# Aphrosaurus

Aphrosaurus furlongi
Aphrosaurus est un genre fossile de plésiosaures dans le clade des Weddellonectia de la famille des Elasmosauridae.
Selon Paleobiology Database en 2024, le genre est resté monotypique et la seule espèce est l'espèce type Aphrosaurus furlongi, découverte en Californie aux États-Unis.

## Historique

Le genre Aphrosaurus et l'espèce Aphrosaurus furlongi (LACM 2748) sont décrits en 1943 par le paléontologue américain Samuel Paul Welles (1907-1997)$^,$$^,$.

### Fossiles

Selon Paleobiology Database en 2024, le genre Aphrosaurus a une seule collection référencée de fossiles. Cette collection est du Maastrichtien supérieur du Crétacé supérieur, c'est-à-dire date de 70 à 66 Ma avant notre ère.
Le spécimen holotype a été découvert dans la formation Moreno (en) (comté de Fresno, Californie), en 1939 par l'éleveur Frank C. Piava. Un deuxième spécimen - LACM 2832 - a également été trouvé dans la même formation et initialement diagnostiqué comme un juvénile de la même espèce, mais a depuis été retiré du genre.

### Répartition

Cette collection vient des collines de Panoche (en), de la formation Moreno (en) de Californie aux États-Unis.

### Famille

Le genre est décrit dans la sous-famille des Alzadasaurinae en 1962 selon l'auteur de la description. Le genre est remis dans l'ordre des Plesiosauria en 2002 par Sepkoski, puis dans la famille des Elasmosauridae en 1943 et 1949 par Welles, etc. ; puis dans la sous-famille des Elasmosaurinae en 2019 par O'Gorman.

### Étymologie

Le nom générique, Aphrosaurus, est la combinaison du grec ancien ἀφρός, aphrós, « écume », et σαύρος, saúros, « lézard ».
L'épithète spécifique, furlongi, a été donnée en l'honneur d'Eustace Furlong (en) (1874-1950), assistant de terrain et préparateur de spécimens de l'université de Californie à Berkeley.

### Découverte

En 1943, Samuel Welles a décrit Aphrosaurus furlongi ainsi que plusieurs autres plésiosaures du même assemblage fossile dans le comté de Fresno, en Californie. Aphrosaurus a été trouvé sous une autre espèce juvénile, Morenosaurus stocki, dans le membre Tierra Loma des collines Panoche. La formation Moreno remonte au début du Maastrichtien et est composée de couches de dépôt de turbidite, de grès et de schiste. Elle fait partie de la formation Chico, plus vaste, qui entre en contact avec la formation Panoche et, au Crétacé, composait un plateau marin le long de la côte de Californie et de l'océan Pacifique.
Le diagnostic d'Aphrosaurus comme espèce unique a été initialement déterminé par la présence d'une encoche ventrale approfondie sur le centre des vertèbres cervicales, qui a été déterminée comme étant une autapomorphie de l'espèce. LACM 2832, trouvé dans la même formation, a également été initialement déterminé comme étant Aphrosaurus avec des caractéristiques ontogéniques, mais cette classification a été rejetée lors d'une réévaluation sur la base de différences systémiques entre les deux spécimens qui ne pouvaient probablement pas être expliquées par l'ontogénie.
Le squelette axial du fossile holotype est composé de 18 vertèbres cervicales, trois pectorales et 15 dorsales, bien que Welles ait initialement décrit « 10 vertèbres cervicales postérieures précédées de 11 cervicales indéterminées et suivies de 17 dorsales écrasées. ». La rainure ventrale diagnostique est visible sur les 14e à 6e prépectorales, et les prézygapophyses se projettent vers l'avant et se rejoignent. Seules quelques vertèbres conservent les diapophyses, qui sont inclinées ventralement dans la moitié la plus postérieure, bien que cela puisse être un artefact d'écrasement. Seules trois côtes dorsales sont préservées, chacune différente l'une de l'autre, ce qui suggère qu'elles proviennent chacune d'une section différente du squelette.
En plus du squelette axial, une bonne partie du squelette appendiculaire a également été préservée. Les ceintures pectorale et pelvienne sont presque complètes, avec un complexe clavicule-interclavicule lisse dépourvu de quille et de lignes de suture. La forme des omoplates est indéterminée en raison de dommages, mais se rencontre probablement sur la ligne médiane. Deux éléments ont été initialement étiquetés par Welles comme l'ilion, ce qui a été rectifié lorsque José Patricio O’Gorman (d) a articulé les deux avec l'ischion et a pu classer l'un d'eux comme une côte sacrée à la place.
Les membres antérieurs et postérieurs ont été préservés, bien que les humérus et le fémur gauche soient très gravement endommagés. L'humérus gauche présente une grande cicatrice musculaire sur la surface ventrale. Le radius et le cubitus des deux membres sont plus larges que longs, une caractéristique typique observée chez les plésiosaures, et un foramen épipodial est présent sur le membre antérieur droit, bien que l'analyse initiale de Welles n'en indique aucun. Welles a noté que le membre antérieur droit est gravement déformé et a suggéré qu'il s'agissait du résultat d'une pathologie subie par l'animal lorsqu'il était vivant. La description du membre postérieur est entièrement basée sur le membre postérieur droit en raison des dommages causés au gauche, et ne présente aucune séparation entre le trochanter et le capitulum. Il y a une cicatrice musculaire surélevée sur la surface ventrale.
Aucun crâne fossile n'a été retrouvé.

## Description

Aphrosaurus était un grand plésiosaure très dérivé. Une étude de 2005 par F. Robin O'Keefe (d) et al. comparant la taille du corps et les proportions des plésiosaures au fil du temps montre qu'Aphrosaurus, comme d'autres plésiosaures du Crétacé tardif, était comparativement grand, et une étude de 2001 également par O’Keefe comparant le rapport d'aspect des nageoires avec des proportions d'ailes équivalentes sur les oiseaux et les avions indique un type de déplacement plané et longue distance avec une faible agilité. Welles l'a décrit comme « probablement moins actif que Morenosaurus ».
Comme la plupart des plésiosauromorphes, Aphrosaurus se nourrissait probablement de proies relativement petites qui étaient ensuite broyées par des gastrolithes. Une étude de 2008 par Zammit et al. L'utilisation d'un modèle de la colonne vertébrale complète et du cou a indiqué que même si Aphrosaurus et les plésiosaures similaires n'auraient pas été capables de créer une « courbe de cygne » du cou pour frapper, d'autres méthodes d'alimentation, y compris le pâturage benthique, la courbure horizontale peu profonde pour l'embuscade et le cisaillement horizontal ou vertical pendant la poursuite active auraient été possibles.
D'après l'assemblage fossile de la formation de Moreno, Aphrosaurus partageait les eaux du Pacifique du Crétacé supérieur avec une composition diversifiée de mosasaures, de tortues et d'une variété d'autres plésiosaures : Morenosaurus, Fresnosaurus et Hydrotherosaurus, dont les deux derniers étaient plus grands qu'Aphrosaurus$^,$. Notamment, cinq genres différents de mosasaures, principalement des mosasaurinés, ont été découverts dans la formation de Moreno. L'absence de plioplatocarpines a été émise par Lindgren et Schulp en 2010 pour indiquer un environnement en pleine mer avec une forte concurrence piscivore pour les ressources. Des genres similaires de mosasaures dans la formation Moreno et dans la voie maritime intérieure occidentale indiquent un libre échange d'espèces entre les deux environnements.
Parmi les élasmosauridés, pour la plupart morphologiquement similaires, Aphrosaurus peut être différencié par la présence d'une encoche ventrale approfondie le long du centre des vertèbres cervicales et d'un large complexe interclavicule-clavicule comprimé dorsalement-ventralement qui n'a pas de crête le long du sternum.

## Classification

Le clade des Elasmosauridés est très instable. Cependant, les études phylogénétiques actuelles ont permis de situer Aphrosaurus dans une position très imbriquée au sein du clade Weddellonectia, mais en dehors des Aristonectinae avec le clade filtreur Aristonectes.
Le cladogramme suivant est modifié à partir de Rodrigo A. Otero (d) et Sergio Soto-Acuña (d), (2020) :
Le cladogramme ci-dessous ne montre que les relations internes au sein des Elasmosauridae, sur la base des résultats de José Patricio O’Gorman et al. (2015) qui ont mené l'analyse phylogénétique la plus complète à ce jour (2022) en se concentrant sur les élasmosauridés.
Les analyses précédentes de 2013 et 2016 donnaient :