# Distylie

La distylie est un type d'hétérostylie dans lequel une espèce présente une herkogamie réciproque. Ce système de reproduction est caractérisé par l'existence de deux morphes (L et S) produisant des fleurs de types différents :
* morphe L : styles longs et les étamines courtes,
* morphe S : styles courts et étamines longues.
Plus généralement, la distylie caractérise toutes espèces présentant deux morphes qui diffèrent par au moins une de ces caractéristiques :
* longueurs des styles,
* longueurs des filets,
* tailles ou formes de pollen,
* surface des stigmates,
et avec une auto-incompatibilité intra-morphe. Si cette auto-incompatibilité n'est pas totale, il existe toujours un avantage en faveur des croisements inter-morphes (meilleur succès reproductif entre individus de morphes opposés).

## Arrière-plan

Le premier compte rendu scientifique de la distylie remonte à 1583, avec la publication du livre de Charles de l'Écluse (~1526–1609) & István Beythe (1532–1612), comportant la description des deux morphes floraux de Primula veris.
En 1877, la distylie est mise en lumière par Charles Darwin, avec la publication de son ouvrage, The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species. Le livre présente le premier compte rendu de l'auto-incompatibilité intra-morphe chez les plantes distyliques et se concentre sur des expériences, en jardinage, de formation des graines chez différentes Primula distyliques. Darwin nomme les deux morphes floraux S- et L-morph, s'éloignant des noms vernaculaires, Pin (pour L-morph) et Thrum (pour S-morph), qui, selon lui, avaient été initialement attribués par les fleuristes.
Des espèces distyliques ont été identifiées dans 28 familles d'Angiospermes, évoluant probablement indépendamment dans chaque famille. Cela signifie que le système a évolué au moins 28 fois, bien qu'il ait été suggéré qu'il ait évolué plusieurs fois au sein de certaines familles. Étant donné que la distylie a évolué plusieurs fois, elle est considérée comme un cas d'évolution convergente.
Il est probable que l'herkogamie réciproque ait évolué pour éviter que le pollen de la même fleur ne se dépose sur son propre stigmate, favorisant ainsi la fécondation croisée.
Dans une étude sur Primula veris, il a été constaté que les fleurs de morphe L présentent des taux d'autopollinisation plus élevés et capturent plus de pollen que le morphe S. Différents pollinisateurs montrent des niveaux de succès variables lorsqu'ils pollinisent les différents morphes de Primula, la longueur de la tête ou de la trompe d'un pollinisateur étant corrélée positivement à la capture de pollen des fleurs à styles longs et négativement pour la capture de pollen des fleurs à styles courts. Il en va de même pour les pollinisateurs ayant des têtes plus petites, tels que les abeilles, qui capturent plus de pollen des morphes à styles courts que des morphes à styles longs. La différenciation des pollinisateurs permet aux plantes de réduire les niveaux de pollinisation intra-morphe.

## Modèles d'évolution

Il existe deux modèles hypothétiques principaux pour l'ordre dans lequel les traits de la distylie ont évolué : le modèle de "l'évitement de l'autofécondation" et le modèle du "transfert de pollen".
* Le modèle de l'évitement de l'autofécondation suggère que l'auto-incompatibilité a évolué en premier, suivie de la différence morphologique. On a suggéré que le composant mâle de l'auto-incompatibilité évoluerait d'abord via une mutation récessive, suivi des caractéristiques femelles via une mutation dominante, et enfin les différences morphologiques mâles évolueraient via une troisième mutation.
* Le modèle du transfert de pollen soutient que les différences morphologiques ont évolué en premier et, si une espèce est confrontée à une dépression consanguine, elle peut évoluer vers l'autocompatibilité. Ce modèle peut expliquer la présence de l'herkogamie réciproque chez les espèces autocompatibles$^,$.

## Contrôle génétique de la dystylie

Un supergène, appelé le locus d'autocompatibilité (ou S-locus), est responsable de la distylie. Le S-locus est composé de trois gènes étroitement liés (les gènes S) qui se séparent en tant qu'unité unique. Traditionnellement, on a supposé qu'un gène S contrôle tous les aspects femelles de la distylie, un gène contrôle les aspects morphologiques mâles, et un gène détermine le type de fécondation mâle. Bien que cette hypothèse semble être vraie chez Turnera, ce n'est pas le cas chez Primulani chez Linum. Le morphe S est hémizygote pour le S-locus et le morphe L n'a pas de contrepartie allélique. La nature hémizygote du S-locus a été démontrée chez Primula, Gelsemium, Linum, Fagopyrum et Turnera. Les S-loci de Linum, Primula et Turnera ont été entièrement décrits, ce qui signifie que tous les gènes S ont été identifiés.
La présence du S-locus entraîne des changements dans l'expression des gènes entre les deux morphes floraux, comme cela a été démontré par des analyses transcriptomiques de Lithospermum multiflorum, Primula veris, Primula oreodoxa, Primula vulgaris et Turnera subulata.

### Le locus S de Fagopyrum

Actuellement, un seul gène S a été identifié chez Fagopyrum, S-ELF4, un régulateur transcriptionnel des facteurs de signalisation des phytochromes, est le gène de la morphologie femelle.

### Le locus S- de Gelsemium

Chez Gelsemium, le S-locus est composé de quatre gènes, GeCYP, GeFRS6 et GeGA3OX, qui sont hémizygotes, et TAF2 qui semble être allélique avec une copie tronquée chez le morphe L. GeCYP semble partager un dernier ancêtre commun (ou orthologue) avec le gène CYPT de Primula. On suppose actuellement que les quatre gènes S chez Gelsemium ont été hérités en tant que groupe plutôt que séparément. Il s'agit du seul cas connu où les gènes S sont hérités en tant que groupe plutôt qu'individuellement.

### Le locus S de Linum

Chez Linum, le S-locus est composé de neuf gènes, dont deux sont LtTSS1 et LtWDR-44, les sept autres étant sans nom et de fonction inconnue. LtTSS1 est supposé réguler la longueur du style chez le morphe S. L'analyse des substitutions synonymes de trois des gènes S suggère que le S-locus chez Linum a évolué de manière progressive, bien que seuls trois des neuf gènes aient été analysés.

### Le locus S de Primula

Chez Primula, le S-locus est composé de cinq gènes : CYPT (ou CYP734A50), GLOT (ou GLOBOSA2), KFBT, PUMT et CCMT. Le supergène a évolué de manière progressive, ce qui signifie que chaque gène S s'est dupliqué et déplacé vers le pré-S-locus indépendamment des autres$^,$. L'analyse des substitutions synonymes des gènes S suggère que le gène S le plus ancien chez Primula est probablement KFBT, qui aurait été dupliqué il y a environ 104 millions d'années, suivi de CYPT (42,7 millions d'années), GLOT (37,4 millions d'années) et CCMT (10,3 millions d'années). On ne sait pas quand PUMT a évolué car il n'a pas de paralogue dans le génome de Primula.
Parmi les cinq gènes S, deux ont été caractérisés. CYPT, un membre de la famille des cytochromes P450, est le gène de la morphologie femelle et le gène d'autocompatibilité femelle, ce qui signifie qu'il favorise le rejet du pollen autonome. CYPT produit probablement ces phénotypes par inactivation des brassinostéroïdes. L'inactivation des brassinostéroïdes$^,$ chez le morphe S par CYPT entraîne la répression de l'élongation cellulaire dans le style, produisant finalement le phénotype du pistil court. GLOT, un membre de la famille des MADS-BOX, est le gène de la morphologie mâle car il favorise la croissance du tube corollaire sous les étamines. On ignore comment les trois autres gènes S contribuent à la distylie chez Primula.

### Le locus S de Turnera

Chez Turnera, le S-locus est composé de trois gènes : BAHD, SPH1 et YUC6. BAHD est probablement une acyltransférase impliquée dans l'inactivation des brassinostéroïdes ; il est à la fois le gène de la morphologie femelleet le gène d'autocompatibilité femelle. YUC6 est probablement impliqué dans la biosynthèse de l'auxine sur la base de l'homologie ; il est le gène d'autocompatibilité mâle et établit des dimorphismes de taille du pollen. SPH1 est probablement impliqué dans l'élongation des filaments d'après l'analyse de mutants à filaments courts.

## Liste des familles avec des espèces distylées

* Acanthaceae
* Amaryllidaceae
* Boraginaceae
* Connaraceae
* Erythroxylaceae
* Fabaceae
* Gelsemiaceae
* Gentianaceae
* Hypericaceae
* Iridaceae
* Lamiaceae
* Linaceae
* Lythraceae
* Malvaceae
* Menyanthaceae
* Oleaceae
* Oxalidaceae
* Passifloraceae
* Plumbaginaceae
* Polemoniaceae
* Polygonaceae
* Pontederiaceae
* Primulaceae
* Rubiaceae
* Santalaceae
* Saxifragaceae
* Schoepfiaceae
* Thymelaeaceae

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