsus dans la formation de Hell Creek du Montana. De la même façon, Barnum Brown a affirmé avoir vu plus de 500 crânes sur le terrain.

## Classification

Triceratops est le genre le plus connu des cératopsidés, une famille de dinosaures cératopsiens vivant en Amérique du Nord. La situation exacte du Triceratops au sein des cératopsidés a longtemps été débattue au fil des années. La confusion vient principalement de sa courte, mais solide, collerette (comme celle des Centrosaurinae) et de sa longue corne sur le museau (plus proche des Ceratopsinae). Lors de la première classification des dinosaures à cornes, Richard Swann Lull émit l'hypothèse de deux lignées, une des Monoclonius et des Centrosaurus (dont Triceratops), et une des cératopsiens et des Torosaurus, faisant du Triceratops un Centrosaurinae, tel qu'on le considère aujourd'hui. Des études ultérieures allèrent dans ce sens, décrivant formellement le premier groupe des petites collerettes, le groupe des centrosaurinae (dont le Triceratops), et le second groupe des Ceratopsinae avec des collerettes plus longues$^,$.
En 1949, Charles Mortram Sternberg fut le premier à remettre cette classification en cause et privilégia alors le fait que le Triceratops était plus proche de l'Arrhinoceratops et du Chasmosaurus en se basant sur les caractéristiques du crâne et des cornes, faisant de Triceratops un Ceratopsinae. Cependant, cette théorie a été largement ignorée, entre autres par John Harold Ostrom et plus tard par David Norman, situant tous deux Triceratops parmi les Centrosaurinae.
Des découvertes et analyses ultérieures ont confirmé la position de Sternberg sur la classification du Triceratops. Lehman a en effet défini les sous-familles en 1990 et défini le Triceratops en tant que Ceratopsinae, en se basant sur ses caractéristiques morphologiques. En fait, toutes les caractéristiques du Triceratops correspondent à la sous-famille des ceratopsinae, sauf sa collerette plus courte. Des études plus poussées menées par Peter Dodson, dont une étude cladistique en 1990 et une étude en 1993 utilisant RFTRA (resistant-fit-theta-rho analysis), une technique morphométrique qui mesure systématiquement la forme du crâne, ont renforcé le fait que le Triceratops fasse partie de la sous-famille des Ceratopsinae.
Cette classification a été ensuite soutenue en 2010 par John Scannella et Jack Horner du Museum of the Rockies (à Bozeman au Montana). Après avoir examiné 38 crânes de la formation de Hell Creek, Scannella et Horner ont conclu que la forme adulte du Triceratops ne possédait même pas de collerette raccourcie. Ils avancèrent que les spécimens qui avaient longtemps été classés comme Triceratops étaient en fait des individus jeunes et juvéniles alors que les individus adultes avaient été incorrectement attribués à un autre genre, Torosaurus$^,$. On savait déjà que les collerettes des Triceratops grandissaient progressivement en même temps que l'individu vieillissait. Scanella et Horner précisèrent que leurs découvertes montraient que la croissance de la collerette pouvait atteindre le niveau de la collerette étendue et fenêtrée de Torosaurus. Le nom Triceratops pouvant se prévaloir de la règle de priorité (accordée au premier nom publié), ils annoncèrent alors que toutes les références au genre Torosaurus seraient supprimées des expositions du Museum of the Rockies.

### Phylogénie

En 2010, Scott Sampson et al. ont établi le cladogramme suivant pour les cératopsidés où Triceratops est classé dans la sous-famille des Chasmosaurinae en groupe frère avec le genre Nedoceratops qui a vécu également à la fin du Crétacé supérieur, au Maastrichtien en Amérique du Nord, il y a entre 68 et 66 millions d'années :
En 2015, le paléontologue N. R. Longrich a réalisé un cladogramme similaire, avec Triceratops en groupe frère de Torosaurus.

### Utilisation en phylogénétique

En taxonomie phylogénétique, le genre Triceratops a été utilisé comme point de référence dans la définition de Dinosaure. Les dinosaures sont considérés comme étant tous descendants du dernier ancêtre commun de Triceratops et des Neornithes (c'est-à-dire les oiseaux modernes). De plus, les dinosaures à bassin d'oiseaux, Ornithischia, sont considérés comme étant tous les dinosaures ayant un ancêtre commun plus récent avec Triceratops qu'avec les oiseaux modernes.

### Origines évolutives

Pendant de nombreuses années après sa découverte, les ancêtres du Triceratops sont restés en grande partie inconnus. En 1922, le Protocératops nouvellement découvert a été considéré comme son ancêtre par Henry Fairfield Osborn, mais de nombreuses décennies s'écoulèrent avant que des conclusions supplémentaires viennent résoudre ce mystère. Ces dernières années ont été fructueuses avec la découverte de plusieurs dinosaures liés aux ancêtres de Triceratops. Zuniceratops, le premier cératopsidé connu avec cornes frontales, a été décrit dans les années 1990, et Yinlong, le premier cératopsidé connu du Jurassique, en 2005.
En 2014 a été découvert un ancêtre du Triceratops qui apparemment serait aussi petit qu'un dindon actuel. Cet ancêtre serait un des premiers ornithischiens et donc un ancêtre de pas mal de dinosaures dont le tricératops. Trouvé au Venezuela, celui-ci est surnommé Laquintasaura venezuelae en lien avec son lieu de découverte sur les plaques géologiques des Andes. Bien que bipède et très petit, il aurait comme descendant le tricératops quadrupède et énorme qui ont en commun le mode de vie en troupeau et l'alimentation herbivore (même si le Laquintasaura venezuelae mangeait probablement aussi des insectes; son alimentation était principalement constituée de végétaux).

## Galerie

* Triceratops, Musée d'histoire naturelle de Londres.
* Vue frontale d'un tricératops, Smithsonian museum of Natural History, Washington D.C.
* Vue latérale d'un squelette de tricératops.
* Son crâne.
* Crâne du Muséum de Paris.
* Crâne de jeune tricératops.
* Détail des dents jugales d'un tricératops.
* Crâne d'un Triceratops au Houston Museum of Natural Science.
* Ancienne illustration par Charles R. Knight (1901).
* Restitution paléoartistique moderne d'un Triceratops horridus subadulte avec des os époccipitaux proéminents, par Nobu Tamura.

## Dans la culture populaire

L'aspect distinctif de Triceratops a conduit à ce qu'il soit fréquemment représenté dans les films, les jeux vidéo et documentaires :
* En 1988, dans le long métrage d'animation Le Petit Dinosaure et la Vallée des merveilles, ainsi que dans la série de dessins animés qui en fut dérivée (Le Petit Dinosaure), Céra et sa famille sont des tricératops.
* En 1993, dans le film Jurassic Park, une femelle tricératops est soignée par le D$^r$ Ellie Sattler.
* En 2006, dans la série documentaire Prehistoric Park, Nigel Marven sauve un tricératops de l'extinction.
* Dans la sérié télévisée Dinosaur King, Chomp est le tricératops de Max de la D-team.
* Dans le manga One Piece, le "Tobi Roppo" Sasaki de l'équipage des cent bêtes a la capacité de se transformer en tricératops grâce à un fruit du démon.
* Dans Transformers Génération 1, le Dinobot Slag ( Slug dans Transformers : Age of Extinction)
Le tricératops a été choisi comme « fossile officiel » de l'État du Dakota du Sud et le dinosaure officiel de l’État du Wyoming.
Un thème récurrent, particulièrement dans les livres de dinosaures pour enfants, est une épreuve de force ou une bataille entre le Triceratops et le Tyrannosaure. En 1942, Charles R. Knight peint une fresque murale intégrant une confrontation entre les deux dinosaures dans le Musée Field de la National Geographic Society, ce qui les établit comme des ennemis dans la pensée populaire. Le paléontologue Robert Bakker dit de la rivalité imaginaire entre Tyrannosaurus et Triceratops : « Aucun match entre le prédateur et la proie n'a jamais été plus dramatique. C'est en quelque sorte normal que ces deux antagonistes aient vécu leur coévolution belliqueuse dans les tout derniers jours de la toute dernière époque de l'ère des dinosaures. ».
Sur les autres projets Wikimedia :
* Triceratops, sur Wikimedia Commons
Le tricératops est présent dans plusieurs jeux vidéo comme Ark Survival, Jurassic World Evolution et Jurassic World Evolution 2 ainsi que Jurassic World: The Game et Jurassic World: Alive.